|
Пособие по биологии для поступающих в вузы Авторы Пименов А. В., Гончаров О. В
Глава 42. Эволюционное учение 42.1. Карл Линней, креационизм
Принципиальными вопросами биологии были и остаются вопросы о том, как появились живые организмы на Земле, и каким образом возникла удивительная приспособленность организмов к определенным условиям жизни. На этот вопрос есть ответы с позиции креационизма и с позиции трансформизма. Первые считают, что живые организмы созданы высшей силой — творцом, вторые объясняют появление живых организмов естественным путем, на основе естественных законов. Креационисты считают, что организмы созданы изначально целесообразными, изначально приспособленными, трансформисты считают, что приспособленность появилась в результате развития, в ходе эволюции.
В
К.Линней (1707 — 1778).
ыдающимся представителем взглядов креационизма был шведский ученый, естествоиспытатель Карл Линней. Его называют «королем ботаников», «отцом систематики». Он описал около 8000 видов растений, 5000 видов животных, закрепил использование бинарной (двойной) номенклатуры для обозначения видов, усовершенствовал ботанический язык — установил единообразную ботаническую терминологию. Его классификация была основана на объединении видов в роды, родов в отряды, отрядов в классы.
В 1735 году вышла в свет его книга «Система природы», в которой он классифицирует все растения в 24 класса на основе особенностей строения цветков: количества тычинок, однополости и обоеполости цветков. Животный мир он поделил на 6 классов. Его классификация была наиболее полной для своего времени. Линней понимал, что система, созданная на основе нескольких признаков является искусственной системой, он писал: «Искусственная система служит до тех пор, пока не найдена естественная». Но под естественной системой он понимал ту, которой руководствовался Творец, создавая все живое на Земле. «Видов столько, сколько различных форм создал в начале мира Всемогущий» — говорил Линней. Таким образом, Карл Линней был сторонником метафизического представления о происхождении видов, их неизменности и изначальной целесообразности. Но в конце жизни Линней признал, что иногда виды могут образовываться под влиянием среды или в результате скрещивания.
42.2. Жан Батист Ламарк, трансформизм
П
Ж.Б.Ламарк (1744 — 1829).
редставителем философии трансформизма был выдающийся французский естествоиспытатель Жан Батист Ламарк, который пришел к эволюционной идее, и попытался найти движущие силы эволюции, создал первую теорию эволюции. Термин биология принадлежит Ламарку. В 1809 году выходит его основной труд «Философия зоологии», в которой Ламарк приводит многочисленные доказательства изменяемости видов. Он считал, что первые живые организмы возникли из неорганической природы, причем древняя жизнь была представлена простыми формами, которые в результате эволюции дали начало более сложным.
Животных Ламарк разделил на 14 классов, которые расположил на 6 ступенях градации по степени усложнения нервной и кровеносной системы (от инфузорий на нижней ступени до птиц и млекопитающих на верхней). Такая теория постепенного усложнения, теория «градации», основана на влиянии внешней среды на организмы и ответной реакции организмов на внешние воздействия, прямой приспособляемости организмов к среде.
По его мнению, под действие различных факторов внешней среды происходит упражнение полезных органов и постепенное исчезновение органов, которые не упражняются. При длительном воздействии определенных условий происходит закрепление приобретенных признаков, которые передаются по наследству. Причем по Ламарку высшие животные приспосабливаются к внешним условиям в результате стремления к самоусовершенствованию, заложенного Творцом и происходит их градация. Растения и низшие животные приспосабливаются в результате прямого воздействия внешней среды.
Таким образом, движущими силами эволюционного процесса по Ламарку являются: 1 — влияние среды, которое приводит к упражнению или не упражнению органов; 2 — стремление к самоусовершенствованию; 3 — передача по наследству приобретенных признаков.
Несомненной заслугой Ж.Б.Ламарка было создание эволюционного учения и попытка найти движущие силы, которые привели к появлению современных видов и их приспособленности. Но теория не была принята. Не все признавали, что градация идет под влиянием стремления к самоусовершенствованию, что приспособленность возникает в результате целесообразных изменений в ответ на воздействия среды, а наследование приобретенных признаков не подтверждено многочисленными наблюдениями и экспериментами. Например, А.Вейсман на протяжении двадцати поколений отрезал хвосты мышам, неупотребление хвостов должно было привести к их укорочению, но хвосты двадцать первого поколения были такой же длины, как и первого. С точки зрения теории Ламарка нельзя объяснить возникновение, например, окраски скорлупы птичьих яиц и их формы, которая носит приспособительный характер, или появление раковин у моллюсков, ведь его идея о роли упражнения и неупражнения органов здесь неприменима.
Основные положения эволюционной
теории Дарвина 42.3. Чарлз Роберт Дарвин
В
Ч.Дарвин (1809 — 1882).
первые доказать эволюцию органического мира, объяснить как появилось многообразие видов и их приспособленность, выявить движущие силы эволюции смог выдающийся английский ученый Чарлз Роберт Дарвин.
Родился Ч.Дарвин 12 февраля 1809 года в семье врача. С детства увлекался ботаникой, зоологией, химией. В Эдинбургском университете два года учился медицине, затем перешел на богословский факультет Кембриджского университета и собирался стать священником. После окончания университета Дарвин отправляется в кругосветное путешествие на корабле «Бигль» в качестве натуралиста. Плавание продолжалось пять лет, с 1831 по 1836 год.
Это путешествие стало поворотным этапом в его жизни. Если до путешествия Дарвин верил в божественное сотворение видов, то находки и наблюдения, сделанные во время экспедиции коренным образом изменили эти представления.
Важнейшими находками были ископаемые остатки вымерших гигантских ленивцев, сходные с современными и найденные в Южной Америке. На Галапагосских островах вулканического происхождения Дарвин обнаружил виды вьюрков, похожие на материковые виды. Различия в их строении он объяснил приспособлением к питанию различной пищей (не мог же творец создавать различные виды животных для каждого острова).
Дарвин возвращается из кругосветного путешествия убежденным материалистом, сторонником взглядов об изменяемости видов под влиянием среды. Но в обществе господствовали взгляды о неизменности и изначальной целесообразности, а эволюционные теории, выдвигаемые до Дарвина, не давали ответа на три главные проблемы: 1) как из одного вида образуются другие; 2) как возникает удивительная приспособленность к среде обитания; 3) каковы движущие силы, факторы эволюции. В 1959 году выходит в свет книга Ч.Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора», которая дала ответы на эти вопросы и совершила переворот в биологической науке.
42.4. Ч.Дарвин об искусственном отборе
Для раскрытия механизма эволюционного процесса он обращается к практике сельского хозяйства Англии. В то время в этой стране было много пород собак, овец, свиней, кур, крупного рогатого скота.
Т
Рис. 343. Породы голубей:
1 — дикий голубь; 2 — гонец; 3 — якобинец; 4 — совиный голубь; 5 — кудрявый голубь; 6 — дутыш; 7 — трубастый голубь.
олько голубей было около 150 пород (рис. 343), причем сторонники постоянства видов утверждали, что каждая порода животных или сорт растений произошли от своего дикого предка. Дарвин доказал, что все породы кур произошли от дикой банкивской курицы, уток — от утки-кряквы, кроликов — от дикого европейского кролика, свиней — от дикой свиньи; породы крупного рогатого скота — от двух видов диких туров, собак — от волка (некоторые породы, возможно от шакала). Дарвин содержал и скрещивал большое количество пород голубей и экспериментально доказал, что они произошли от дикого скалистого голубя.
Каким же образом человек создает новые породы животных и сорта растений? Дарвин приходит к выводу, что в основе работы лежит изменчивость признаков, отбор, который проводит человек и наследование потомством признаков родителей.
Селекционеры ищут организмы с качествами, важными с их точки зрения, скрещивают их и продолжают отбор в нескольких поколениях.
Дарвин различает две основные формы изменчивости: групповую, или определенную (модификационную по современной терминологии) и индивидуальную, или неопределенную. Групповая изменчивость зависит от условий, в которых находятся организмы, при этом наследования признаков не происходит. Например, коровы при хорошем кормлении дают больше молока. Неопределенная изменчивость проявляется в незначительных отличиях особей друг от друга, причем эти изменения передаются следующему поколению.
В селекции используется только неопределенная (мутационная), наследственная изменчивость, когда селекционер отбирает особей с нужными ему признаками, осуществляет искусственный отбор.
Дарвин выделяет две формы отбора — отбор бессознательный и методический. При бессознательной форме отбора человек не ставит задачу создать новый сорт или породу; сохраняются и ценятся лучшие экземпляры, например, сохраняются более удойные коровы, лучшие лошади, хорошо несущиеся куры. Методический, творческий отбор приводит к созданию новой породы или сорта, при этом селекционер ставит перед собой определенную задачу. Например, на выведение «бородатых» кур понадобилось шесть лет. Очень важным условием успеха методического отбора является большое исходное число особей, так как невозможно создать, например, новую породу крупного рогатого скота, имея 2 — 3 особи.
Дарвин обращает внимание на соотносительный характер изменчивости различных признаков. Животные с длинной шеей имеют длинные ноги, белые кошки с голубыми глазами всегда глухие, у бесшерстных собак — недоразвиты зубы.
42.5. Ч.Дарвин о естественном отборе
и дивергенции
Дарвин предположил, что и в природе должны существовать факторы, приводящие к образованию новых видов. Материал для эволюции поставляет неопределенная изменчивость, особи одного вида отличаются друг от друга множеством разнообразных признаков.
Дарвин обращает внимание на то, что организмы размножаются в геометрической прогрессии, оставляя после себя многочисленное потомство. Например, одно растение мака дает 30 — 40 тыс. семян в год, лягушка выметывает до 10 тыс. икринок, осетр — 2 млн., луна рыба — до 300 млн. икринок. Даже от таких медленно размножающихся животных, как пара слонов через 750 лет (по расчетам Ч.Дарвина) потомство составило бы 19 млн. особей (самки слонов приносят потомство в возрасте от 30 до 90 лет, причем рождают они за эти 60 лет в среднем 6 слонят).
Среди многочисленного потомства присутствуют особи с различными наследственными изменениями: полезными, нейтральными и вредными. В природе происходит естественный отбор, процесс, в результате которого преимущественно выживают и оставляют потомство особи с благоприятными наследственными изменениями. Потомки наследуют эти изменения, так происходит постепенное изменение вида, приспособление к конкретным условиям обитания и, в конце концов, процесс заканчивается образованием нового вида.
Естественный отбор является следствием борьбы за существование, под которой Дарвин понимал весь комплекс сложных взаимоотношений между организмом и условиями среды. Дарвин выделял три основные формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями среды.
Внутривидовая борьба протекает наиболее остро, так как особям одного вида приходится конкурировать за одинаковые потребности: за пищу, территорию, самку. Преимущественно выживают те из них, которые наиболее приспособлены к данным конкретным условиям среды. В сосновом лесу хорошо видно, что одни растения доминируют над другими, затеняют их, тормозят их рост и развитие. Яркий пример внутривидовой борьбы в животном мире — борьба за самку у оленей.
Но и взаимопомощь — тоже форма внутривидовой борьбы. Например, зайчиха кормит чужого зайчонка; пингвины в холодное время собираются вместе, обогревая друг — друга; яки, защищаясь от нападения волчьей стаи, встают в круг, в центре которого детеныши и самки.
Межвидовая борьба. Наблюдается между особями, которые относятся к разным видам. Хищничество, паразитизм, конкуренция и любые другие межвидовые отношения — все это примеры межвидовой борьбы. Дарвин указывает, что конкуренция происходит наиболее остро у близких видов, которые имеют одинаковые потребности, при этом обычно наблюдается вытеснение одного вида другим (принцип исключения Гаузе). Например, серая крыса, которая крупнее и агрессивнее, вытесняет с мест своего обитания черную крысу. Волки и лисы конкурируют за пищу, и здесь необязательна непосредственная схватка, просто успех одного вида в добыче пищи означает неудачу другого.
Но к межвидовой борьбе относятся и взаимоотношения между цветковыми растениями и их опылителями; различные формы симбиоза между животными (актиния и рак-отшельник; между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями; между корнями деревьев и грибами). Результатом межвидовой борьбы является выживание наиболее приспособленных к совместной жизни особей одного и другого вида.
Борьба с неблагоприятными условиями среды. На выживаемость организмов оказывают огромное влияние факторы окружающей среды — температура, влажность, освещенность и др. Результатом этой борьбы является выживание особей с наиболее благоприятными для данных условий жизни наследственными изменениями. Отсюда у растений пустыни длинные корни, мелкие листья и другие приспособления.
Таким образом, материал для отбора поставляет наследственная изменчивость: мутационная и комбинативная (результат полового размножения). Появляются случайные, разнообразные, ненаправленные мутации, создающие генетическую неоднородность внутри вида. Половое размножение приводит к созданию всевозможных комбинаций генов в генотипах и распространению мутаций.
Рис. 344. Схема дивергенции (по рисунку Ч.Дарвина).
Буквы А —L обозначают 11 видов. Горизонтальные линии (I — XIV) — интервалы, каждый из которых представляет 1000 поколений. Через 14 тысяч поколений вид А стал родоначальником трех родов, которые входят в одно семейство, вид F — родоначальником семейства, состоящего из одного рода, в котором один вид; вид I — родоначальник третьего семейства, включающего пять видов двух родов.
В результате естественного отбора, единственного направляющего фактора, происходит выживание наиболее приспособленных, адаптация организмов к конкретным условиям среды и постепенная дивергенция — расхождение признаков (рис. 344). Особи, отличающиеся друг от друга, имеют меньше общих потребностей, меньше конкурируют и имеют большие шансы на выживание. Процесс расхождения признаков продолжается во многих поколениях, промежуточные формы вымирают и дивергенциязаканчивается образованием новых видов.
42.6. Формы естественного отбора
Различают три формы естественного отбора: стабилизирующую, движущую и разрывающую. Стабилизирующая форма действует в том случае, если условия среды остаются неизменными. В этом случае преимущественно выживают особи, приспособленные к данным условиям, отклонения от среднего значения признака устраняются отбором. Учение о стабилизирующей форме отбора было разработано русским ученым И.И.Шмальгаузеном. Благодаря этой форме отбора сохраняются примитивные формы жизни, хорошо приспособленные к конкретным условиям; сохраняются средние значения различных признаков. Под контролем стабилизирующей формы отбора находятся самые различные признаки организма. Хорошим примером являются размеры ушей у зайцев (рис. 345), являющихся важным органом регуляции теплоотдачи. От их размеров зависит количество теплового излучения. Большее количество зайцев имеют уши средних размеров, короткоухие погибают от перегревания, длинноухие — от переохлаждения.
Рис. 345. Формы естественного отбора: стабилизирующая (размеры ушей у зайцев), движущая (окраска бабочки березовая пяденица), разрывающая (крылья насекомых океанических островов).
Классическим примером движущей формы естественного отбора является эксперимент с бабочкой березовая пяденица. Светлая форма мало заметна на деревьях вдали от города (на березах, покрытых лишайниками), где эта форма и преобладает. Около промышленных центров Англии, где проводился эксперимент, исчезли лишайники на березах и сами стволы стали более темными. Здесь преобладают темноокрашенные особи.
Разрывающую форму естественного отбора Ч.Дарвин наблюдал на океанических островах, на которых появились бескрылые насекомые и насекомые с очень длинными крыльями. Насекомые со средними крыльями ветром сносились в море и погибали. Мадагаскарские тараканы, в отличие от Американских блаберусов, совершенно не имеют крыльев, но цепкие лапки позволяют им подниматься даже по стеклянной вертикальной плоскости.
42.7. Факторы эволюции
Важнейшими факторами эволюции по Ч.Дарвину являются наследственная (неопределенная) изменчивость и отбор. Мутационный процесс и комбинативная изменчивость увеличивают генетическую гетерогенность популяции. Как губка насыщена водой, так и каждая популяция насыщена разнообразными мутациями. Причем большинство из них рецессивны, проявляются и попадают под контроль естественного отбора только когда переходят в гомозиготное состояние.
Кроме наследственной изменчивости и естественного отбора к факторам эволюции относят еще популяционные волны и изоляцию.
В любой популяции происходят периодические колебания численности особей, причинами которых служат различные абиотические и биотические факторы среды. Например, при наводнении погибла большая часть популяции грызунов, при этом резко изменился ее генофонд, а именно — изменилась частота встречаемости различных аллелей генов.
Важным фактором эволюции является и изоляция, препятствующая свободному скрещиванию особей различных популяций. При этом не происходит распространения возникших мутаций за пределы популяции, происходит увеличения различий между генофондами различных популяций, что приводит к биологической изоляции — появлению новых видов. Образование различных видов галапагосских вьюрков, сохранение яйцекладущих и сумчатых животных Австралии — результат изоляции.
42.8. Приспособленность организмов
Каждый организм удивительно приспособлен к определенным условиям обитания. Эта приспособленность проявляется в особенностях внешнего и внутреннего строения, в поведении, в размножении и заботе о потомстве.
Во внешнем строении ярким примерами приспособленности являются форма тела и особые средства защиты. Например, обтекаемая форма тела рыб и птиц, причудливая форма животных, затаивающихся при поджидании добычи или скрывающихся от врагов (морской конек-тряпичник, рыба-клоун). Колючки ежа и дикобраза защищают этих животных от врагов.
Рис. 346. Приспособительные особенности строения и окраски тела:
1 — морской конек-тряпичник; 2 — рыба-клоун; 3 — бабочка-стеклянница.
Яркими примерами приспособленности являются защитные окраски животных: покровительственные, предупреждающие, мимикрия (рис. 346). Покровительственная окраска у зеленого кузнечика, богомола, птиц, высиживающих яйца на земле. Предупреждающие окраски у ядовитых или жалящих животных. Например, осы, шмели, божьи коровки несъедобны и своей яркой окраской как бы предупреждают об опасности. Мимикрия — сходство с несъедобными предметами или ядовитыми животными, имеющими предостерегающую окраску. Например, бабочка-стеклянница очень похожа на осу, муха-пчеловидка — на пчелу, муха-шмелевидка — на шмеля, палочник — на веточку.
Кроме формы тела и окраски, большое значение имеет и приспособительное поведение животных. Например, многие грызуны запасают корм на зиму, некоторые животные затаиваются во время опасности, для многих характерно отпугивающее поведение.
Приспособленность проявляется и в особенностях размножения и заботы о потомстве. Многие рыбы охраняют свою икру (самец трехиглой колюшки даже строит гнездо, плавниками прогоняет воду над отложенной икрой, «пасет» первое время личинок), некоторые вынашивают икру во рту (тиляпия). Если забота о потомстве выражена слабо, то в этом случае у животных очень высокая плодовитость, как это наблюдается у беспозвоночных и низших позвоночных животных, то есть выполняются правила — «чем меньше — тем больше, чем больше — тем меньше» — чем меньше потомства, тем больше забота о нем и наоборот.
Но любая приспособленность относительна: она целесообразна только в конкретных условиях, при их изменении приспособления оказываются бесполезными для организма. Например, иголки спасают ежа на суше, в воде еж разворачивается, становится беззащитным перед лисой.
Таким образом, теория Ч.Дарвина дала ответы на главные вопросы биологической науки: как возникло многообразие и удивительная приспособленность видов. Материал для отбора дает наследственная, мутационная изменчивость, в результате полового размножения (комбинативной изменчивости) эти мутации распространяются и попадают под контроль естественного отбора. В результате отбора из множества разнообразных, ненаправленных мутаций преимущественно выживают особи с полезными для данных условий мутациями. В результате дивергенции, расхождения признаков, различия становятся настолько серьезными, что возникает генетическая изоляция, приводящая к образованию новых видов.
42.9. Вид. Критерии вида
Вид — совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область — ареал.
Признаки, по которым виды отличаются друг от друга, называются критериями вида. Различают следующие критерии вида.
Морфологический критерий подразумевает внешнее сходство особей, относящихся к одному виду. Но иногда особи одного вида очень сильно отличаются (такса и дог) или наоборот, есть виды, морфологически почти неотличимые, так называемые виды-двойники, которые не скрещиваются, генетически изолированы. Например, два вида черных крыс: у одного вида в кариотипе 38 хромосом, у другого — 42. Следовательно, одного морфологического критерия недостаточно для определения видовой принадлежности.
Основным является генетический критерий: для каждого вида характерен свой кариотип — свой хромосомный набор. Виды обычно отличаются по числу и строению хромосом. Именно этот критерий обеспечивает генетическую изоляцию, нескрещиваемость между особями разных видов. Даже если появляются межвидовые гибриды, они бесплодны, нарушается процесс образования половых клеток. Но иногда и этот критерий подводит, так как плодовитое потомство может появляться при скрещивании особей, относящихся к разным видам.
Особи одного вида сходны по всем физиологическим процессам — питанию, дыханию, выделению, размножению, что лежит в основе физиологического критерия. Особенно важны отличия в физиологии размножения: в строении полового аппарата, в сроках размножения.
Биохимический критерий — сравнение органических макромолекул у различных видов, в первую очередь сравнение ДНК и белков. По сходству в строении ДНК и белков можно с достаточной вероятностью показать, насколько близкими родственниками являются те или иные виды. Например, гемоглобин шимпанзе по последовательности аминокислот не отличается от гемоглобина человека.
Географический критерий — это территория, на которой обитает данный вид (ареал). У некоторых видов-эндемиков ареал небольшой, есть виды — космополиты, распространенные повсеместно. Но области распространения различных видов часто перекрываются, так что этот критерий не может быть решающим.
Каждый вид приспособлен к определенным условиям существования, к определенным экологическим факторам, которые составляют основу экологического критерия. Например, белый медведь приспособлен к одним экологическим факторам, бурый — к другим.
Для установления видовой принадлежности нельзя опираться на один из критериев, необходимо учитывать их совокупность.
42.10. Популяция единица вида и эволюции. Микроэволюция
Вид занимает в природе определенный ареал и существует в виде отдельных территориальных группировок особей, которые в той или иной мере изолированы друг от друга.
Совокупность особей, длительно проживающих на определенной части ареала, относительно обособленно от других совокупностей называется популяцией. Главным объединяющим фактором в популяции является панмиксия — возможность свободного скрещивания между особями одной популяции. Скрещивание особей, относящихся к различным популяциям, затруднено, так как популяции какими-либо преградами отделены друг от друга. Внутри популяции происходит мутационный процесс, а в результате полового размножения происходит распространение возникших мутаций по популяции. Мутации попадают под контроль естественного отбора и генофонд популяции, состоящий из генотипов отдельных особей, постепенно изменяется. Относительная изоляция одной популяции от другой дает возможность сохранить измененный генофонд, если отличия становятся резкими, то образуется подвид, а если возникает репродуктивная изоляция — новый вид.
По Ж.Б.Ламарку эволюционной единицей является особь, т.к. она в течение жизни упражняет или не упражняет различные органы, а затем передает приобретенные признаки следующему поколению.
По современным представлениям единицей эволюции является популяция, в которой происходит изменение генофонда, приводящее к образованию подвидов и видов.
Элементарным эволюционным явлением является стойкое изменение генофонда популяции — изменение частоты встречаемости какого-нибудь аллеля в популяции. В ней постоянно происходит мутационный процесс, и мутация, дающая преимущества организмам, постепенно распространяется по популяции.
В эволюционном процессе различают два этапа: микроэволюцию, ведущую к образованию новых видов, и макроэволюцию, в результате которой образуются надвидовые систематические единицы (роды, семейства, отряды, классы, типы). Макроэволюция протекает в большие промежутки времени и обычно на больших территориях.
Микроэволюция протекает на уровне популяции в сравнительно небольшие промежутки времени и заканчивается образованием нового вида. В основе микроэволюции и макроэволюции лежат одни и те же эволюционные процессы.
42.11. Видообразование
До тех пор, пока происходит обмен генами между различными популяциями, вид сохраняет свою целостность, так как между особями различных популяций возможно скрещивание и образование плодовитого потомства. Как только в силу различных причин возникает репродуктивная изоляция, в результате которой скрещивание между особями разных популяций становится невозможным, популяция становится самостоятельным видом (рис. 349).
Вид является наименьшей генетически устойчивой надорганизменной системой в живой природе и образование нового вида — важный этап в эволюционном процессе.
Различают два способа видообразования: географический, или аллопатрический (от греч. «алло» — разный, «патриа» — родина), и экологический, или симпатрический.
Географическое видообразование связано или с появлением физических преград, которые приводят к изоляции популяций, или с расширением ареала, при котором популяции попадают в новые условия. И в том и в другом случае в результате микроэволюционных процессов могут образоваться новые виды. Хорошим примером аллопатрического видообразования является образование трех подвидов синицы большой (рис. 347). Южноазиатский подвид скрещивается и дает плодовитое потомство и с восточноазиатским и с евроазиатским подвидами. Но в зоне контакта евроазиатского и восточноазиатского подвидов гибриды не образуются.
Рис. 347. Ареалы трех подвидов синицы большой.
Это объясняется отступлением ледника и постепенным расширением ареала птиц на север. В результате адаптаций к различным условиям образовались различные подвиды и в зоне контакта евроазиатского и восточноазиатского подвидов гибриды уже не образуются.
Экологическое видообразование происходит в пределах ареала в силу различных причин. Популяции могут адаптироваться к резко различным условиям обитания, что приводит к образованию различных видов. Например: различные виды лютиков приспособились к жизни в самых разных условиях — в поле, на лугу, в лесу, по берегам водоемов. Один вид традесканции сформировался в тенистых лесах, другой — на солнечных скалистых склонах.
Возможно внезапное образование нового вида, например, при образовании полиплоидов (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но есть виды с 24, 48, 72 хромосомами).
В результате обитания в одинаковых условиях, у животных, которые относятся к различным систематическим группам, возникают похожие адаптации, происходит конвергенция — схождение признаков, образование сходных особенностей строения. Причем конвергенция затрагивает лишь определенные признаки, непосредственно связанные с приспособлением к среде.
Рис. 349. Схема видообразования (каждая отдельная веточка — популяция):
А — уровень исходного единого вида; Б — момент незавершенного разделения вида; В — два новых вида.
Рис. 348. Конвергенция у водных животных:
а — акула; б — ихтиозавр; в — дельфин.
Например, форма тела акулы (хрящевая рыба), ихтиозавра (вымершее пресмыкающееся), дельфина (млекопитающее) — результат конвергенции у животных различных классов (рис. 348).
Органы, которые выполняют сходные функции, но имеют различное происхождение, называются аналогичными. Например, крылья птицы или летучей мыши — передние конечности, а крылья бабочки — складки хитинового покрова на спине.
42.12. Главные направления эволюции
Учение о главных направлениях и путях эволюции создано А.Н.Северцовым, который предложил различать два направления в эволюционном процессе — биологический прогресс и регресс, показал три основных пути достижения прогресса. Биологический прогресс характеризуется увеличением численности, расширением ареала, увеличением числа популяций, ускорением процессов видообразования. В состоянии биологического прогресса находятся, например, насекомые, цветковые растения.
Для биологического регресса характеристики противоположные, в результате возможно полное вымирание этой группы организмов. По пути биологического регресса пошли динозавры, псилофиты, семенные папоротники. В настоящее время вымирание грозит многим видам растений и животных, для спасения которых созданы заповедники, заказники, они занесены в Красные книги.
Состояние биологического прогресса достигается за счет ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций.
Ароморфозы — морфофизиологические изменения, которое приводит к повышению уровня организации, приспосабливают организмы к новым условиям обитания. Ароморфозы приводят к образованию крупных систематических единиц — классов, типов. Например, выход на сушу растений сопровождался появлением механических, проводящих, покровных тканей. Появление семенных растений, опыление в воздушной среде, появление цветка и плода — яркие примеры ароморфозов в растительном мире. В животном мире появление классов позвоночных животных сопровождалось ароморфозами в кровеносной, дыхательной, выделительной и других системах. Например, двухкамерное сердце рыб заменилось трехкамерным у земноводных, у пресмыкающихся в желудочке появляется неполная перегородка, полностью четырехкамерным сердце стало у птиц и млекопитающих. Внутреннее оплодотворение и откладывание яиц позволили пресмыкающимся освоить сушу, роговые покровы препятствуют испарению воды через кожные покровы и служат этой же цели.
И
Рис. 350. Идиоадаптации у рыб.
диоадаптации, напротив, не приводят к повышению общего уровня организации, это такие морфофизиологические изменения, которые приспосабливают организм к конкретным условиям обитания. Идиоадаптации приводят к появлению мелких систематических единиц — родов, семейств, отрядов.
Рыбы приспособились к жизни в различных условиях и имеют различную форму тела и окраску (рис. 350), древние земноводные приспособились к различным условиям жизни на Земле и в результате идиоадаптаций дали хвостатых, бесхвос-
тых и безногих земноводных. Иголки у ежа, клюв у утки или дятла, длинная шея и длинные ноги цапли — все это примеры идиоадаптаций. Ароморфозы позволяют освоить новые среды обитания, затем эволюция идет за счет идиоадаптаций (рис. 351).
Рис. 351. Соотношение между ароморфозами, идиоадаптациями
и дегенерациями.
Дегенерация — третий путь, с помощью которого достигается биологический прогресс (рис. 352). При этом организмы приспосабливаются к более простому образу жизни, в результате происходит упрощение организации.
Рис. 352. Примеры дегенераций:
1 — повилика на крапиве; 2 —саккулина; 3 — корневидные отростки саккулины в теле краба; 4 — личинка асцидии с хордой и нервной трубкой; 5 — взрослая асцидия.
Например, переход к сидячему образу жизни у личиночнохордовых привел к редукции хорды и нервной трубки у взрослой асцидии. Паразитический образ жизни ленточных червей привел к полной утрате пищеварительного тракта. У паразитического цветкового растения повилики утратились корни, листья, хлорофилл и питательные вещества растение-паразит поглощает из растения-хозяина с помощью присосок. Рак саккулина, паразитирующий на крабе, имеет форму мешка, расположенного под брюшком краба, корневидные отростки которого пронизывают все тело краба.
42.13. Доказательства эволюции
Доказательства эволюции базируются на данных различных наук: палеонтологии, эмбриологии, анатомии, физиологии, биохимии, биогеографии.
Классические доказательства предоставляет сравнительная палеонтология, изучающая ископаемые организмы, жившие в прошлые эпохи. История развития живых организмов на Земле сохранилась в виде ископаемых остатков.
Прямым доказательством эволюции является ярусность расположения остатков живых организмов: чем более древний слой изучается, тем более примитивные формы жизни в нем находятся, в верхних слоях находят остатки более поздних форм жизни.
Обнаружены ископаемые переходные формы, позволяющие с уверенностью говорить о происхождении той или иной группы организмов. Например, псилофиты — переходная форма от водорослей к высшим наземным растениям, семенные папоротники доказывают образование голосеменных растений от папоротникообразных.
В
Рис. 353. Реконструкция
археоптерикса.
царстве животных наиболее известны находки археоптерикса (рис. 353), первоптицы размером с голубя, но имеющей многие признаки пресмыкающихся: зубы на челюстях; по три пальца с когтями, выступающие из крыльев; хвост, состоящий из большого количества позвонков с расположенными на нем перьями; наличие брюшных ребер. Ископаемые стегоцефалы имеют признаки рыб и земноводных, котилозавры — признаки земноводных и пресмыкающихся, зверозубый ящер — признаки пресмыкающихся и млекопитающих.
П
Рис. 354. Эмбрионы рыбы, саламандры, черепахи, крысы и человека сходны на ранних стадиях.
алеонтологи по ископаемым остаткам сумели восстановить эволюцию многих групп животных — составлены филогенетические ряды лошади, хоботных, верблюдов.
Сравнительная эмбриология приводит убедительные доказательства в пользу эволюции. Еще Ч.Дарвин обратил внимание на связь между индивидуальным развитием — онтогенезом и историческим развитием вида — филогенезом. Немецкие ученые Э.Геккель и Ф.Мюллер сформулировали биогенетический закон, закон рекапитуляции:"онтогенез — есть краткое и быстрое повторение филогенеза".Например, зародыши млекопитающих на ранних стадиях развития имеют длинный хвост и жаберные щели и похожи на зародыш р
Рис. 355. Схема кровеносной системы головастика:
1 — предсердие; 2 — желудочек; 3 — круг кровообращения.
ыбы, затем на зародыш земноводного, затем — пресмыкающегося, имеют клоаку (рис. 354). Рекапитуляция признаков объясняется тем, что на разных стадиях включаются сохранившиеся гены далеких предков — рыбы, земноводного, пресмыкающегося, обезьяны. Головастик лягушки имеет рыбообразную форму тела, боковую линию, двухкамерное сердце и один круг кровооб-
ращения (рис. 355). Он как бы повторяет признаки рыб, далеких предков земноводных.
Сравнительная анатомия показывает, что план строения позвоночных животных одинаков у различных классов. Например, в скелете земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих различают четыре отдела: скелет головы, туловища, конечностей и поясов конечностей. Отделы состоят из одинаковых костей, различия в строении появляются в результате приспособлений к конкретным условиям среды. Сходный план строения имеют и остальные системы органов, и отдельные органы. Для всех птиц, например характерна правая дуга аорты, а для млекопитающих — левая.
В пользу эволюции свидетельствуют рудименты — органы утратившие свои функции и находящиеся на грани исчезновения (волосяной покров на конечностях и туловище у человека, копчик — рудимент хвоста, состоящий из 3 — 4 позвонков, остатки тазового пояса у кита).
К сравнительно анатомическим доказательствам относятся и атавизмы — случаи возврата к признакам предков (у человека — случаи рождения с детей хвостом, с дополнительными парами сосков).
Физиологическими доказательствами служат сходства различных физиологических процессов у животных близких систематических групп: сходство в физиологии кровеносной, дыхательной, выделительной, пищеварительной, половой систем органов. Например, беременность человека и человекообразных обезьян продолжается около девяти месяцев и протекает сходно.
Данные биохимии, вероятно, одни из самых убедительных. Доказано, что у близкородственных групп организмов белки сходны по аминокислотному составу и сходна нуклеотидная последовательность ДНК в хромосомах. Например, гемоглобин человека и шимпанзе идентичен по аминокислотному составу, а между гемоглобином человека и гориллы отличия в двух аминокислотах. Сравнение аминокислотной последовательности в рибосомальных белках и нуклеотидной последовательности в рибосомальных РНК (как одних из наиболее консервативных) подтверждает классификацию всех основных групп живых организмов.
В настоящее время проведена гибридизация цепей нуклеотидов ДНК человека и шимпанзе. Для этого были разделены двойные цепи ДНК человека и шимпанзе, и затем одиночные цепи ДНК человека соединили с цепями нуклеотидов шимпанзе. Между комплементарными нуклеотидами восстановились химические связи, и оказалось, что ДНК человека и шимпанзе сходны на 91 — 92% (рис. 356).
Рис. 356. Метод гибридизации ДНК.
В составной ДНК человека и шимпанзе все химические связи восстановились, кроме тех мест, где нуклеотиды не комплементарны.
Кроме того, универсальность генетического кода и единство аминокислотного состава белков свидетельствуют о происхождении всех живых организмов Земли от единого предка. Интересные факты приводит и биогеография, наука о распространении растительного и животного мира. Поверхность Земли разделена на шесть биогеографических областей: 1) Палеоарктическую (Европа, Северная Африка, Северная и Средняя Азия, Япония); 2) Неоарктическую (Северная Америка); 3) Эфиопскую (Африка к югу от Сахары); 4) Индо-малайскую (Южная Азия и Малайский архипелаг); 5) Неотропическую (Центральная и Южная Америка); 6) Австралийскую. Фауна и флора Палеоарктической и Неоарктической областей сходны, хотя и между ними находится Берингов пролив. Сходство объясняется тем, что в недалеком прошлом существовал сухопутный мост — Берингов перешеек. Эти две области объединены Голарктическую область. Различия в растительном и животном мире между Неоарктической и Неотропической областями объясняются тем, что Панамский перешеек появился недавно. Только немногие виды сумели проникнуть в Северную Америку (броненосец, опоссум) и из Северной Америки в Южную. Австралия отделилась от остальных материков более 100 млн. лет назад, тогда еще не было плацентарных животных, и изоляция сохранила примитивных яйцекладущих и сумчатых млекопитающих. Фауны и флоры различных областей отличаются потому, что виды сформировались в определенном центре происхождения и расселялись до тех пор, пока не встречали какой-то естественной преграды. |
|
|
Скачать 34.81 Mb.