|
|
Ответы. Предмет и содержание анатомии. Ее место в ряду биологических дисциплин. Значение для изучения, клинических дисциплин и для медицинской практики
4
Селезенка: развитие, топография, строение, кровоснабжение, иннервация.
4(IV) Селезенка
На 5-6-й неделях в толще дорсальной брыжейки появляется скопление клеток мезенхимы, из которого развивается селезенка. Очень скоро формируются внутри закладки щелевидные пространства (будущие сосуды), а вокруг них начинается дифференцировка лимфоидной, ретикулярной и миелоидной тканей. Со 2-го по 4-й месяцы возникают синусные капилляры с очагами гемопоэза, а на 4-5 месяце — скопления лимфоцитов, которые превращаются постепенно в лимфоидные узелки и периартериальные влагалища. К концу плодного периода в селезенке прекращается гемопоэз, но лимфоидные образования достигают совершенства и лимфопоэз увеличивается. До 16-17 лет происходит нарастание массы органа, белой и красной пульпы в нем. После 20 лет начинается снижение массы белой пульпы, в то время как относительное количество красной пульпы с возрастом почти не изменяется.
Селезенка (lien, splen) располагается глубоко в преджелудочной сумке верхнего этажа брюшной полости, проецируется в левой подреберной области на уровне IX-XI ребер. Орган покрыт брюшиной со всех сторон, выпуклой поверхностью обращен к диафрагме, плоской (висцеральной) — к желудку, левой почке и надпочечнику, левому ободочному изгибу толстой кишки, хвосту поджелудочной железы.
Селезенка (лиен, сплен) имеет:
массу в 20- 40 лет у мужчин — 192 г, у женщин — 153 г; длину — в 10-14 см, ширину в 6-10 см, толщину — в 3-4 см; цвет — темнокрасный;
поверхности: диафрагмальную (выпуклую); висцеральную (плоскую или слегка вогнутую) с лежащим посредине углублением — воротами;
края: верхний (передний) — острый, нижний (задний) – тупой;
концы: задний (закругленный) — обращен кверху и назад, нижний (острый) — обращен кпереди.
Орган имеет интраперитонеальное покрытие, фиброзную оболочку, с которой брюшина плотно срастается.
Внутри селезенка располагает:
трабекулами (trabeculae lienis) фиброзной оболочки, между которыми находится пульпа;
красной пульпой (pulpa rubra), которая лежит между венозными синусами и состоит из ретикулярной сети, заполненной клетками крови;
белой пульпой (pulpa alba) из лимфоидных узелков и периартериальных влагалищ; масса белой пульпы — 18-21% от общей массы органа.
Селезеночная артерия делится на:
воротные ветви (2-3.), сегментарные (4-5), трабекулярные;
пульпарные артерии с диаметром в 0,2 мм с лимфоидными влагалищами (vadinae periarteriales lymphaticae) по периметру каждой артерии;
центральные артерии, эксцентрично проходящие через лимфоидные узелки – noduli lymphaticae lienalis;
кисточковые артериолы с диаметром до 50 мкм, окруженные лимфоидными гильзами и переходящие в артериальные капилляры;
артериальные капилляры, вливающиеся в селезеночные синусы, лакуны красной пульпы
Начало венозного русла селезенки складывается из специфических синусных капилляров органа:
синусы (синусные капилляры, лакуны) содержащие внутри себя ретикулиновую сеточку и расположенные в красной пульпе. переходят в венулы.
начало селезеночной вены формируется из венозных синусов пульпарными и трабекулярными ветвями.
в трабекулярных венах отсутствуют мышечные волокна, и наружной стенкой они прирастают к трабекулам, что облегчает отток крови, а при ранениях дает сильное кровотечение.
благодаря слиянию трабекулярных вен возникают сегментарные, которые отличаются вариантным многообразием топографии.
сегментарные вены впадают в селезеночную, а она вливается в воротную вену.
По связям венозных микроскопических сосудов (синусов, синусных капилляров, лакун) высказывается три мнения. По теории замкнутого кровообращения селезеночные капилляры непосредственно переходят в синусы. По теории открытого кровообращения в селезенке кровь из капилляров вначале попадает в пульпарные лакуны. Из них она просачивается в венулы через своеобразный сетевидный фильтр, который находится в стенке пульпарных лакун. Третья точка зрения объединяет первые две.
В воротах селезенки находится нервное сплетение, образованное ветвями заднего вагального ствола и чревного симпатического сплетения, веточками от нижних грудных и верхних поясничных спинномозговых узлов. В ворота и во внутрь органа нервы проникают по ходу ветвей селезеночных сосудов, образуя на них вегетативные интраорганные сплетения.
1
Нервная система и ее значение в организме. Классификация нервной системы и взаимосвязь отделов.
(V) Значение нервной системы
Значение нервной системы обусловлено:
анатомическим проникновением во все органы и ткани;
управлением работой всех систем и аппаратов органов и объединением их в единое целое;
координацией всех обменных процессов;
установлением взаимосвязей между организмом и внешней средой: экологической и социальной.
Для восприятия внешних и внутренних раздражителей нервная система обладает в анализаторах сенсорными структурами, включающими специализированные воспринимающие устройства:
экстероцепторы, расположенные в коже, слизистых оболочках, органах чувств, воспринимающие раздражения из внешней среды;
интероцепторы, расположенные во внутренних органах и тканях, воспринимающие биохимические изменения внутренней среды, внутриорганное и внутритканевое давление;
проприоцепторы, собирающие информацию о состоянии костей, суставов, мышц, фасций, клетчатки.
Воспринимающие рецепторы принадлежат чувствительным, афферентным нейронам черепных и спинномозговых узлов. На структурном уровне они представлены свободными нервными окончаниями в виде кустиковых переплетений, инкапсулированными — в виде пластинчатых телец Фатер — Паччини, осязательных телец Мейснера, колб (луковиц) Краузе. Внутреннее или внешнее раздражение воспринимается рецептором, переводится в нервный импульс, направляющийся к телу афферентного нейрона — в нем и начинается процесс анализа по И. П. Павлову.
Передачу импульса с афферентного нейрона осуществляет вставочный, ассоциативный или кондукторный нейрон, расположенный в головном или спинном мозге. Он передает его не только на эфферентный нейрон, но и другим ассоциативным нейроцитам, включая в процесс анализа хотя и избирательно, но множество клеток. В наше время академиком Н. М. Бехтеревой открыты особые ассоциативные нейроны, передающие информацию по её смысловому содержанию. Проанализированный сигнал с афферентного нейрона пересылается для ответной реакции на эффекторный, эфферентный — двигательный или секреторный нейрон, который может находиться в мозге или в периферических вегетативных узлах. Длинный отросток (аксон, нейрит) эфферентного нейрона достигает своим двигательным окончанием исполнительного органа (мышцы, железы, органа, сосуда), который отвечает определенной работой, приняв импульс эфферентного нейрона. Так возникают рефлекторная дуга и рефлекторный акт, как главный принцип в деятельности нервной системы.
И. М. Сеченов считал, что всякое явление в организме имеет свою причину и рефлекторная реакция есть ответ на эту причину (идея детерминизма — причинности — в работе нервной системы). Развивая данную идею, С. П. Боткин, И. П. Павлов продолжили учение о нервизме, по которому жизнедеятельность организма управляется и регулируется нервной системой на основе безусловных и условных рефлексов. По мнению Нобелевского лауреата И. П. Павлова постоянная, врожденная, видовая деятельность обеспечивается на уровне безусловных рефлексов, то есть инстинктов, а более сложная, социальная — на уровне условных рефлексов, благодаря которым устанавливаются в индивидуальном порядке временные связи. Они обеспечивают многообразные и сложные отношения человека с окружающей средой, накопление социального и биологического опыта, регулируют состояние психического и физического здоровья.
П. К. Анохин и его ученики подтвердили наличие обратной связи между органами и нервными центрами. Она возникает за счет "обратной афферентации" после того, как эфферентный нейрон включил в работу орган. Благодаря обратной связи мозг получает постоянно информацию о работе органов и через эффекторные нейроны регулирует её. Наличие двусторонней связи осуществляют нейроны, замкнутые в рефлекторную кольцевую цепь. Механизм обратной связи обеспечивает приспособление живых организмов к окружающей среде. Кольцевое построение рефлекторных дуг делает их замкнутыми, до этого существовало мнение о незамкнутых рефлекторных дугах.
Условно нервная система подразделяется:
на центральную часть — в составе головного и спинного мозга;
на периферическую часть — в составе черепных (12 пар) и спинномозговых (31 пара) нервов и образующих их корешков; нервных узлов, нервных сплетений, отдельных ветвей и их нервных окончаний в органах и тканях.
С давних времен в головном и спинном мозге выделяют серое вещество (тела нервных клеток — только в головном мозге их более 100 млрд.) и белое вещество (отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой – нервные волокна). Термин цитоархитектоника относится к расположению тел нейронов; термин миелоархитектоника относится к нервным волокнам, то есть отросткам нервных клеток.
В головном мозге нейроны располагаются по поверхностям полушарий многослойно, образуя кору или плащ, который накрывает мозговой ствол. Внутри головного мозга нейроны формируют скопления в виде крупных и мелких ядер и сети ретикулярной формации. В спинном мозге нейроны сосредоточены только внутри, образуя рога и столбы с ядрами и ретикулярной формацией, снаружи располагаются отростки нейронов в виде канатиков. Нервные волокна мозга подразделяются на ассоциативные, комиссуральные и проекционные — все они образуют проводящие пути для нервных импульсов. Ассоциативные волокна соединяют клетки в пределах одного полушария, а в спинном мозге — на уровне одной половины. Комиссуральные волокна связывают правое и левое полушарие, правую и левую половины спинного мозга. Проекционные волокна соединяют выше и нижележащие структуры мозга: клетки коры с клетками ядер и органами. Они подразделяются на восходящие (сенсорные) и нисходящие (двигательные) пути или тракты.
Анатомо-функциональная классификация нервной системы выделяет:
соматическую систему — для иннервации кожи, скелетных мышц и фасций, костей и суставов, то есть для общего покрова и опорно-двигательного аппарата;
вегетативную или автономную систему – для иннервации внутренних органов и сосудов;
вегетативная система состоит из парасимпатической и симпатической частей;
в последние годы выделяется автономная нервная система, диффузно разбросанная по кишечнику и другим внутренним органам (метасимпатическая система).
При передаче нервного импульса используются химические посредники (медиаторы): адреналин, ацетилхолин и другие — поэтому волокна в вегетативной (автономной) системе подразделяют на холинэргические и адренэргические. В последние годы в группу медиаторов (трансмиттеров) включают и гормоны, вырабатываемые мозгом. Кроме того, отростки вегетативных нейронов делят по отношению к вегетативному узлу (ганглию) — на пре- и постузловые, то есть на пре- и постгангпионарные.
Для управления организмом нервная система создаёт высокоактивные биохимические соединения (гормоны). Так нейроны коры выделяют эндорфины, энкефалины — гормоны "удовольствия". Нейроны базальных ядер, например в бледных шарах, вырабатывают дофамин, необходимый для управления мышцами. В ядрах гипоталамо-гипофизарной системы образуются релизинг-гормоны. Перечисленные гормоны используются разнообразными наборами в синаптической передаче, как биохимические посредники (медиаторы, нейротрансмиттеры). Многие медиаторы и гормоны необходимы для жизнедеятельности самих нейронов, так как регулируют в них обменные процессы, определяют биохимическую базу психогенных реакций. Нарастание количества адреналина, например, в клетках коры приводит к проявлению чувства страха.
По анатомической классификации в головном мозге различают:
конечный мозг, telencephalon — в составе правого и левого полушария, связанных между собой мозолистым телом, сводом, спайками; полость его — боковые желудочки;
мозговой ствол и мозжечок, truncus cerebri et cerebellum (малый мозг).
В свою очередь в мозговом стволе находятся:
промежуточный мозг, diencephalon — анатомическая основа зрительные бугры и третий желудочек;
средний мозг, mesencephalon — из ножек мозга, четверохолмия и полости в виде водопровода;
задний мозг, metencephalon — из моста и мозжечка и общей полости в виде четвёртого желудочка;
продолговатый мозг (луковица мозга), myencephalon, medulla oblongata, bulbus cerebri - общая полость заднего и продолговатого мозга — четвертый желудочек.
Спинной мозг, medulla spinalis делят на отделы: шейный, грудной, поясничный, крестцовый, копчиковый. Структурной его макроскопической единицей является сегмент — участок условного поперечного сечения, которому соответствует две пары спинномозговых корешков или одна пара спинномозговых нервов. Всего сегментов 31 пара: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент.
2
Понятие о нейроне (нейроците). Нервные волокна, пучки и корешки. Межпозвоночные узлы, Простая и сложная рефлекторные дуги.
(V) Понятие о нейроне
Структурно-функциональной единицей и активным элементом нервной системы является нейрон с окружающей его глиальной тканью и кровеносными микрососудами. Глиальная ткань (глия) представляет собою специализированный вид соединительной ткани, обеспечивающий нейронам опорную, защитную и трофическую функции. Новейшие исследования на молекулярном уровне показывают присутствие в нервных клетках макромолекул белков, реагирующих на раздражитель. Подобные макромолекулы обнаружены и в других клетках – например в мышечных. Это доказывает: нейрон — не уникальная по строению клетка, а всего лишь специализировавшаяся на выполнении особых функций.
Нервная клетка обладает телом разнообразной формы, из которого вырастают два вида отростков: короткие (до нескольких мм) и чаще многочисленные дендриты; длинные (до 1 м) — чаще одиночные, нитевидные аксоны (нейриты) с многочисленными ответвлениями (коллатералями). Проведение возбуждения в нейроне строго поляризовано: от менее активного дендрита к более активному аксону. Однако, по современным представлениям нейроны могут получать дифференцированные сигналы, активно проводимые дендритной системой и выборочно передаваемые на аксоны в зависимости от источника, уровня и синхронности сигналов. На всех своих терминалях нейрон синтезирует и выделяет единственный медиатор или трансмиттер (закон Дейла) — так считалось ранее. Теперь же в каждом синапсе вместе с классическими медиаторами соседствуют в разных сочетаниях новые — различные нейропептиды: энкефалин, соматостатин, галанин, мотилин и многие другие, обеспечивая модуляцию синаптической передачи. Кроме того, нейроны синтезируют цитокины и нейротрофины, которые переносятся аксонами и влияют как на электрические свойства и эффективность синаптического переключения, так и на образование медиатора (трансмиттера).
Нейроны достаточно устойчивы к повреждению, особенно при гипотермии и блокаде возбудительных рецепторов во время вредоносного действия. В поврежденном нейроне в большинстве случаев происходит перестройка цитоскелета с восстановлением ветвления отростков и продукции медиатора. Структурное пластическое перестроение нервной клетки под действием афферентных сигналов и обучения в обогащенной среде обитания протекает гораздо быстрее, чем считалось ранее. Разрушению и гибели нервных клеток противостоят образование, пролиферация и дифференцировка новых нейронов из стволовых клеток. Процессы восстановления можно усиливать введением нейротрофических средств, пересадкой нервной ткани, а в перспективе клонированием клеток-предшественников с применением методов генной инженерии.
Нервные клетки подразделяются:
на мультиполярные с большими телами многоугольной, неправильной формы, многочисленными, короткими дендритами и одним длинным аксоном (они располагаются в головном и спинном мозге);
на биполярные с небольшими телами овальной формы и отростками: дендритом и аксоном, отходящими от противоположных концов тела; такие нейроны часто встречаются в периферических отделах нервной системы;
на униполярные с телом округлой формы и одним длинным отростком, распадающимся вблизи тела на две ветви;
на псевдоуниполярные нейроны, которые обладают двумя сросшимися отростками, от чего клетка превращается в ложноуниполярную — такие нейроциты занимают спинномозговые узлы и другие чувствительные узлы;
на нейросекреторные клетки, выделяющие в кровь и по отросткам гормоны (нейросекрет), например, в гипоталамусе, гипофизе и эпифизе;
на нейроглиальные клетки: эпендимоциты, астроциты, олигодендроциты, глиальные макрофаги, выполняющие в нервной системе опорную, разграничительную, иммунную, трофическую и другие функции;
на стволовые клетки мозга, способные к самовосстановлению и формированию предшественников всех перечисленных выше клеток от нейронов до глиоцитов; на протяжении всей жизни предшественники мигрируют в различные области мозга, проходят дифференцировку, интегрируются в работающие системы мозга.
Кровеносные микрососуды — артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры и венулы — осуществляют питание нервных клеток и глиальной ткани. Однако, часть нейронов и глиальных клеток головного и спинного мозга питается и за счет ликвора, который циркулирует в желудочках и центральном канале, расположенных внутри мозга.
Между собой нервные клетки контактируют при помощи синапсов, которые в виде бляшек, диаметром до 1 мкм покрывают тело нейрона (аксосоматические контакты) и его дендриты (аксодендритические контакты). Внутри бляшки находится синаптическая щель и синаптический пузырек, заполненный медиатором (ацетилхолином, адреналином), синаптома. При прохождении импульса медиаторы выходят из пузырька в щель, замыкают контакт и разрушаются. В настоящее время выявлены и другие способы общения нейронов: воздействие молекул трансмиттеров на внесинаптические рецепторы, на щелевые контакты, на микроциркуляторное русло.
По структурно-функциональным возможностям нейроны подразделяются на следующие группы.
Чувствительные нервные клетки воспринимают раздражение, иначе называются афферентными нейронами. Тела таких псевдоуниполярных нейроцитов располагаются вне мозга — в периферических узлах (ганглиях) черепных и спинальных нервов. Длинную ветвь отростка они посылают в органы, где она заканчивается нервным окончанием (рецептором). Короткая ветвь уходит в мозг, где вступает в синаптический контакт с центральными нейронами.
Эффекторные, эфферентные (двигательные или секреторные нейроны) находятся в мозге или в вегетативных узлах. Аксоны уходят в органы и железы, где заканчиваются двигательными или секреторными окончаниями.
Замыкательные, вставочные или кондукторные, ассоциативные нейроны (более правильный и современный термин) присутствуют в большом количестве. Они передают импульсы от афферентных нейронов через синапсы к эфферентным
(исполнительным) и многим другим нервным клеткам. Н. М. Бехтерева открыла ассоциативные нейроны, передающие
информацию по избирательному смыслу.
Отростки нейронов (нервные волокна) в периферической системе образуют корешки, пучки, нервы и нервные сплетения. Главной частью нервного волокна является осевой цилиндр, представляющий короткий или длинный вырост цитоплазмы, окруженный внутренней оболочкой — неврилеммой. В зависимости от строения наружной оболочки, покрывающей осевые цилиндры с неврилеммой, различают два типа волокон.
Мякотные или миелиновые волокна, которые содержат в наружной, шванновской оболочке миелин — химическое вещество липоидного характера. Такая оболочка чехлом окружает осевой цилиндр, но на равных промежутках прерывается перехватами Ранвье, а ее миелиновые сегменты пронизаны косыми насечками.
Безмякотные, безмиелиновые волокна не содержат миелина в наружной оболочке. Осевые цилиндры в них окружены тонким и равномерным слоем шванновского синцития. Но осевые цилиндры могут терять оболочки (мякотную, безмякотную) и тогда цитоплазму окружает только неврилемма. Такие осевые цилиндры часто встречаются в терминалях нервных окончаний.
В периферических нервах волокна складываются в пучки и удерживаются в них благодаря наличию периневрия — соединительно-тканной оболочки, которая окружает пучок. Между пучками нервных волокон располагаются в клетчатке кровеносные сосуды, питающие нерв. Пучки объединяются в нерв при помощи общей фиброзной оболочки — эпиневрия.
В головном и спинном мозге дендриты и аксоны образуют для связи нервных клеток несколько волоконных систем.
Ассоциативные волокна распространяются в пределах одного полушария или половины спинного мозга.
Комиссуральные волокна связывают между собой полушария или правую и левую половины спинного мозга.
Проекционные волокна: восходящие и нисходящие проходят между выше и нижележащими отделами мозга и органами.
Корешки — нервные волокна, расположенные на основании головного мозга и в латеральных бороздах (передней и задней) спинного мозга. Они образуются:
длинными отростками мозговых мотонейронов и называются двигательными, в спинном мозге они всегда передние;
или образуются отростками псевдоуниполярных клеток спинальных и черепных узлов и называются чувствительными;
а если они возникают из парасимпатических и симпатических узлов, то называются вегетативными.
В вегетативной системе волокна делят по отношению к периферическим ганглиям.
Преганглионарные волокна, которые покрыты миелиновой оболочкой и для передачи сигнала как в симпатической, так и в парасимпатической системе используют ацетилхолин. Поэтому их называют холинэргическими.
Постганглионарные волокна — безмиелиновые. В симпатической системе используют в качестве посредника в передаче импульса адреналин — адренэргические волокна. В парасимпатической системе — ацетилхолин (холинэргические волокна).
По морфо-функциональным параметрам волокна классифицируют в зависимости от величины диаметра и скорости проведения импульса. Чем толще волокно, тем быстрее проходит импульс.
Среди афферентных, восходящих, чувствительных волокон выделяют группы:
- А — с диаметром 8-12 мкм и скоростью импульса до 120 м/с,
- В — 4-8 мкм диаметром и скоростью 15-40 м/с,
- С — диаметром менее 4 мкм и скоростью 0,5 — 1,5 м/с.
Преганглионарные волокна делят:
на толстые — диаметром более 5 мкм и скоростью 10-20 м/с;
на средние — 3-5 мкм и скоростью 5-10 м/с;
на тонкие — 1,5-3 мкм и скоростью 1,5-4 м/с.
Нервные корешки — черепные, спинномозговые, вегетативные, сливаясь вместе, образуют периферические нервы: 12 пар черепных и 31 пару спинномозговых. По составу волокон — чувствительных, двигательных, вегетативных — нервы могут быть полностью или частично смешанными и реже несмешанными. Передние ветви спинальных нервов формируют соматические сплетения (шейное, плечевое, поясничное и крестцово-копчиковое) и межреберные нервы. Вегетативные нервы формируют много вне- и внутриорганных сплетений.
Межпозвоночные (спинномозговые) узлы — 31 пара располагаются по выходе из позвоночного канала в межпозвоночных отверстиях. Они содержат ложно униполярные клетки, которые своими короткими отростками формируют задние, чувствительные корешки, а длинными входят в состав спинномозговых нервов. Такие же клетки находятся в чувствительных узлах черепных нервов: тройничного, лицевого и промежуточного, языкоглоточного, блуждающего.
Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов: афферентного и эфферентного. В ней импульс продвигается от чувствительного нервного окончания, принадлежащего аксону афферентного нейрона к его телу, где переходит на дендриты, которые контактируют с эфферентным нейроном и по его аксону достигает органа. Такая дуга характерна для вегетативной системы.
Сложная рефлекторная дуга включает цепочку нейронов от трех и более. В ней между афферентным (рецепторным) и эфферентным (исполнительным) нейронами располагается один, а чаще несколько ассоциативных нейроцитов. Таких дуг больше встречается в соматической системе.
На основе построения рефлекторных дуг отечественные ученые И. М. Сеченов, С. П. Боткин, И. П. Павлов, П. К. Анохин, Н. М. Бехтерева разработали и усовершенствовали теорию нервизма. И. М. Сеченов предложил идею причинности (детерминизма), по которой считал, что всякое явление в организме имеет причину и в ответ на ее воздействие возникает рефлекторная реакция. И. П. Павлов доказал, что все виды деятельности обусловлены рефлексами. Простые, врожденные, видовые формы жизнедеятельности (инстинкты) возникают на основе безусловных рефлексов. Сложные формы, социально-интеллектуальные, работают на основе условных рефлексов. Благодаря рефлексам формируется первая и вторая сигнальные системы, деятельность которых обеспечивается рефлекторными дугами анализаторов. П. К. Анохин установил обратную связь любого органа с нервными центрами. Н. М. Бехтерева открыла в 80-ые годы прошлого века особые «смысловые» нейроны, осуществляющие аналитический выбор и передачу информации.
3
Спинной мозг: его развитие, сегментарность, топография, внутреннее строение. Локализация проводящих путей в белом веществе. Кровоснабжение спинного мозга.
(V) Спинной мозг
Развитие и возрастная изменчивость спинного мозга включает следующие этапы. В эмбриональном периоде — на протяжении первых 8 недель происходит:
возникновение на первой неделе в стадии гаструляции эктодермальных клеток, которые из-за различной интенсивности размножения превращают на второй, третьей и четвертой неделях нервную пластинку в желобок, а потом в тонкую, однослойную трубку, простирающуюся по всей длине тела зародыша рядом с хордой;
утолщение на 5-9 неделях медуллярной (нервной) трубки из-за образования в ней трех слоев — наружного (краевого), среднего (мантийного, плащевого) и внутреннего (эпендимного):
наружный слой, почти лишенный клеток, дает нервные волокна, составляющие белое вещество;
из среднего слоя нейро- и спонгиобластов развивается серое вещество, включающее тела нервных и глиальных клеток;
из внутреннего слоя эпендимных клеток возникает выстилка центрального канала и стволовые клетки, а позже эндокринный интраспинальный орган.
В плодном периоде благодаря различной интенсивности процессов деления клеток на 10-18 неделях в трехслойной нервной трубке появляются продольные пограничные борозды, которые разделяют ее на вентральную (основную) и дорзальную (крыльную) пластинки. Из основной пластинки формируются передние столбы серого вещества и прилежащие к ним передние и боковые канатики. Из крыльной пластинки возникают задние столбы и задние канатики. Спинномозговые узлы развиваются из парных ганглиозных пластинок, которые лежат кзади от нервной трубки. Пластинки возникают из нервного лентовидного гребня, расположенного вдоль спинного мозга сзади. После его отделения от нервной трубки он распадается на правую и левую ганглиозные пластинки. Утолщение стенок, изменение общей формы развивающегося мозга сопровождается сужением центрального канала.
Примерно до 12-14 недели спинной мозг и позвоночный канал по длине соответствуют друг другу и спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия непосредственно против мест их образования. После третьего месяца и до конца развития спинной мозг значительно отстает в росте от позвоночника. Поскольку спинномозговые нервы образовались до этих изменений многие из них (поясничные и крестцово-копчиковые) смещаются книзу по позвоночному каналу и только потом выходят из межпозвоночных отверстий.
Новорожденные имеют спинной мозг длиной 13,6—14,8 см, массой — 5,5 г. Его нижняя граница проходит на уровне III-его поясничного позвонка. Удвоение массы происходит к концу первого года жизни, а длины — к 15-16 годам.
У детей 3-5 лет и новорожденных сильнее выражены шейно-грудное и пояснично-крестцовое утолщения спинного мозга.
Уменьшение просвета центрального канала мозга происходит быстрее в 1-2 года и между 10-12 годами. К 20-22 годам почти исчезает просвет канала в крестцовом отделе, так как образуется интраспинальный эндокринный орган.
Объем белого вещества нарастает быстрее за счет собственных межсегментарных пучков ассоциативных волокон.
Миелинизация восходящих путей начинается и заканчивается раньше, чем нисходящих.
В 20-22 года в крестцовом отделе из эпендимы центрального канала и прилежащих нейронов образуется интраспинальный эндокринный орган, имеющий капсулу из волокнистых астроцитов, а внутри долек — розетки, фолликулы, клеточные колонки с нейросекреторными клетками, которые выделяют пептид В-Н с кардио- и вазотоническим действием, а также гормоны для регуляции репродуктивных процессов в половых железах.
Внешнее строение и сегментарность
Позвоночный канал — вместилище дня спинного мозга
Начало спинного мозга — на уровне верхнего края атланта или большого отверстия затылочной кости.
Конец спинного мозга — мозговой конус, лежащий на уровне II-го поясничного позвонка у взрослых и III-го поясничного позвонка у новорожденных. Поэтому спинномозговую пункцию у взрослых проводят между III и IV поясничными позвонками;
Мозговой конус переходит в терминальную нить, прикрепляющуюся ко второму копчиковому позвонку.
Отделы спинного мозга: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый.
Утолщения спинного мозга: шейное и пояснично-крестцовое.
Длина спинного мозга у мужчин — 43-45 см, у женщин — 41-42 см, масса — 34-38 г (около 2% от массы головного мозга).
Борозды и щели: передняя срединная щель и задняя срединная борозда, передняя и задняя латеральные борозды (правая и левая).
Корешки, узлы, нервы: передние и задние корешки, расположенные в латеральных бороздах; спинномозговой узел у заднего корешка. С корешками связано понятие корешковой иннервации, когда чувствительные волокна заднего корешка и двигательные волокна переднего корешка обладают своей зоной иннервации – кожной и мышечной.
Спинномозговые нервы возникают за счет слияния корешков и спинномозгового узла.
Сегмент спинного мозга – участок его условного поперечного сечения, соответствующий двум парам корешков или одной паре спинномозговых нервов. Сегментов и нервов всего 31: шейных — 8, грудных — 12, поясничных — 5, крестцовых — 5, копчиковых — I.
Между сегментами и позвонками наблюдается топографическое не соответствие. Шейные нижние и грудные верхние сегменты лежат на 1 позвонок выше, средние грудные — на 2, нижние грудные, пояснично-крестцовые, копчиковый — на 3.
Центральный канал лежит внутри спинного мозга по всей его длине. С его крестцовым отделом связано формирование интраспинального эндокринного органа
С сегментом увязано понятие сегментарной иннервации, которая включает зону влияния одной пары спинномозговых нервов, состоящих из чувствительных, двигательных и вегетативных волокон. При закладке и развитии сегмент спинного мозга (невромер) связан с сомитом (туловищным сегментом) и каждая часть волокон спинномозгового нерва снабжает определенный участок сомита: дерматом, миотом, склеротом.
Внутреннее строение спинного мозга складывается из строения серого вещества с внутренней эпендимной зоной, сосредоточенного вокруг центрального канала и белого вещества, расположенного по периферии (периметру) спинномозговой трубки.
В сером веществе, состоящем из нервных клеток, различают на поперечном срезе спинного мозга:
передние рога с ядрами: передним и задним латеральными, центральным, передним и задним медиальными (все нервные клетки в ядрах — крупные мотонейроны, способные развиваться из стволовых клеток);
задние рога с неоднородной массой серого вещества, включающей основное чувствительное ядро — собственное; грудное ядро — в медиальной части основания рогов только грудных сегментов; клетки задних рогов — ассоциативные сенсонейроны, объединенные родством происхождения, развития, строения и функции;
пограничную зону – в белом веществе вблизи от верхушек задних рогов всех сегментов;
губчатую зону задних рогов – тоже в белом веществе, но впереди от пограничной зоны;
студенистое вещество задних рогов из мелких нейронов — кпереди от губчатой зоны;
боковые рога, располагающиеся только на уровне нижнего шейного, всех грудных и двух верхних поясничных сегментов; в них находится симпатический центр вегетативной системы в виде латерального промежуточного вещества.
В крестцовом отделе между передними и задними рогами на уровне от второго до четвертого сегментов лежит парасимпатическое ядро.
На уровне шейных и грудных сегментов между передними и задними рогами — промежуточная зона серого вещества, состоящая из центрального (медиального) промежуточного вещества и ретикулярной формации.
На протяжении спинного мозга за счет наслоения передних, боковых и задних рогов формируются передние, боковые и задние столбы серого вещества. Передние и задние спайки, состоящие из комиссуральных волокон, соединяют серые столбы. Спайки проходят впереди и сзади от центрального канала.
В белом веществе, состоящем из нервных волокон, различают продольно расположенные канатики.
Передние правый и левый — с набором проекционных проводящих путей в составе переднего корково-спинномозгового (рядом с передней срединной щелью), ретикулярно-спинномозгового пути (центральное положение), переднего спинно-таламического пути (кпереди от переднего ретикулярно-спинномозгового), покрышечно-спинномозгового пути (у передней срединной щели), заднего продольного пучка (позади переднего спинномозгового пути), преддверно-спинномозгового пути (возле передней -латеральной борозды).
Боковые канатики содержат задний спинно-мозжечковый путь (в заднем латеральном отделе), передний спинно-мозжечковый путь (в переднем латеральном отделе), латеральный спинно-таламический путь (передний отдел), латеральный корково-спинномозговой путь (медиальное положение от заднего спинно-мозжечкового пути), красноядерно-спинномозговой путь (кпереди от латерального корково-спинномозгового пути).
Задние канатики состоят из пучков - тонкого (медиальное положение) и клиновидного (латеральное положение). Тонкий пучок несет волокна от нижних конечностей и нижней части туловища, клиновидный – волокна от верхних конечностей и верхней части туловища.
Кроме восходящих и нисходящих волокон, составляющих систему проекционных проводящих путей, в спинном мозге находятся короткие ассоциативные волокна, которые связывают между собой сегменты разных уровней. Комиссуральные волокна связывают правую и левую половины сегментов через спайки.
Оболочки и пространства
Твердая мозговая оболочка, наружная, состоит из фиброзной ткани, укрепленной задней продольной связкой. В области большого затылочного отверстия оболочка срастается с костью и подкрепляется атлантозатылочной мембраной. Внизу (крестцовый канал) она переходит в терминальную нить, которая прирастает ко второму копчиковому позвонку.
Паутинная оболочка — тонкая, волокнистая пластинка занимает среднее положение, лежит внутрь от твердой оболочки. Возле межпозвоночных отверстий прирастает к твердой мозговой оболочке.
Мягкая, сосудистая оболочка, внутренняя, срастается со спинным мозгом.
Между передними и задними корешками к паутинной оболочке направляются зубчатые связки, которые присутствуют на протяжении от первых шейных корешков до первых поясничных. Связки срастаются с паутинной и твердой мозговыми оболочками. Они удерживают спинной мозг в подвешенном состоянии. Вдоль задней срединной борозды мозга проходит задняя сагиттальная перегородка, соединяющая мягкую и паутинную оболочки. Кроме зубчатых связок и задней перегородки между оболочками присутствует не постоянные, тонкие пучки фиброзных волокон и крупные пространства.
Эпидуральное пространство находится между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвоночного канала, заполнено клетчаткой и внутренним позвоночным венозным сплетением. Субдуральное пространство находится между твердой и паутинной оболочками. Перидуральное пространство располагается между листками твердой оболочки в области спинальных корешков. Оба пространства заполнены рыхлой клетчаткой. Подпаутинное (субарахноидальное) пространство лежит между паутинной и сосудистой оболочками, заполнено ликвором — спинномозговой жидкостью.
Кровеносные сосуды спинного мозга образуются из следующих источников кровоснабжения:
позвоночной артерии (из подключичной) и глубокой шейной артерии (из реберно-шейного ствола подключичной артерии);
задних межреберных, поясничных, латеральных крестцовых артерий из нисходящей аорты.
Вдоль спинного мозга проходят одна передняя (в срединной щели) и две задних продольные артерии (в задних латеральных бороздах), сопровождаемые одноименными венами, которые впадают во внутреннее позвоночное сплетение.
4
Развитие головного мозга: мозговые пузыри и их производные. Критика «теории» расизма в учении о мозге.
(V) Развитие головного мозга
Основные процессы эмбриогенеза нервной системы.
Индукция: первичная и вторичная. Первичная индукция появляется в конце гаструляции и обусловлена движением клеток хордомезодермы к головному концу. В результате движения возбуждаются клетки эктодермы и начинается из них формирование нервной пластинки. Вторичная индукция обусловлена самим развивающимся мозгом.
Регуляция гормонами и нейротрансмиттерами (серотонином, дофамином, норадреналином, ацетилхолином, опиатами и др.) начинается с первых дроблений яйцеклетки, ранних межклеточных взаимодействий, морфогенетических трансформаций и продолжается в течение всей жизни индивида.
Пролиферация (образование, размножение и расселение клеток) как ответ на первичную индукцию и как основа морфогенеза нервной системы, происходящая под управлением трансмиттеров и гормонов.
Миграция клеток в разные периоды развития характерна для многих отделов нервной системы, особенно вегетативной.
Дифференцировка нейронов и глиальных клеток включает структурное и функциональное созревание под регулирующим трофическим влиянием гормонов, нейротрансмиттеров и нейротрофинов.
Формирование специфических связей между нейронами есть показатель активного созревания.
Стабилизация или элиминация межнейронных связей наступает в конце созревания мозга. Не вступившие в связи нейроны погибают.
Развитие интегрирующей, координирующей и субординационной функций, что позволяет зародышу и новорожденному осуществление самостоятельной жизнедеятельности.
У 4-х недельных эмбрионов головной отдел нервной трубки состоит из мозговых пузырей: переднего — прозэнцефалон, среднего — мезэнцефалон, заднего – метэнцефалон, отделенных друг от друга небольшими сужениями. В конце 4-ой недели появляются первые признаки деления переднего пузыря на два, из которых возникнут конечный и промежуточный мозг. Вначале 5-ой недели разделяется задний пузырь для образования заднего и продолговатого мозга. Из непарного среднего пузыря формируется средний мозг.
Из-за неравномерности роста развивающегося мозга появляются в пузырях сагиттальные изгибы, ориентированные выпуклостью в дорсальную сторону (первые два) и вентральную — третий:
теменной изгиб — самый ранний, возникает в области среднемозгового пузыря, отделяя средний мозг от промежуточного и конечного;
затылочный изгиб в заднем пузыре отделяет спинной мозг от головного;
третий изгиб — мостовой — располагается между первыми двумя и делит задний пузырь на продолговатый и задний мозг.
Задний пузырь более интенсивно растет в вентральном направлении. Его полость превращается в IV желудочек с тонкой верхней стенкой из эпендимных клеток и толстым дном в виде ромбовидной ямки. Из заднего пузыря развиваются мост, мозжечок, продолговатый мозг с общей полостью в виде четвертого желудочка.
Стенки среднемозгового пузыря растут в стороны более равномерно, образуя из вентральных отделов ножки мозга, из дорсальных пластинку крыши среднего мозга. Полость пузыря суживается, превращаясь в водопровод.
Самые сложные изменения происходят с передним пузырем. Из его заднего отдела формируется промежуточный мозг. Вначале за счет пролиферации плащевого слоя утолщаются дорсо-латеральные стенки пузыря и возникают зрительные бугры, превращая полость будущего III желудочка в щелевидное пространство. Из вентролатеральных стенок появляются глазные пузырьки, из которых возникнет сетчатая оболочка глаза. В дорсальной стенке появляется слепой вырост эпендимы — будущий эпифиз. В нижней стенке выпячивание превращается в серый бугор и воронку, которая соединяется с формирующимся из эктодермы ротовой бухты (карман Ратке) гипофизом.
В непарной, передней части прозэнцефалона на ранних стадиях появляются правый и левый пузыри, разделенные перегородкой. Полости пузырей превращаются в боковые желудочки: левый – в первый желудочек, правый – во второй. В последующем они через межжелудочковые отверстия соединяются с третьим желудочком. Очень интенсивный рост стенок правого и левого пузырей превращает их в полушария конечного мозга, которые накрывают промежуточный и средний мозг. На внутренней поверхности нижних стенок правого и левого конечных пузырей образуется утолщение для развития базальных ядер. Из передней стенки возникают мозолистое тело и спайки.
Внешняя поверхность пузырей поначалу гладкая, но она тоже растет неравномерно. С 16-й недели появляются глубокие борозды (латеральная и др.), которые отделяют доли. Позднее в долях формируются мелкие борозды и невысокие извилины. Перед рождением в конечном мозге сформированы только основные борозды и извилины. После рождения нарастает глубина борозд и выпуклость извилин, появляется множество мелких, непостоянных бороздок и извилин, что и определяет индивидуальное многообразие вариантов и сложность рельефа мозга у каждого человека.
Наибольшая интенсивность размножения и расселения невробластов приходится на 10-18 недели плодного периода. К рождению заканчивают дифференцировку 25% нейронов, к 6-ти месяцам — 66%, к концу 1 года жизни — 90-95%.
У новорожденных масса головного мозга составляет у мальчиков: 340-430 г, у девочек: 330-370 г, от массы тела — это 12-13% или в соотношении 1:8.
В первый год жизни масса головного мозга удваивается, в 3-4 года – утраивается. Потом происходит до 20-29 лет медленное, постепенное и равномерное нарастание массы в среднем до 1355 г для мужчин и до 1220 г для женщин с индивидуальными колебаниями в пределах 150-500 г. Масса мозга у взрослых составляет 2,5-3 % от массы тела или находится в соотношении 1:40. Во взрослом мозге присутствуют стволовые клетки, из которых на протяжении всей жизни образуются предшественники различных нейронов и нейроглиальных клеток, которые расселяются по различным зонам и после пролиферации и дифференцировки интегрируются в работающие системы.
Мозговой ствол новорожденных имеет 10-10,5 г, что составляет 2,7% от массы тела, у взрослых — 2 %. Начальная масса мозжечка 20 г (5,4 % от массы тела), к 5-ти месяцам грудного периода увеличивается вдвое, к 1-му году — вчетверо, в основном, за счет роста полушарий.
В полушариях конечного мозга новорожденных присутствуют только основные борозды и извилины. Проекция их на череп значительно отличается от таковой у взрослых. К 8-ми годам структура коры становится такой же, как у взрослых. В процессе дальнейшего развития нарастает глубина борозд, высота извилин; появляются многочисленные, дополнительные бороздки и извилины.
Нервная высшая деятельность человека по И.П.Павлову складывается благодаря синтезу наследственных факторов и условий воспитания, образования и трудовой деятельности. Становление умственных способностей на 50 % происходит в первые 4 года, на 30 % — в 5-8 лет, на 20 % — в 9-17 лет. Человеческий мозг за жизнь средней продолжительности способен усвоить и переработать 10 квадриллионов бит информации.
Различные расовые теории базируются на преимуществе духовном, физическом, идеологическом одних людей над другими. Отсюда заявления о "богом избранном народе" и особой ментальности, о высших арийских расах, призванных управлять миром, и низших расах, подчиняющимся им. Подобные теории обслуживают политику фашизма, колониализма, расовой сегрегации и геноцида.
Однако, хорошо известно, что расы произошли от одного общего предка (декларация ЮНЕСКО, 1951г.) и каждая из них в своем развитии создавала в разные периоды времени высокоразвитые государства с огромными достижениями цивилизации (древние Греция и Рим, древний Египет, империя инков и многие др.), которые имели свои взлеты и падения.
Утверждения расистов о своих преимуществах просто не состоятельны, потому что:
вариации борозд, извилин, цито- и миелоархитектоники мозга одинаково характерны для представителей всех рас и не влияют решающим образом на характер психики, интеллекта человека;
масса мозга колеблется в широких пределах, но можно встретить идиота с массой в 900 г или 2000 г и в равной степени гения с такими же колебаниями массы мозга независимо от расовой принадлежности;
смешение рас приводит к появлению более жизнестойких и умных людей и в меньшей степени идиотов;
индивидуальная изменчивость массы головного мозга не связана с состоянием умственной деятельности; И.С. Тургенев имел мозг в 2012 г, А. Франс — 1017 г, но оба стали выдающимися писателями.
5
Серое и белое на вещество на срезах полушарий мозга (базальные ядра, расположение и функциональное значение нервных пучков во внутренней капсуле).
(V) Серое и белое вещество головного мозга
Полушария представляют самую крупную и наиболее развитую у человека часть большого мозга, которая накрывает мозговой ствол. Они составляют плащ — филогенетически более новое образование — неоэнцефалон. В них сосредоточены важнейшие функции по управлению, координации, корреляции жизнедеятельностью организма и взаимоотношениями его со средой обитания. Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную, нижнюю поверхности, на которых находятся извилины и борозды.
Крупные борозды латеральная, центральная, теменно-затылочная делят полушария на доли лобную, теменную, затылочную, височную, островок. Борозды, извилины на всех поверхностях покрыты серым веществом, состоящим из тел нейронов и безмиелиновых отростков, которые образуют кору с характерным послойным расположением клеток (цитоархитектоника).
Внутри полушария представлены белым веществом, образованным миелиновыми отростками нервных клеток (миелоархитектоника). Ближе к основанию полушарий (нижней поверхности) внутри белого вещества располагаются крупные скопления серого в виде базальных ядер, между которыми и таламусом сосредотачиваются проекционные пучки миелиновых волокон внутренней капсулы (восходящие и нисходящие тракты проводящих путей).
Миелоархитектоника характеризуется наличием трех типов волокон:
ассоциативные распределяются в пределах одного полушария и делятся на короткие, дугообразные, интракортикальные, соединяющие соседние извилины и длинные экстракортикальные в виде продольных пучков, соединяющих между собой доли;
комиссуральные (спаечные) волокна, проходя через спайки и мозолистое тело, соединяют правое и левое полушария пучками в виде больших (лобных) и малых (затылочных) щипцов;
проекционные волокна соединяют между собой внутренние органы, мышцы, кости, суставы и кожу с отделами большого мозга и делятся на восходящие, чувствительные (экстро-, проприо-, интероцептивные) и нисходящие, двигательные (пирамидные — сознательные и экстрапирамидные — бессознательные).
Базальные ядра — хвостатое, чечевицеобразное, миндалевидное по происхождению и развитию подразделяются:
на новые ядра (неостриатум) — в составе хвостатого ядра и скорлупы чечевицеобразного;
на старые ядра (палеостриатум) — в составе бледных шаров: медиального и латерального;
на древние (архистриатум) — миндалевидное ядро и гиппокамп.
Все нейроны базальных ядер секретируют биогенные амины: серотонин, норадреналин, дофамин (бледные шары). Длинные отростки таких нейронов составляются в пучки серотонин-, адрен-, дофаминэргические.
Базальные ядра относят к подкорковым структурам. Они входят в функциональные различные объединения: лимбическую систему, висцеральный мозг, эндокринный мозг и участвуют в автоматической регуляции процессов жизнеобеспечения. Среди базальных ядер выделяют стриапаллидарную систему, включающую головку хвостатого ядра, скорлупу и бледные шары. Её рассматривают как главную составляющую часть экстрапирамидных проекционных путей, осуществляющих автоматическую регуляцию телесной мускулатуры (тонус, непроизвольные движения).
Скопления серого вещества внутри белого из-за расположения в основании полушарий получили названия базальных ядер или узлов в ниже следующем составе.
Полосатое (стриарное) тело состоит из хвостатого и чечевицеобразного ядер с центрами терморегуляции, слюно- и слезоотделения, мышечного тонуса, углеводного обмена и др. Поражение стриарных ядер вызывает синдром Паркинсона.
Ограда – узкая и извилистая полоска серого вещества лежит под корой островка.
Миндалевидное тело находится в белом веществе височного полюса.
Хвостатое ядро, nucleus caudatus имеет:
головку, которая лежит в основании лобной доли и образует латеральную стенку бокового желудочка;
тело, расположенное в области дна центральной части бокового желудочка и отделенное от таламуса терминальной полоской;
хвост, который образует верхнюю стенку нижнего рога бокового желудочка;
головка ядра отделена от таламуса коленом внутренней капсулы, а передняя ножка капсулы отграничивает головку от чечевицеобразного ядра.
Чечевицеобразное ядро, nucleus lentiformis образовано двумя вертикально расположенными прослойками серого вещества и делится на три части:
скорлупу, putamen, имеющую более темную окраску и расположенную латерально;
медиальный бледный (паллидарный) шар – globus pallidus medialis;
латеральный бледный (паллидарный) шар - globus pallidus lateralis;
поражение паллидарных ядер приводит к нарушению пластического мышечного тонуса в синдроме Паркинсона.
Чечевицеобразное ядро отделяется от таламуса задней ножкой внутренней капсулы. Передняя часть ядра соединяется с головкой хвостатого ядра в области переднего продырявленного вещества.
Ограда, claustrum, – тонкая, вертикально расположенная, извилистая пластинка серого вещества, лежащая сбоку от скорлупы чечевицеобразного ядра и отделенная от нее наружной капсулой в виде полоски белого вещества. От коры островка ограду отделяет самая наружная капсула тоже в виде узкой прослойки белого вещества.
Миндалевидное тело (комплекс), corpus amygdaloideum располагается внутри белого вещества височной доли на 1,5-2 см кзади и медиально от височного полюса.
Внутренняя капсула, capsula interna, — толстая, углообразной формы пластина белого вещества, нервные волокна которой составляют проекционные пути: восходящие и нисходящие тракты.
Капсула ограничена:
латерально — чечевицеобразным ядром;
медиально и спереди — головкой хвостатого ядра;
сзади и снизу — зрительным бугром (таламусом).
Состав проводящих путей внутренней капсулы (спереди назад):
В передней ножке, crus anterius находятся передняя таламическая лучистость (лобно-таламический путь) — двигательный, сознательный; лобно-мостовой тракт — двигательный, сознательный.
В колене капсулы, genu, располагается кортико-нуклеарный тракт — пирамидный, двигательный, сознательный.
В задней ножке, crus posterius залегают:
передний и латеральный кортикоспинальные, пирамидные тракты;
таламо-теменные волокна (спиноталамический тракт) — восходящий тракт болевой, температурной и осязательной чувствительности;
кортикоталамические волокна - нисходящий, сознательный, двигательный тракт;
теменно-затылочно-мостовой пучок — нисходящий, сознательный, двигательный путь;
слуховая лучистость – восходящий чувствительный путь;
зрительная лучистость — восходящий, чувствительный тракт.
|
|
|
Скачать 3.57 Mb.