Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
 Скачать 34.81 Mb.
|
40.2. Законы МенделяУ  Грегор Иоганн Мендель (1822 — 1884) спеху работы Менделя способствовал удачный выбор объекта для проведения скрещиваний — гороха. Особенности гороха:
окраска венчика — белая или красная; окраска семядолей — зеленая или желтая; форма семени — морщинистая или гладкая; окраска боба — желтая или зеленая; форма боба — округлая или с перетяжками; расположение цветков или плодов — по всей длине стебля или у его верхушки; высота стебля — длинный или короткий;
Опыты Менделя были тщательно продуманы. Если его предшественники пытались изучить закономерности наследования сразу многих признаков, то Мендель шел от простого к сложному. Свои исследования он начал с изучения закономерностей наследования всего лишь одной пары альтернативных признаков. Моногибридное скрещиваниеМоногибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных (взаимоисключающих) признаков. Таким образом, при таком скрещивании прослеживаются закономерности наследования только двух вариантов признака (например, белая и красная окраска венчика), а все остальные признаки организма во внимание не принимаются.Первый закон МенделяКлассическим примером моногибридного скрещивания является скрещивание сортов гороха с желтыми и зелеными семенами (рис. 323). При скрещивании растения с желтыми и зелеными семе-н  Рис. 323. Моногибридное скрещивание растений гороха с желтыми и зелеными семенами. ами, все потомки имели желтые семена. Аналогичная картина наблюдалась и при скрещиваниях, в которых изучалось наследование других признаков: при скрещивании растений, имеющих гладкую и морщинистую форму семян, все семена полученных гибридов были гладкими, от скрещивания красноцветковых растений с белоцветковыми — все красноцветковые. Проведя анализ полученных результатов, Мендель пришел к выводу, что у гибрида первого поколения из каждой пары альтернативных признаков проявляется только один, а второй — не развивается, как бы исчезает. Проявляющийся у гибридов первого поколения признак Мендель назвал доминантным, а подавляемый — рецессивным. Само же явление преобладания у гибридов признака одного из родителей Г. Мендель назвал доминированием. Позже выявленная закономерность была названа законом единообразия гибридов первого поколения, или законом доминирования. Это первый закон Менделя: при скрещивании двух организмов, относящихся к разным чистым линиям (двух гомозиготных организмов), отличающихся друг от друга по одной паре альтернативных признаков, все первое поколение гибридов (F1) окажется единообразным и будет нести признак одного из родителей. Второй закон МенделяВторой закон наследственности был сформулирован Менделем при изучении гибридов второго поколения. Семена гибридов первого поколения использовались Менделем для получения второго гибридного поколения. Результаты опытов Менделя приведены в таблице.Таблица 8 Результаты расщепления по различным признакам в F2, полученные в опытах Г.Менделя с горохом.
Анализ данных таблицы позволяет сделать ряд выводов:
Явление, при котором часть гибридов второго поколения несет доминантный признак, а часть — рецессивный, называют расщеплением. Причем наблюдающееся у гибридов расщепление не случайное, а подчиняется определенным количественным закономерностям. Таким образом, на основе скрещивания гибридов первого поколения и анализа второго был сформулирован второй закон Менделя: при скрещивании гибридов первого поколения в потомстве происходит расщепление признаков в определенном числовом соотношении. Гипотеза чистоты гаметДля объяснения явления доминирования и расщепления гибридов второго поколения Мендель предложил гипотезу чистоты гамет. Он предположил, что развитие признака определяется соответствующим ему наследственным фактором. Один наследственный фактор гибриды получают от отца, другой — от матери. У гибридов F1 проявляется лишь один из факторов — доминантный. Однако, среди гибридов F2, появляются особи с признаками исходных родительских форм. Это значит, что наследственные факторы сохраняются в неизменном виде, а в половые клетки попадает только один наследственный фактор, то есть они "чисты" (не содержат второго наследственного фактора).Итак, гипотеза чистоты гамет гласит: гаметы "чисты", содержат только один наследственный признак из пары. АллелизмНаследственные задатки (гены) Мендель предложил обозначать большими буквами латинского алфавита, например, доминантный — большой — А, рецессивный — маленькой — а.Каждый организм один задаток (ген) получает от материнского организма, а другой — от отцовского, следовательно, они являются парами. Явление парности генов называют аллелизмом, парные гены — аллельными, а каждый ген пары — аллелью. Например, желтая и зеленая окраска семян гороха являются двумя аллелями (соответственно, доминантный аллель и рецессивный аллель) одного гена. Цитологические основымоногибридного скрещиванияМножественный аллелизмВ настоящее время известно, что существуют гены, имеющие не два, а большее количество аллелей. Например, у мухи дрозофилы ген окраски глаз представлен 12 аллелями: красная, коралловая, вишневая, абрикосовая и т.д. до белой. Наличие у гена большого количества аллелей называют множественным аллелизмом. Множественный аллелизм является следствием возникновения нескольких мутаций одного и того же гена.Поскольку в своих опытах Г. Мендель использовал растения, относящиеся к разным чистым линиям, аллельные гены этих растений одинаковы. Организмы, имеющие одинаковые аллели одного гена, называются гомозиготными. Они могут быть гомозиготными по доминантным (АА) или по рецессивным генам (аа). Организмы, имеющие разные аллели одного гена, называются гетерозиготными (Аа). Во времена Менделя строение и развитие половых клеток еще не было изучено. Поэтому его гипотеза чистоты гамет является примером гениального предвидения, которое позже нашло научное подтверждение. Явления доминирования и расщепления признаков, наблюдавшиеся Менделем, в настоящее время легко объясняются парностью хромосом, расхождением хромосом во время мейоза и объединением их во время оплодотворения (рис. 324). П  Рис. 324. Расхождение хромосом при мейозе. редположим, что соматические клетки несут всего одну пару гомологичных хромосом, содержащих гены, определяющие окраску семян у гороха. Обозначим ген, определяющий желтую окраску, буквой А, а зеленую — а. Поскольку Мендель работал с чистыми линиями, оба организма — гомозиготны, то есть несут два одинаковых аллеля гена окраски семян (соответственно, АА и аа). Во время мейоза число хромосом уменьшается в два раза и в каждую гамету попадает только одна хромосома. Но так как обе хромосомы несут одинаковые аллели, все гаметы одного организмы будут содержать одну хромосому с геном А, а другого — с геном а. Генетическая запись осуществляется следующим образом: Дано: Решение:  Р АА х ааГен Признак Желт. Зелен. А   — желтые семена; Гам. а — зеленые семена; Р АА х аа F1 Аа х Аа Желт. Зелен. Желт. Желт. F  1 = ? Гам.F2 АА + 2Аа + аа Желт. Желт. Зелен. При оплодотворении гаметы сливаются, и их хромосомы объединяются в одной зиготе. Получившийся от скрещивания гибрид становится гетерозиготным, так как его клетки будут иметь генотип Аа, то есть оба аллеля одного и того же гена. У гибридного организма во время мейоза хромосомы расходятся в разные клетки и образуется два типа гамет — 50% гамет будет нести ген А, 50% — ген а. Оплодотворение — процесс случайный и равновероятный, то есть любой сперматозоид может оплодотворить любую клетку. А поскольку образовалось два типа сперматозоидов и два типа яйцеклеток, возможно возникновение четырех типов зигот. Для удобства расчета сочетания гамет при оплодотворении английский генетик Р.Пеннет предложил проводить запись в виде решетки, которую так и назвали — решетка Пеннета. По вертикали указываются женские гаметы, по горизонтали — мужские. В клетки решетки вписываются генотипы зигот, образовавшихся при слиянии гамет. Из приведенной схемы видно, что образуется три типа зигот. Половина из них — гетерозиготы (несут гены А и а), 1/4 — гомозиготы по доминантному признаку (несут два гена А) и 1/4 — гомозиготы по рецессивному признаку (несут два гена а). Причем желтосеменные растения одинаковы по фенотипу, но различны по генотипу: 1/3 являются гомозиготными по доминантному признаку и 2/3 — гетерозиготны. Таким образом, учитывая цитологические основы, второй закон Менделя можно сформулировать следующим образом: при скрещивании гибридов первого поколения между собой (двух гетерозиготных особей) во втором поколении наблюдается расщепление в определенном числовом соотношении: по фенотипу 3:1, по генотипу 1:2:1. Неполное доминированиеЯвление доминирования не абсолютно. Сам Мендель столкнулся с тем, что при скрещивании крупнолистного сорта гороха с мелколистным гибриды первого поколения не повторяли признак ни одного из родительских растений. Все они имели листья средней величины, то есть выражение признака у гибридов носит промежуточный характер с большим или меньшим уклонением в сторону одного из родительских признаков.П  Рис. 326. Наследование окраски плода у земляники при явлении неполного доминирования. озже выяснилось, что неполное доминирование (или промежуточное проявление признака) характерно для многих признаков растений и животных. Именно такой характер имеет наследование окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и т.д. В качестве примера рассмотрим наследование окраски плода у земляники (рис. 326). При скрещивании гомозиготных красноплодных и белоплодных сортов земляники, все первое поколение гибридов получается розовоплодным. При скрещивании гибридов получаем расщепление в соотношении соотношении 1 красноплодная: 2 розовоплодные: 1 белоплодная. Характерно то, что при неполном доминировании расщепление по генотипу соответствует расщеплению по фенотипу, так как гетерозиготы фенотипически отличаются от гомозигот. Анализирующее скрещивание. Генотип гороха с зелеными семенами может быть только аа. Горох с желтыми семенами может иметь генотип АА или Аа. Для того, чтобы определить генотип особи, обладающей доминантными признаками, проводят анализирующее скрещивание — скрещивают с особью, гомозиготной по рецессивным признакам. Если исследуемая особь гомозиготна (АА), то потомство от такого скрещивания будет иметь желтые семена и генотип Аа: АА х аа; F1 — 100% Аа. Если исследуемая особь гетерозиготна (Аа), то она образует два типа гамет и 50% потомства будет иметь желтые семена и генотип Аа, а 50% — зеленые семена и генотип аа: Аа х аа; F1 — 50% Аа, 50% аа. Дигибридное скрещиваниеОрганизмы отличаются друг от друга по многим признакам. Поэтому, установив закономерности наследования одной пары признаков, Г.Мендель перешел к изучению наследования двух (и более) пар альтернативных признаков.Дигибридным называют скрещивание двух организмов, отличающихся друг от друга по двум парам альтернативных признаков. Третий закон МенделяДля дигибридного скрещивания Мендель брал гомозиготные растения гороха, отличающиеся по окраске семян (желтые и зеленые) и форме семян (гладкие и морщинистые). Желтая окраска (А) и гладкая форма (В) семян — доминантные признаки, зеленая окраска (а) и морщинистая форма (в) — рецессивные признаки.Скрещивая растение с желтыми и гладкими семенами с растением с зелеными и морщинистыми семенами, Мендель получил единообразное гибридное поколение F1 с желтыми и гладкими семенами (рис. 325). От самоопыления 15 гибридов F1 было получено 556 семян, из них 315 желтых гладких, 101 желтое морщинистое, 108 зеленых гладких и 32 зеленых морщинистых. Анализируя полученное потомство, Мендель, прежде всего, обратил внимание на то, что, наряду с сочетаниями признаков исходных сортов (желтые гладкие и зеленые морщинистые семена), при дигибридном скрещивании появляются и новые сочетания признаков (желтые морщинистые и зеленые гладкие семена). Он обратил внимание на то, что расщепление по каждому отдельно взятому признаку соответствует расщеплению при моногибридном скрещивании. Из 556 семян 423 были гладкими и 133 морщинистыми (соотношение 3:1), 416 семян имели желтую окраску, а 140 — зеленую (соотношение 3:1). Однако Менделя интересовал вопрос: зависит ли расщепление одной пары признаков (гладкие и морщинистые семена) от расщепления другой пары (желая окраска семян и зеленая) или эти пары тесно связаны между собой. А  Рис. 325. Дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми гладкими и зелеными морщинистыми семенами. нализ количественных соотношений групп гибридов F2, имеющих определенное сочетание признаков, привело к такому заключению: расщепление по фенотипу при скрещивании дигетерозигот происходит в соотношении 9:3:3:1.
Если при моногибридном скрещивании родительские организмы отличаются по одной паре признаков (21) (желтые и зеленые семена) и дают во втором поколении два фенотипа в соотношении 3+1, то при дигибридном они отличаются по двум парам признаков (22) и дают во втором поколении четыре фенотипа в соотношении (3+1)2. Легко посчитать, сколько фенотипов и в каком соотношении будет образовываться во втором поколении при тригибридном скрещивании: (23). — восемь фенотипов в соотношении (3+1)3. Четыре фенотипа скрывают девять разных генотипов: 1 — ААBB; 2 — AABb; 1 — AAbb; 2 — AaBB; 4 — AaBb; 2 — Aabb; 1 — aaBB; 2 — aaBb; 1 — aabb. Если расщепление по генотипу в F2 при моногибридном поколении было 1:2:1, то есть было три разных генотипа (31), то при при дигибридном образуется 9 разных генотипов — 32, при тригибридном скрещивании образуется 33 — 27 разных генотипов. Мендель пришел к выводу, что расщепление по одной паре признаков не связано с расщеплением по другой паре. Для семян гибридов характерны не только сочетания признаков родительских растений (желтое гладкое семя и зеленое морщиностое семя), но и возникновение новых комбинаций признаков (желтое морщинистое семя и зеленое гладкое семя). Проведенное исследование позволило сформулировать закон независимого комбинирования генов (третий закон Менделя): при скрещивании двух гетерозиготных особей, отличающихся друг от друга по двум (и более) парам альтернативных признаков, гены и соответствующие им признаки наследуются независимо друг от друга в соотношении 3:1 и комбинируются во всех возможных сочетаниях. Третий закон Менделя справедлив только для тех случаев, когда анализируемые гены находятся в разных парах гомологичных хромосом. Цитологические основытретьего закона МенделяПусть А — ген, обусловливающий развитие желтой окраски семян, а — зеленой окраски, В — гладкая форма семени, в — морщинистая. Скрещиваются гибриды первого поколения, имеющие генотип АаВв. При образовании гамет, из каждой пары аллельных генов в гамету попадает только один, при этом в результате случайности расхождения хромосом в первом делении мейоза ген А может попасть в одну гамету с геном В или с геном в, а ген а может объединиться с геном В или с геном в. Таким образом, каждый организм образует четыре сорта гамет в одинаковом количестве (по 25 %): АВ, Aв, aB, aв. Во время оплодотворения каждый из четырех типов сперматозоидов может оплодотворить любую из четырех типов яйцеклеток. Все возможные сочетания мужских и женских гамет легко установить с помощью решетки Пеннета. При анализе результатов видно, что по фенотипу потомство делится на четыре группы: 9 желтых гладких: 3 желтых морщинистых: 3 зеленых гладких: 1 желтая морщинистая. Если проанализировать результаты расщепления по каждой паре признаков в отдельности, то получится, что отношение числа желтых семян к числу зеленых — 3:1, отношение числа гладких к числу морщинистых — 3:1. Таким образом, при дигибридном скрещивании каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании, т.е. независимо от другой пары признаков. | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||