Биофизика клетки. Практического занятия
 Скачать 0.64 Mb.
|
|
Государственное образовательное учреждение Высшего профессионального образования "ВОРОНЕЖСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ им. Н.Н. БУРДЕНКО"
КАФЕДРА МЕДИЦИНСКОЙ ФИЗИКИ Методические указания студентам по теме практического занятия БИОФИЗИКА КЛЕТКИ. МЕХАНИЗМЫ ТРАНСПОРТА ВЕЩЕСТВ. Воронеж 2009
Методические указания разработаны на основании примерных рабочих программ по медицинской и биологической физике (специальности: лечебное дело, педиатрия, медико-профилактическое дело), физике и биофизике (специальности: фармация, сестринское дело), рекомендованных Центральным методическим советом ВГМА. Содержат основные теоретические вопросы по данной теме и дидактические единицы для подготовки к занятию и самоконтроля. Предназначены для студентов I и II курсов лечебного, педиатрического, медико-профилактического, фармацевтического факультетов, МИМОС (лечебное дело), ИСО. Печатается по решению Центрального методического совета ВГМА (протокол №6 от 16.04.2009 г.).
ТЕМА: Биофизика клетки ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: 1. Овладеть необходимыми теоретическими знаниями в области мембранологии. 2. Выработать умения применять полученные знания для анализа конкретных физических явлений, наблюдаемых в биологических системах. После изучения темы студент должен знать: а) принципы организации, строение, физические свойства и функции клеточных мембран; б) основные механизмы транспорта веществ через мембрану; в) природу, механизм образования и способы распространения биоэлектрических потенциалов. УМЕТЬ: а) решать типовые задачи по количественному расчету процессов диффузии, осмоса, фильтрации; б) проводить анализ и количественную оценку процессов, происходящих при формировании потенциала покоя и генерации потенциала действия. МОТИВАЦИЯ ТЕМЫ Плазматическая мембрана является ключевым компонентом, обеспечивающим жизнедеятельность клетки, и многие патологические состояния связаны с изменением структуры и функциональных свойств биомембран. Вопросы селективного транспорта веществ важны для понимания принципов применения фармакологических препаратов в терапии. Процессы биоэлектрогенеза лежат в основе функционирования нервной системы, сердца, скелетной мускулатуры. Поэтому тема "Биофизика клетки" в рамках дисциплины "Медицинская и биологическая физика" необходима студентам для прохождения профессиональных дисциплин и дисциплин специальности. САМОСТОЯТЕЛЬНАЯ РАБОТА СТУДЕНТОВ ВО ВНЕУРОЧНОЕ ВРЕМЯ Задание 1. Изучить теоретический материал занятия, используя рекомендуемую литературу по следующей логической структуре учебного материала: 1. Современные представления об организации плазматической мембраны а) жидко-кристаллическая мозаичная модель строения мембраны; б) функции биологической мембраны; в) подвижность компонентов биомембраны; г) физические свойства биомембраны. 2. Селективный транспорт веществ а) диффузия – диффузия нейтральных и заряженных частиц через липидную фазу мембраны; – диффузия веществ через мембранные поры и белковые каналы; – облегченная диффузия б) осмос в) фильтрация г) активный транспорт веществ 3. Биоэлектрогенез а) мембранно-ионная теория возникновения потенциала покоя; б) биофизические механизмы образования потенциала действия; в) способы распространения биоэлектрических потенциалов. Задание 2. Подготовить реферативные сообщения на темы, полученные у преподавателя на предыдущем занятии. Средства для самоподготовки студентов во внеаудиторное время 1. Учебная и методическая литература а) основная – Ремизов А.Н. Медицинская и биологическая физика / А.Н. Ремизов, А.Г. Максина, А.Я. Потапенко. – М.: Дрофа, 2007. – С. 184-213. – Физика и биофизика / Под ред. В.Ф. Антонова. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2008. – С. 180-271. – Лекционный материал по теме "Биофизика клетки". – Ремизов А.Н. Сборник задач по медицинской и биологической физике / А.Н. Ремизов, А.Г. Максина. – М.: Дрофа, 2001. – С. 79-85. б) дополнительная – Самойлов В.О. Медицинская биофизика / В.О. Самойлов. – СПб.: СпецЛит, 2004. – С. 19-131, 262-314. – Артюхов В.Г. Биофизика / В.Г. Артюхов, Т.А. Ковалева, В.П. Шмелев. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 1994. – С.146-227. – Физиология человека / Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985. – С. 19-44. 2. Консультации преподавателей (еженедельно по индивидуальному графику). ТЕОРЕТИЧЕСКИЙ МАТЕРИАЛ ПО ТЕМЕ ЗАНЯТИЯ Строение и физические свойства биологических мембран. Клеточная (плазматическая) мембрана – ультратонкая пленка (4-13 нм) на поверхности клетки или внутриклеточных органоидов, ограничивающая их от внешних объектов. В 1972 г. С.Дж. Синджером и Г.Л. Николсоном была предложена жидко-кристаллическая мозаичная модель строения мембраны: в основе мембраны лежит текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки, образующие в нем своеобразную мозаику. Фосфолипиды являются амфифильными соединениями – имеют полярную гидрофильную часть (несущую электрический заряд) и длинные гидрофобные фрагменты. Такие молекулы в водном растворе будут самопроизвольно ориентироваться в пространстве таким образом, чтобы гидрофобные углеводородные цепи были закрыты от воды. Образуются двухслойные липосомы (рис. 1). Это расположение термодинамически выгодно, поскольку соответствует наименьшему значению свободной энергии Гиббса. Если количественно преобладают фосфолипиды с одним хвостом (лизолецитин), то формируются однослойные мицеллы. В составе мембран сосредоточения таких молекул формируют поры (рис. 1), через которые осуществляется транспорт воды, ионов и т.д., поскольку внутренняя часть поры гидрофильна.
Липиды, формирующие бислой мембраны, обладают достаточно высокой подвижностью и способны к: вращению вокруг собственной оси (поворот на 1 радиан за 10–9 с); латеральной диффузии – хаотичное тепловое перемещение молекул липидов и белков в плоскости мембраны. Среднее квадратическое перемещение (Sкв) определяется по формуле Эйнштейна:  ,где D – коэффициент латеральной диффузии молекулы, t – время. Экспериментально Sкв можно определить методом флюоресцентных меток. Частота перескоков молекулы рассчитывается по формуле:  ,где f – площадь, занимаемая одной молекулой в мембране. транс-переходам ("флип-флоп") – перемещение из одного монослоя в другой (среднее время перескока молекулы ≈ 1 час). В физиологических условиях липиды мембран, находятся в жидком агрегатном состоянии, что обеспечивает относительную подвижность белковых молекул. Часть белков "заякорена" на структурах цитоскелета (микротрубочки и микрофиламенты) и их диффузия затруднена. Кроме того, липидный бислой содержит особые домены – рафты (от англ. плот, паром), которые обладают высокой плотностью, упорядоченностью, включают в себя мембранные белки и диффундируют в плоскости мембраны как единое целое. Белковые молекулы имеют различную степень погруженности в липидную фазу. Различают: поверхностные белки, полупогруженные, погруженные (интегральные). Углеводы, входящие в состав мембран химически связаны с белками или липидами. Общие функции биологической мембраны: структурная – обеспечивает автономность клетки и внутриклеточных компартментов; барьерная – осуществляет селективный транспорт веществ; матричная – обеспечивает оптимальное расположение белковых ансамблей (например, ЭТЦ митохондрий); сигнальная – связывает информационные молекулы (например, гормоны) и выступает триггером дальнейших внутриклеточных событий. Наряду с этим клеточные мембраны выполняют функции, зависящие от специализации клеток (генерация и проведение нервного импульса, мышечное сокращение, окисление субстратов и т.д.). Физические свойства мембран. Жидкокристаллическая структура мембраны чрезвычайно чувствительна к действию физических факторов среды. При снижении температуры происходит фазовый переход в твердокристаллическое состояние (гель), при этом меняются характеристические свойства мембраны (рис. 2). Увеличивается плотность гексагональной упаковки фосфолипидов (для лецитина от 0,6-0,8 нм2 до 0,46-0,48 нм2) и толщина мембраны (от 3,9 нм до 4,7 нм). В физиологических условиях текучесть мембраны уменьшается при повышении содержания в ней холестерина, ионов кальция, магния. Фазовые переходы подчиняются закону "все или ничего" – при плавном изменении действующего фактора физико-химические свойства мембраны изменяются скачкообразно.  Рис. 2. Фазовые переходы мембран. Отдельная жирнокислотная цепь в жидкокристаллической мембране может принимать множество различных конфигураций за счет вращения одинарных С–С связей. В твердом бислое молекулы принимают полностью транс-конформацию и возможны лишь небольшие колебательные движения:
В жидком бислое возможны тепловые движения, сопровождающиеся транс-гош-переходами:
Расположенные рядом гош-конформации могут образовывать в бислое полости – кинки (от англ. kink – петля), в которые могут попасть молекулы из внемембранного пространства. Последующее изменение конформации цепей приводит к движению кинка и перемещению вещества в продольной или поперечной плоскости мембраны (рис. 3)  Рис. 3. Движение кинка с веществом. Для биологической мембраны характерен трансмембранный биопотенциал – разность потенциалов на внутренней и наружной сторонах. Его величина составляет ≈ – 60-90 мВ. Вследствие малой толщины мембраны напряженность электрического поля достигает 6-9106 В/м. Емкостные свойства мембраны как конденсатора составляют 0,5-1,3 мкФсм–2. Транспорт веществ через мембрану. Одна из основных функций биологической мембраны – селективный транспорт веществ. Принято различать пассивный транспорт – происходящий в направлении действия электрохимического градиента (концентрационного, электрического и т.д.); активный транспорт – процессы переноса веществ против существующих градиентов и требующие затрат энергии. Пассивный транспорт объединяет ряд механизмов переноса веществ. Диффузия – самопроизвольное перемещение вещества из области большей концентрации в область меньшей концентрации вследствие хаотического теплового движения молекул. Уравнение диффузии (уравнение Фика) имеет вид:  ,где J – плотность потока – количество вещества переносимое через единицу площади за единицу времени [моль/м2с];  – градиент молярной концентрации; D – коэффициент диффузии [м2/с]: ,где R – универсальная газовая постоянная (8,31 Джмоль–1К–1); Т – абсолютная температура (К); NA – постоянная Авогадро (6,021023 моль–1); r – радиус диффундирующих частиц (м); - вязкость среды (Нс/м2). Таким образом, скорость диффузии будет зависеть от температуры, вязкости растворителя и размера частиц. Для расчета диффузии через биологическую мембрану часто используют формулу:  ,где Р – коэффициент проницаемости; сi и с0 – молярная концентрация частиц в клетке и снаружи. Коэффициент проницаемости прямо пропорционален коэффициенту диффузии (D), коэффициенту распределения вещества между водным раствором и липидной фазой мембраны (k) и обратно пропорционален толщине мембраны (l):  Коэффициент распределения тем выше, чем легче вещество растворяется в липидной фазе. Следовательно, переход гидрофильных соединений непосредственно через липидный бислой будет крайне затруднен (так, молекулы пропиленгликоля диффундируют через мембрану примерно в 20 раз быстрее, чем молекулы мочевины). Если происходит перенос заряженных частиц (ионов), то помимо концентрационного градиента необходимо учитывать величину разности потенциалов биологической мембраны. Уравнение диффузии для таких частиц называется уравнением Нернста-Планка и имеет вид:  ,где um – подвижность диффундирующих частиц выраженная для моля (u = umNA); Z – заряд иона; F – постоянная Фарадея; с – молярная концентрация ионов;  – градиент мембранного потенциала.Кроме диффузии через липидный бислой мембраны транспорт веществ может происходить через липидные поры и белковые каналы (рис. 4).
Мембранный канал представляет собой интегральный белок (белковый комплекс, гликопротеид), пронизывающий липидныйкаркас мембраны и обеспечивающий перенос веществ через мембрану в сторону более низкого электрохимического потенциала. Вторичная структура белкового комплекса имеет -складчатый характер с цилиндрической полостью внутри, заполненной водой. Коэффициент проницаемости ионных каналов для гидрофильных веществ составляет 10–8-10–9 м/с, что на 5-6 порядков меньше скорости переноса ионов в водной среде, но значительно превышает скорость их диффузии через липидную фазу. Ионный канал содержит два основных компонента: селективный фильтр и воротный механизм. Первый имеет жесткую структуру, т.е. в этой части белковый комплекс не может изменять размеры поры и регулировать проницаемость мембраны. Функция селективного фильтра – пропускать через канал определенное вещество или группу сходных с ним веществ, т.е. избирательная проницаемость. Регулирование мембранной проницаемости обеспечивается воротными процессами. Они осуществляются "воротами канала", которые представляют собой части белкового комплекса, способные "раскручиваться" и "скручиваться" в ходе их механохимических реакций и благодаря этому создавать просвет внутри белкового комплекса или перекрывать его (сжимать или восстанавливать пору). Проницаемость мембраны для данного вещества определяется только числом открытых в данный момент каналов. Поэтому мембранную проницаемость (Р) при переносе веществ по каналам рассчитывают по формуле:  ,где n – число открытых каналов на единице поверхности; r – радиус канала; D – коэффициент диффузии; l – длина канала (примерно соответствует толщине мембраны). Переход канала из закрытого состояния в открытое и обратно осуществляется под действием определенных стимулов (сдвиг мембранного потенциала, химические, механические, световые модальности). Облегченная диффузия происходит с участием специальных переносчиков. Например, антибиотик валиномицин осуществляет перенос ионов калия через мембрану. Его структура напоминает браслет (рис. 5) образованный изнутри полярными группами (обеспечивают связывание калия), а снаружи – неполярными (обуславливают гидрофобность молекулы). Ион калия встраивается в центральную область антибиотика на наружной поверхности мембраны, заряженный комплекс под действием электрического поля диффундирует через мембрану и на ее внутренней стороне распадается. Калий поступает в цитоплазму, а свободная молекула валиномицина возвращается обратно.
По современным представлениям, аналогично происходит перенос аминокислот, сахаров и ряда других веществ. Примером фиксированного переносчика является антибиотик грамицидин. Две его молекулы встраиваются в мембрану и формируют полый цилиндр, в котором полярные группы расположены внутри. Скорость переноса ионов может составлять 1010 с–1, что примерно в 105 раз превышает производительность подвижных переносчиков. Характерные черты облегченной диффузии: для ее реализации обязательно должен существовать концентрационный градиент переносимого вещества; при увеличении градиента концентрации скорость облегченной диффузии повышается до определенного предела ("насыщение" определяется концентрацией переносчика); скорость облегченной диффузии значительно превышает скорость простой, поскольку переносчик приводит к значительному повышению мембранной проницаемости для данного вещества; возможна конкуренция близких по структуре веществ за связывание с молекулой переносчика. Осмос – движение растворителя через полупроницаемую мембрану (непроницаемую для растворенного вещества) в сторону более концентрированного раствора. По своей сути осмос – это простая диффузия молекул воды. Осмотическое давление измеряется в атмосферах (в СИ – паскали) и определяется по формуле: Росм= RTCi, где R – универсальная газовая постоянная, 8,31103  ; Т – температура, К; С – концентрация растворенного вещества, г/моль; i – изотонический (изоосмотический) коэффициент (для не электролитов i = 1, для разбавленных растворов солей, кислот, щелочей i ≈ 2-3). Сила, противодействующая осмосу – упругое сопротивление мембраны или дополнительная величина гидростатического давления. В тот момент, когда величина осмотического давления уравновешивается противодействующей силой, система переходит в состояние равновесия. Росм большинства клеток организма человека составляет около 780 кПа (7,5-8,1 атм). В местах воспаления (опухоли) возможно увеличение до 15-20 атм.Явление осмоса играет ключевую роль в жизнедеятельности организма, обеспечивая поступление воды через мембраны и тургор или упругость клеток (формообразование, эластические свойства тканей). По сравнению с осмотическим давлением клеток, внешние растворы могут быть: Изотоническими – имеют ту же величину осмотического давления, не вызывают изменения клеточных структур (0,9% водный раствор NaCl называют физиологическим раствором). Для инъекций лекарственных препаратов используются преимущественно изотонические растворы. Гипертоническими – растворы с большим осмотическим давлением, приводят к плазмолизу клеток ("сморщиванию") вследствие выхода из них воды. Гипотоническими – растворы с меньшим осмотическим давлением приводят к разбуханию и разрыву клеточной оболочки – лизису, поскольку вода начинает поступать внутрь клетки. Повязки с гипертоническим раствором (10% NaCl) применяют в медицине при лечении гнойных ран (за счет осмоса происходит ток жидкости из раны и она очищается от микроорганизмов, продуктов распада). Горькую соль (MgSO47H2O) и глауберову соль (Na2SO410H2O) используют как слабительные средства. Они плохо всасываются в желудочно-кишечном тракте, и при применении гипертонических растворов этих солей в просвет кишечника переходит значительное количество воды из слизистой оболочки. Фильтрация – движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления. В общем виде, скорость переноса при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:  Фильтрация играет огромную роль в капиллярном транспорте, поскольку обеспечивает перенос воды и растворенных в ней веществ из плазмы крови в тканевую жидкость. Направление и скорость движения воды определяется по формуле: Q = f((Ргк – Ргт) – (Рок – Рот)), где Q – объемная скорость движения воды через капиллярную стенку; f – коэффициент фильтрации (определяется вязкостью раствора, количеством пор и т.д.); Ргк – гидростатическое давление в капилляре; Ргт – гидростатическое давление в тканевой жидкости; Рок – онкотическое давление крови; Рот – онкотическое давление тканевой жидкости. Онкотическое давление – часть осмотического, создаваемое за счет белковых макромолекул (более мелкие молекулы свободно проходят через капиллярную стенку и не участвуют в формировании осмотического давления). Под действием Ргк и Рот жидкость стремится выйти из капилляра в ткань (фильтрация), а под действием Ргт и Рок – возвратиться обратно в капилляр (реабсорбция). Градиент гидростатического давления в капиллярном русле приводит к тому, что в артериальной части артериол происходит фильтрация, а в венозной части – реабсорбция, причем между объемами отфильтрованной и реабсорбированной жидкости в норме существует динамическое равновесие (≈ 10% объема жидкости возвращается из интерстициального пространства в кровяное русло с помощью лимфатической системы). Активный транспорт идет против существующих электрохимических градиентов и сопровождается ростом энергии Гиббса. Следовательно, он всегда происходит с затратой энергии запасенной в макроэргических связях АТФ. Впервые существование активного транспорта было показано в опытах Уссинга (1949 г). Камера Уссинга (рис. 6) заполнена раствором Рингера и разделена на две половины кожей лягушки. Наблюдались потоки ионов Na+, при этом внутренняя сторона кожи приобретала положительный заряд по отношению к наружной. С помощью блока компенсации напряжения разность потенциала кожи приводили нулю и поддерживали одинаковую концентрацию ионов по обе стороны мембраны. Если бы транспорт ионов осуществлялся только пассивными механизмами, то потоки ионов через мембрану в обе стороны были бы равны, а ток в цепи отсутствовал. Однако электрический ток продолжал протекать через мембрану, следовательно, происходит однонаправленный перенос заряженных частиц. Метод радиоактивных изотопов показал, что поток ионов Na+ внутрь клетки превышает поток из клетки. Дальнейшие опыты показали, что истощение запасов АТФ в коже лягушки приводит к остановке однонаправленного потока ионов Na+.
В биологические мембраны встроены сложные белковые комплексы фермента АТФ-азы (ионные насосы), работающие за счет свободной энергии гидролиза АТФ. У человека примерно 30-40% всей энергии, образующейся при метаболических процессах, расходуется на активный транспорт. Активный транспорт обеспечивает формирование в живой системе градиентов концентраций, электрических потенциалов, давления и т.д., то есть поддерживает организм в неравновесном состоянии, что лежит в основе существования жизни. В настоящее время известны три типа электрогенных ионных насосов:
Транспорт ряда веществ через мембрану не связан непосредственно с процессами гидролиза АТФ, но обусловлен наличием на мембране электрохимических градиентов. Такие механизмы получили название вторичного активного транспорта. Так, перенос сахаров, аминокислот из полости кишечника происходит за счет электрохимического градиента ионов Na+, который, в свою очередь создается работой Na+-K+-АТФ-азы. Мембранные биопотенциалы. В состоянии физиологического покоя наружная и внутренняя стороны клеточной мембраны несут разноименные заряды. Поскольку носителями зарядов в биологических системах выступают ионы, то регистрируемая разность потенциалов обусловлена их неравновесной концентрацией на разных сторонах мембраны. Мембранная разность потенциалов рассчитывается по формуле Нернста:  где с1 и с2 – молярные концентрации ионов по обе стороны мембраны, R – универсальная газовая постоянная, Т – температура, Z – заряд иона, F – постоянная Фарадея. Величина разности потенциалов для невозбужденной клетки составляет 50 90 мВ и называется мембранным потенциалом покоя (ПП). Она обусловлена неравенством концентраций ионов (Na+, K+, Cl–) внутри клетки и снаружи, а так же различной проницаемостью мембраны для этих ионов. В настоящее время общепризнанной является мембранно-ионная теория возникновения ПП (Бернштейн, 1902; Ходжкин, Хаксли, Катц, 1949-1952). Этапы формирования ПП: 1. За счет работы Na+-K+-АТФ-азы создается повышенное содержание ионов Na+ снаружи и ионов K+ – внутри клетки. 2. Мембрана проницаема для K+ и ионы начинают диффундировать из цитоплазмы в межклеточную жидкость по концентрационному градиенту, однако этот поток будет ограничен возникающим электрическим градиентом. Проницаемость мембраны для Na+ значительно ниже: РК : РNa : РCl = 1 : 0,04 : 0,45, поэтому ионы натрия скапливаются у наружной поверхности мембраны. 3. Диффузия ионов хлора из клетки не может компенсировать разность потенциалов, поскольку ограничена концентрационным градиентом. Для крупных органических анионов мембрана непроницаема и они скапливаются на ее внутренней поверхности. Поскольку вклад в формирование ПП вносят различные ионы, результирующая величина разности потенциалов определяется по формуле Гольдмана–Ходжкина–Катца:  ,где i – внутри (internus), е – снаружи (externus), A – анионы. При действии внешних стимулов клетки возбудимых тканей (нервная, мышечная, железистая) способны изменять мембранную разность потенциалов по величине и знаку. Подобная перезарядка мембраны получила название потенциала действия (ПД). ПД – электрический импульс, возникающий между внутренней и наружной сторонами мембраны и обусловленный изменением ее ионной проницаемости. Проницаемость мембраны для ионов в состоянии возбуждения составляет: РК : РNa : РCl = 1 : 20 : 0,45, то есть для Na+ возрастает в 500 раз по сравнению с уровнем физиологического покоя. Происходит быстрая диффузия Na+ внутрь клетки, значительно превышающая скорость переноса соответствующих анионов. В результате переноса катиона происходит деполяризация мембраны (снижение существующей разности потенциалов до нуля) и последующая инверсия (смена заряда мембраны на противоположный). Затем происходит закрытие натриевых каналов и открытие калиевых. Ионы К+ начинают выходить из клетки по концентрационному и электрическому градиентам, что приводит мембранный потенциал к исходному уровню (стадия реполяризации). Последующая работа Na+-K+-АТФ-азы восстанавливает ассиметричные концентрации катионов по обе стороны мембраны, характерные для ПП (рис. 7).
Продолжительность ПД для большинства клеток составляет несколько миллисекунд. Свойства потенциала действия: 1. Величина ПД не зависит от силы раздражителя (допороговые раздражители не приводят к его возникновению) – закон "все или ничего". 2. Возникает спустя латентный период (время достижения мембранным потенциалом критической величины). 3. После стадии реполяризации наступает период остаточной рефрактерности (невозбудимости мембраны). 4. Распространяется по мембране без ослабления на большие расстояния. Таким способом возбуждение распространяется по безмякотным нервным волокнам. Для увеличения скорости и экономичности распространения нервных импульсов в процессе эволюции сформировались нервные волокна, покрытые изолирующей миелиновой оболочкой (рис. 8). ПД может возникнуть только на оголенных участках мембраны (перехваты Ранвье) и передача возбуждения носит сальтаторный (скачкообразный) характер. Генерация ПД в этом случае обусловлена не местными токами, а действием электрического поля, возникающего вокруг возбужденного участка мембраны. Скорость распространения нервных импульсов по безмиелиновым нервным волокнам 15 м/с, по миелиновым до 100 м/с.  Рис. 8. Строение миелинового нервного волокна КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ 1. Дайте характеристику жидкокристаллической мозаичной модели строения биологической мембраны. 2. Охарактеризуйте подвижность липидов и белков в мембране. 3. Что такое фазовое состояние и фазовые переходы в мембранах? 4. Выделите основные функции биологических мембран. 5. По каким признакам транспорт веществ подразделяют на активный и пассивный? 6. Назовите основные пути проникновения молекул и ионов через мембрану. 7. Каковы основные механизмы пассивного транспорта? 8. Как функционируют подвижные переносчики и каналообразователи? 9. Какие процессы в биологической системе обеспечиваются процессами фильтрации и реабсорбции? 10. Как влияет на соотношение процессов фильтрации и реабсорбции концентрация белка в сыворотке крови и тканевой жидкости? 11. Что называют вторично активным транспортом? 12. Объясните механизм возникновения и биологическую роль потенциала покоя? 13. Какие процессы в биомембране происходят при реализации потенциала действия? Как изменяется транспорт ионов через мембрану? 14. Дайте характеристику основным механизмам распространения нервного импульса по волокнам. ПРИМЕРЫ ЗАДАНИЙ ДЛЯ КОМПЬЮТЕРНОГО ТЕСТИРОВАНИЯ 1. В основе плазматической мембраны лежит а) углеводный каркас; б) бислой липидов; в) белковая матрица; г) гликолипидная сетка. 2. Приведенная формула может быть использована для расчета переноса через мембрану а) только нейтральных молекул; б) нейтральных молекул и ионов при наличии на мембране только концентрационного градиента; в) только ионов при наличии на мембране электрохимических градиентов; г) нейтральных молекул и ионов при наличии на мембране электрохимических градиентов. 3. Наиболее вероятный способ переноса гидрофобного вещества при наличии концентрационного градиента – а) активный транспорт; б) диффузия через белковый канал; в) диффузия через мембранную пору; г) диффузия через липидную фазу. 4. Истощение в клетке запасов АТФ приведет к снижению интенсивности а) облегченной диффузии; б) осмоса; в) активного транспорта; г) активного транспорта и облегченной диффузии. 5. Уравнение Нернста позволяет определить а) мембранный потенциал клетки; б) подвижность ионов; в) плотность потока ионов; г) величину порогового раздражителя для мембраны. ПЛАН ЗАНЯТИЯ 1. Контроль исходного уровня знаний (компьютерное тестирование или иные формы). 2. Разбор теоретического материала занятия, коррекция усвоенного материала (устно-речевой контроль). 3. Решение типовых задач по теме занятия. Обсуждение алгоритма решения и практического значения расчетов скорости переноса веществ через биомембрану и величин биопотенциалов. 4. Изложение и обсуждение реферативных докладов. Обсуждение ситуационных задач. 5. Контроль конечного уровня знаний – работа с программой компьютерного тестирования по теме "Биофизика клетки". 6. Задание на следующее занятие с выделением материала для самостоятельной работы. Согласование тем реферативных докладов. | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
липосома
