Аналитическая часть
Общая площадь лесов в мире составляет порядка 4,0 млрд га, или 31 % от общей площади суши. На душу населения приходится по 0,5 га, однако леса неравномерно распределены между народами и регионами мира. Более половины – 54 % лесов мира приходится всего на пять стран: Российскую Федерацию, Бразилию, Канаду, Соединенные Штаты Америки и Китай.
Как известно, лес является источником получения древесных и недревесных ресурсов, особенностью которых является их возобновляемость.
Вместе с этим, потребности современного человека в лесных ресурсах возрастают из года в год в связи с привлечением новых функций в сфере взаимоотношений человека и природы, вследствие чего в настоящее время обезлесение и деградация ландшафта представляют собой глобальные проблемы, поэтому особую значимость приобретают вопросы лесовосстановления.
Лесовосстановление в широком смысле слова состоит из комплекса природных и искусственных процессов, в том числе обусловленных специальными технологическими и организационными мероприятиями, по образованию молодых лесных насаждений главных лесных древесных пород на землях, предназначенных для лесовосстановления. Оно осуществляется естественным (сохранение подроста от повреждения при лесозаготовках, оставление семенных деревьев на вырубках, подготовка напочвенной среды и почвы), искусственным (посев семян, посадка саженцев) или комбинированным способом (сочетание естественного и искусственного возобновления на одном и том же участке).
Технология лесовосстановления предусматривает выполнение комплекса технологических мероприятий, направленных на выращивание лесных культур: расчистка участка, корчевка пней, обработка почвы, посадка, агротехнический уход. Агротехнический уход в соответствии с проектом может включать: ручную оправку деревьев от завала травой и почвой, заноса песком, размыва и выдувания почвы, выжимания морозом; рыхление почвы; уничтожение или предупреждение появления нежелательной травянистой и древесно-кустарниковой растительности; полив и подкормку деревьев главных пород удобрениями.
Создание лесных культур способно обеспечить непрерывное и эффективное восполнение вырубаемых запасов древесины путем выращивания высокопродуктивных лесных насаждений из хозяйственно ценных пород. Оно может быть успешным при выполнении комплекса научно обоснованных мероприятий, обеспечивающих оптимальные условия на всем протяжении лесокультурного производства.
От своевременного восстановления вырубаемых площадей и гарей ценными в хозяйственном отношении древесными породами зависит не только соблюдение основного принципа в лесном хозяйстве – постоянство и непрерывность лесопользования, но и сохранение экологического равновесия в природе (Огиевский, 1962). Поэтому задача государства заключается в сохранении площадей лесного фонда и их увеличении за счет бросовых земель, непригодных для сельскохозяйственного пользования, а конкретная задача лесного хозяйства состоит в быстром восстановлении лесных экосистем после рубок или лесных пожаров. Ведь во многих случаях естественным путем такие площади восстанавливаются в течение многих десятилетий, особенно в экстремальных почвенно-климатических условиях, а быстрое лесовосстановление на них означает и быструю ресурсоотдачу (Парамонов, Ишутин, Ананьев, 2000).
На современном этапе развития лесного хозяйства в нашей стране главнейшей задачей лесоводов является повышение продуктивности, устойчивости и качества лесов. В этой связи большое значение имеет получение знаний об особенностях географической изменчивости древесных пород, которое осуществляется методами оценки вариабельности таксационных и других признаков популяций вида в пределах его ареала, а также через создание и изучение географических культур.
Географические культуры являются созданной экспериментальной базой для изучения географической изменчивости наследственных свойств основных лесообразующих пород, для разработки эффективного лесосеменного районирования и отбора сортовых экотипов, выращивание которых позволит повысить продуктивность и качество древостоев.
Географические лесные культуры – это культуры лесных древесных растений, выращиваемые на однородном экологическом фоне из семян различного географического происхождения.
Выращивание географических происхождений в выровненных экологических условиях – один из наиболее старых и надежных способов изучения наследственных различий между насаждениями сосны из различных участков ареала и выявления климатипов, перспективных для интродукции (Ромедер, Шенбах, 1964).
Таким образом, географические культуры позволяют выявить наиболее высокопродуктивные и устойчивые формы древесных пород, определить районы заготовок и использования семян, пригодные для использования в определенной лесорастительной зоне и перспективные по росту, форме стволов деревьев, качеству древесины, устойчивости к болезням, вредителям леса, к атмосферным загрязнителям и другим негативным факторам.
Pinus sylvestris L. – сосна обыкновенная, является одним из наиболее распространенных видов древесных растений на территории России. На долю сосновых насаждений приходится около 18 % покрытой лесом площади. То есть с уверенностью можно утверждать, что Pinus sylvestris L. является важнейшим образователем как равнинных, так и горных светлохвойных лесов, как минимум на территории России.
Сосну широко применяют в степном и защитном лесоразведении, она является главной породой при создании лесных культур на песках. Помимо этого отмечается, что сосновые леса имеют большое водоохранное и водорегулирующее значение, выполняют важные санитарно-гигиенические функции, так как сосна выделяет фитонциды, очищающие воздух от болезнетворных микроорганизмов. Следовательно, в сравнении с другими видами, сосна обыкновенная имеет самое большое значение для народного хозяйства нашей страны, так как дает ценную древесину, а также живицу, кору и хвою, применяемые в различных отраслях промышленности и сельского хозяйства.
Необходимость сохранения генетического потенциала сосновых лесов, сохранения биоразнообразия с целью повышения их устойчивости приобретает все большее значение в связи с глобальным потеплением климата и нарастающим антропогенным воздействием на лесные экосистемы. В настоящее время интенсивная эксплуатация сосновых лесов, повышение рекреационной нагрузки, многочисленные пожары, массовые поражения вредителями приводят к значительному сокращению лесопокрытой площади, исчезновению ценных популяций, снижению биоразнообразия сосновых экосистем.
Как отмечено в работах многих лесоводов (Вересин, 1987; Shutyaev 1997), из-за высокого риска обеднения генофонда сосны обыкновенной, несмотря на высокие уровни ее внутрипопуляционной изменчивости и известную высокую адаптируемость, прогнозируются снижение устойчивости и быстрые изменения в распределении площадей сосновых насаждений. Другим поводом для охраны генетических ресурсов этой ценной породы является появление искусственных насаждений неизвестного случайного происхождения, которые могут приводить к «загрязнению» её геенофонда.
Следовательно, сохранение генетического разнообразия вида и его структурной организации возможно только при условии сохранения генофонда каждой популяции, а для этого необходимо разработать систему или структуру популяций вида, в которой отражена общая картина генетического разнообразия и четко установлены границы. То есть популяционная структура вида является основой сохранения его генофонда (Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Видякин, 1991; Животовский, 1991).
Одним из методов изучения наследственных особенностей популяций вида являются географические культуры. С практической точки зрения географические культуры могут служить для отбора и селекционного испытания, базой для создания лесосеменных плантаций с улучшенным репродуктивным материалом. Они остаются актуальными для выявления географической неоднородности вида.
Изучение географических культур позволяет выявить особенности их популяционно-географических отличий в определенных условиях окружающей среды. Для этого необходимо производить мониторинг и отслеживать состояние древесных насаждений. Необходимо отметить, что наибольшее число географических культур создано именно по сосне обыкновенной.
Обращаясь к исторической хронике, хочется отметить, что географическую изменчивость древесных пород впервые начали изучать в первой половине XlX в. В 1823-1832 гг. во Франции А. Де Вильмореном был заложен первый опыт сравнительного испытания культур, проведенный как раз на сосне обыкновенной.
В России первые опыты таких культур были заложены М. К. Турским в период 1877-1878 годов в лесной даче Петровской земледельческой и лесной академии (Селекция, 1982). Основным результатам многих исследований этих самых старых географических культур в России посвящены классические труды (Турский, 1878, 1912; Нестеров, 1912). Забегая немного вперед, из этих трудов можно сделать следующие выводы:
к 108-111 годам географические культуры на пробных площадях (0,06-0,09га) имеют небольшое количество деревьев сосны (20-53) с участием естественным путем появившихся липы, березы, дуба, вяза.
в связи с замедлением роста сосны по высоте некоторые опытные насаждения перешли из I во II класс бонитета.
Отмечено заметное сглаживание в росте культур местного и инорайонного происхождения. Это объясняется определенной приспособляемостью культур северных и южных районов к местным условиям вследствие, во-первых, отбора, во-вторых, вследствие физиологической перестройки организмов деревьев в новой физико-географической среде. Ещё одной причиной может быть влияние различий в густоте насаждений и отсутствие рубок ухода в загущенных культурах (Тараканов, 2019).
Справедливо считается, что происхождение семян оказывает существенное влияние на биологические особенности экотипов в новых условиях роста, что сказывается на всех хозяйственно важных показателях сосны (сохранность, продуктивность, качество стволов) (Галдина, 2012). Современные исследования географических культур сосны обыкновенной в разных частях её ареала подтверждают, что рост сеянцев сосны и их фенологическое развитие зависят от географического происхождения семян (Кузьмина, 2010).
В качестве достойного примера можно привести еще одно исследование, основанное на насаждениях территории самодержавной России. Лесные культуры разного географического происхождения (их семена были собраны в 19 губерниях России; семена представляли 14 географических регионов) созданы А.В. Тюриным в 1913 году в Брянском Опытном лесничестве. Работа Ю.С. Красиковой (2020) посвящена изучению современного состояния и особенностей роста географических культур сосны обыкновенной в Брянской области.
В 1910-1916 гг. под руководством профессора В.Д. Огиевского предпринята попытка создания первой сети географических культур, включающей 9 пунктов испытания потомства этого вида (Лесосеменное районирование, 1982). Так, к 1916 г. По инициативе В. Д. Огиевского была создана сеть географических культур сосны, дуба и лиственницы.
Как считал В.Д. Огиевский (1916), целевое назначение географических культур в том, чтобы выяснить два существенных вопроса лесокультурного дела:
можно ли при употреблении семян, полученных из определенных районов, выращивать здоровые насаждения, дающие ценную древесину,
представляет ли сосна, растущая в различных областях России, разные географические виды, или мы имеем один вид, рост которого варьирует в зависимости от условий местопроизрастания.
Результаты исследования этих культур отражены в работах С.А Самофала (1925), Обновленского (1940, 1951) и С.Н. Санникова (1957). Ими было отмечено, что сосна различного географического происхождения существенно отличается по росту, устойчивости, морфологическим признакам.
Оценка географических опытов – один из наиболее перспективных подходов к изучению реакции лесообразующих видов на изменение физико-климатических условий местопроизрастания, поэтому опыты с географическими культурами лесных видов становятся важнейшим, а часто и единственным основанием для рекомендаций по использованию репродуктивного материала, а подбор происхождений необходим для стабильности будущих популяций, для их долговременной сохранности (Schultze, 1994; Шутяев, 2007).
Согласно многим исследованиям, географическая изменчивость может проявляться в разном возрасте по-разному и на различных частях самого растения. Часто отмечается, что культуры разного географического происхождения характеризуются различной сохранностью и энергией роста, поэтому значительный научный и производственный интерес представляют объекты по испытанию климатипов сосны.
В этой связи отметим, что в строгом смысле слова под термином «климатип» подразумевают «климатический экотип» - «Экотип (климатип, эдафотип) - генетическое подразделение вида, происходящее в результате действия отбора в своеобразных условиях внешней среды и проявления адаптации к этим условиям. По формирующим факторам выделяют климатические экотипы - климатипы (возникают под влиянием преимущественно климатических факторов) и эдафические экотипы - эдафотипы (возникают преимущественно под влиянием почвенно-грунтовых условий)» (Указания, 2000; Александров, Проказин, 2018). В этой связи некоторые из испытываемых в географических культурах популяций, условно называемые «климатипами», в действительности могут оказаться представителями одного и того же климатипа, а не разных климатипов.
В качестве одного из примеров по изучению потомств различных популяций и выявлению климатипов выступают географические культуры сосны обыкновенной, заложеные в Беларуси в 1959 г. (Первый опыт на территории страны) В. Г. Мишневым и Е. Д. Манцевичем в содружестве с Центральной контрольной станцией лесных семян и Белорусской контрольной станцией лесных семян на площади 8,7 га и являются объектами исследований П.В. Тупика (2022). Однако, в настоящее время географические культуры сосны обыкновенной произрастают на площади 4,4 га и представлены 44 «климатипами» (точнее – популяциями в широком смысле слова).
Сокращение числа популяций связано с тем, что потомства климатипов юго-восточного происхождения (Повлодарский, Кокчетавский, Семипалатинский, Кустанайский) оказались нежизнеспособными в условиях Беларуси и погибли в первые 2–3 года. Часть вариантов географических культур была уничтожена пожаром.
Диапазон происхождения семян сосны обыкновенной: 48–62° северной широты и 22–111° восточной долготы. Отметим, что от географической широты зависит такой важный климатообразующий фактор, как высота солнца над горизонтом. От этого зависит количество солнечного тепла, которое приходит к поверхности. Чем меньше солнечного тепла, тем слабее прогревается воздух, тем холоднее климат, значит и ниже температура: данные подтверждают вывод о значительном перераспределении рангов климатипов сосны в культурах этого возраста.
С учетом климатических характеристик районов происхождения прослежено позитивное влияние температурного и водного режимов на рост потомств: чем продолжительнее период с суммой эффективных температур в местах заготовок семян, тем успешнее на объекте рост сосны по диаметру ствола (r = 0,853 ± 0,09) и высоту (r = 0,744 ± 0,11).
Стоит обратить внимание и на то, что средний диаметр ствола на уровне 1.3 м как количественный таксационный показатель имеет широкое применение в теории и практике лесоустройства и лесного хозяйства. Его величина является одним из критериев при установлении возраста технической спелости насаждений, при определении их продуктивности по таблицам хода роста, включая их товарную и сортиментную структуру, а также при расчетах размеров многоцелевого использования лесов. Кроме того, этот показатель имеет большое значение при проектировании лесоводственных мероприятий в разных категориях защитных лесов, в том числе рубок ухода.
Для географических культур сосны вопросы строения по диаметру с дифференциацией их по разным экотипам и географическим происхождениям семян являются малоизученными, так как преимущественно вопрос рассматривается непосредственно для разновозрастных насаждений сосны обыкновенной естественного происхождения. Применительно к этой проблеме имеются лишь единичные публикации отечественных (Смогунова, 2000; Галдина, 2012, 2017) и зарубежных (Rieger, 1987; Feliksik, 2000) ученых, а также отрывочные сведения общего характера (Успенский, 1974).
Обобщенная лесовоственно-таксационная характеристика географических лесных культур сосны по данным 32 пробных площадей, заложенных на полигоне «Ступинское поле» в сентябре-октябре 2018, 2019 и 2020 годов, приведена в исследовании М.И. Михайлова, осуществленного под руководством профессора М.П. Чернышова (Чернышов, 2021). Полученные им данные дают следующую картину. Амплитуда изменения диаметров ствола деревьев сосны на высоте 1,3 м у степных экотипов шире, чем у лесостепных. При этом величины диаметров самых тонких деревьев на временных пробных площадях (ВПП) в лесостепных экотипах колеблются в пределах 0,26-0,51 величины диаметра среднего дерева, а у степных экотипов - 0,51-0,70. Величины максимальных диаметров деревьев на пробных площадях в лесостепных экотипах колеблются в меньших пределах, от 1,37 до 1,89 от величины диаметра среднего дерева, а у степных экотипов - в больших пределах, от 1,27-2,08.
То есть можно считать, что сложившееся к настоящему времени строение географических лесных культур сосны по диаметру у лесостепных и степных экотипов обусловлено только процессом их естественного изреживания в тесной взаимосвязи с наследственностью и индивидуальной изменчивостью роста и развития деревьев разных географических потомств. Оно отличается от нормального распределения.
Как следствие, при таксации географических культур сосны средний диаметр ствола с высокой точностью можно определять либо по диаметру самого тонкого дерева, либо по диаметру самого толстого дерева, умножив их на соответствующий коэффициент.
Говоря о толщине ствола, также отметим, что в рассматриваемой работе обилие осадков оказывало в целом небольшое влияние, но при сумме годовых осадков более 500-550 мм наблюдается усиление прироста. Выводы основаны на данных по средней ширине годичного кольца по пятилетним периодам и приросту в высоту по 10–15-летним периодам, которые получены в результате исследований на модельных деревьях.
Авторы статьи, руководствуясь известной классификацией Л.Ф. Правдина (1964), отнесли климатипы, расположенные выше 60° северной широты (Архангельский, Ленинградский, Вологодский) к Лапландскому подвиду, местные (Минский, Витебский, Гродненский), прибалтийские (Эстонский и Латвийский) и российские до Урала (Курский и Ульяновский), произрастающие южнее 60° северной широты в Европейской части - к Европейскому подвиду, Томский и Башкирский климатипы, произрастающие восточней 55° восточной долготы между 52 и 62 град СШ к Сибирскому подвиду, а южные (Белгородский, Ростовский, Волгоградский, Полтавский и Хмельницкий) - к степному подвиду сосны обыкновенной.
Для культур сосны происхождение существенно отражается на качестве ствола (Ståhl, 1998). Исследования показывают высокую (80-85 %) долю прямоствольных без признаков заболеваний деревьев в потомствах псковских климатипов, а также тверского, новгородского, пензенского.
В пределах ареалов каждого подвида климатические условия также неоднородны, однако, по таким показателям, как продолжительность вегетационного периода и сумма положительных температур выше 5°С они близки. Исследования показали, что в пределах подвида прирост по диаметру и в высоту варьируют незначительно.
То есть изучение географических культур сосны как в странах Скандинавии, так и на Северо-Западе России, показывает высокую степень географической изменчивости вида. Потомства из семян северных климатипов растут медленнее и накапливают меньший запас древесины, но более устойчивы к неблагоприятным климатическим факторам и имеют большую долю высококлассных стволов. Напротив, насаждения из семян южных климатов растут и изреживаются быстрее и имеют худшую форму стволов.
Объектом изучения отечественных исследователей Т. Е. Галдина, М. М. Романова и К. С. Ситникова (2017) явились географические культуры, заложенные в 1959 году под руководством проф. М.М. Вересина на территории Рамонского лесничества Воронежского лесхоза. Отмечается, что этот опыт является одним из самых крупных в СНГ.
Крайние пункты заготовки семян по широте размещены от Воронежской области (51 10′′ с.ш.) до Архангельской (64 30′′ с.ш.), и по долготе от Калининграда (21 05′′ в.д.) до Перми (55 20′′ в.д.). Следует отметить, что северные климатипы имеют большую сохранность (20-29 %) по сравнению с климатом Воронежской области (12-18 %). Очевидно, это обусловлено тем, что они приспособлены к более суровым условиям произрастания, а климат центральной лесостепи для них более благоприятен.
Сохранность является еще одним из важных показателей, характеризующих состояние культур на момент обследования. Сохранность культур характеризует приспособленность данного географического экотипа к новым условиям местопроизрастания. Здесь хочется отметить, что южные климатипы имеют сохранность, приближённую к местным (Воронежскими) климатипам. Исключением является Марийский, сохранность которого составляет 27 %.
Исследования географических культур сосны обыкновенной в южной тайге Красноярского края (Тарасова, 2002; Кузьмина 2018; Кузьмин 2022) показали, что одни и те же климатипы сосны в разных почвенных условиях имеют разную продолжительность жизни хвои. На дерново-подзолистой песчаной почве средняя продолжительность хвои варьирует у климатипов от 3 до 5 лет, на темно-серой лесной суглинистой почве – от 3.5 до 7.0 лет.
Коэффициенты индивидуальной изменчивости признака варьируют от 11% до 35% на песчаной и от 7%-30% на суглинистой почве. Географическая изменчивость признака на участках составляет 12–13 %.
Выявлено, что на боковых ветках хвоя живет дольше, чем на осевом побеге, но различия не всегда значимы. Изменчивость продолжительности жизни на центральном и боковом побегах примерно одинаковая. У разных климатипов коэффициент изменчивости признака на центральном побеге варьирует от 12 % до 20 %, на боковом – от 7 % до 27 %.
Крайне интересен вопрос о том, насколько основные таксационные показатели различных происхождений зависят от удалённости их родительских популяций от пункта испытаний, а также от густоты насаждений. Как отмечает в своей работе Е.К. Рязанова (2022), статистически значимое влияние на таксационные признаки оказывает удалённость пунктов сбора семян от пункта испытания по долготе и, особенно, густота культур в пункте испытаний. Удалённость по широте практически не оказывает влияния. Вероятно, это обусловлено тем, что географические координаты материнских насаждений изученных климатипов не сильно разнятся.
Анализ данных, проведенный авторами, по сохранности свидетельствует о тесной связи приживаемости и сохранности, отражающими устойчивость культур, с географическим происхождением семян. С удалением места произрастания материнских древостоев на север, северо-восток, восток сохранность культур всех происхождений в целом существенно снижается.
Рост культур в высоту является одним из важнейших признаков, указывающих на их потенциальную продуктивность и перспективность селекции на скорость роста в данных природно-климатичеких условиях.
Вышеизложенные факты лишний раз подтверждают, что без учета географии древесных пород, их естественных ареалов, природной зональности лесов немыслимо научное решение важнейших вопросов лесоведения и лесоводства. Географические культуры, как еще в 1971 году отметил Л.Ф. Правдин, являются основным средством для изучения географической изменчивости наследуемых свойств лесных пород. Опыты с географическими культурами в совокупности с анализом изменчивости по определённым маркерам позволяют выявить особенности географического распределения популяций определенного вида в далеком прошлом. Но самое важное, что опыты с географическими культурами создают основу для рекомендаций по использованию того или иного источника репродуктивного материала (Schultze, 1994).
Таким образом, как отмечают исследователи данного вопроса, географические культуры (представляющие потомства различных климатипов), растущие в одинаковых условиях и имеющие одинаковый возраст, дают возможность проследить динамику развития потомств и усовершенствовать лесосеменное районирование, определить внутривидовую дифференциацию и выявить популяции и формы, перспективные для целевого использования вне природных местообитаний. Интродукция инорайонных семян лучших, наиболее перспективных климатипов направлена на повышение продуктивности лесов. При истощении генетического потенциала местных популяций интродукция популяций перспективных климатипов со схожей генетической структурой может применяться для увеличения биоразнообразия и повышения устойчивости лесов (Путенихин, Фарукшина, 2007).
Отметим, что многие исследователи пишут о фактах лучшего роста в географических культурах некоторых инорайонных климатипов (в сравнении с местными климатипами). Данные о лучшем росте инорайонных провениенций, происходящих из близких к пункту испытаний условий, могут трактоваться с позиции генетических ограничений адаптации местных популяций вследствие ограниченности их генетических ресурсов, что сужает возможности естественного отбора по максимизации приспособленности (Матьяш, 1989). Эта точка зрения предполагает естественную межпопуляционную дисперсию по приспособленности даже для популяции из аналогичных условий, и принципиальную возможность улучшения местных популяций.
Указанные закономерности, как отмечает В.В. Тараканов, свидетельствуют о следующих моментах:
эффективность естественного отбора, максимизирующего приспособленность естественных популяций к условиям их произрастания;
наследственно обусловленные различия в стратегиях адаптации, заключающихся в повышении конкурентоспособности и продуктивности, “гонкости” габитуса в оптимальных лесорастительных условиях, но повышении устойчивости к лимитирующим абиотическим факторам и низкорослости в пессимальных условиях (Тараканов, 2003).
В целом, географические лесные культуры имеют большое практическое значение для обоснования и корректировки лесосеменного районирования (Мерзленко, Глазунов, Мельник, 2017), так как на основе географических культур получают экспериментальные данные, по сравнительной оценке, климатипов и региональных экотипов.
Изучению особенностей роста и строения лесных насаждений естественного происхождения посвящены исследования многих отечественных и зарубежных ученых (Верхунов, 1978; Гусев, 1978; Загреев, 1978, 1991, 1992; Кузьмичев, 1980; Юкнис, 1983; Усольцев, 1985; Yurttimaa 2020). Ряд отечественных (Высоцкий, 1962; Нагимов, 2000; Бабенко, 2005; Данчева , Залесов, 2016) и зарубежных (Miezite, 2017; Bose, 2020; Saarinen, Yrttimaa, 2020; Socha, 2021) исследователей предлагают использовать для оценки устойчивости древостоев и отдельно стоящих деревьев показатель напряженности роста (ПНР).
На каждом очередном этапе своего взросления в древостоях любой структуры и сложности, являющихся главными компонентами лесной экосистемы, происходят разнонаправленные и необратимые процессы дифференциации деревьев по диаметру, высоте, габитусу и форме кроны, по категориям санитарного состояния, хозяйственно-технической годности и селекционной ценности.
В настоящее время после достижения 60-летнего возраста, исследуемые М. И. Михайловой (2021) географические культуры перешли в следующую возрастную группу – приспевающую. В связи с этим изучение вопросов, связанных с напряженностью роста деревьев сосны, являющихся семенным потомством разных ее экотипов, а также их текущего санитарного состояния и сохранности, является не только актуальным, но и обладает несомненной научной новизной и практической значимостью.
За последние столетие, на территории современной России были созданы большие объемы лесных генетико-селекционных объектов, предназначенных для сохранения и рационального использования генофондов основных лесообразующих видов. Среди них наиболее сложны для изучения изменчивости таксационных показателей географические культуры, вступившие в третий класс возраста и отличающиеся повышенной полнотой, что затрудняет измерение высоты деревьев с помощью высотомеров.
Бесспорно то, что высота деревьев является одним из самых трудно оцениваемых и в тоже время важных показателей в мониторинге древесных насаждений. На сегодняшний день для оценки высот деревьев параллельно могут быть применены два подхода:
автоматическое вычисление высоты с помощью определения локальных максимумов на модели поверхности древесного полога CHM (angl. canopy height model), полученной в результате автоматизированной фотограмметрической обработки материалов аэрофотосъемки;
визуальное стереоскопическое измерение. На каждой делянке было измерено от 24 до 188 деревьев визуально и от 30 до 110 автоматически.
Исследователи Сибирского государственного университета геосистем и технологий отмечают, что наиболее рациональным является использование сочетания описанных визуального и автоматизированного подходов. Таким образом, в результате выполненной в течение одного полевого дня беспилотной аэрофотосъемки были получены данные о состоянии питомника, общей площадью около 16 га.
В Сибири при испытании географических популяций сосны в зоне её экологического оптимума - в условиях Среднеобского бора, установлено, что:
среди инорайонных климатипов в целом лучше растут популяции сосны из остепненных высокопродуктивных местообитаний западнее пункта испытаний, хуже - из таежных и предгорных, особенно восточно-сибирских;
северные происхождения менее подвержены к заселению энтомовредителями;
чем больше густота насаждения, тем больше заселение энтомовредителями;
наибольшие урожаи шишек характерны для северных и западных происхождений;
некоторые из отстающих провениенций могут существенно улучшить свой ранг по росту за счет отбора при самоизреживании, что свидетельствует об их генетическом потенциале по скорости роста.
В целом же, из анализа рассмотренной части источников мы видим, что столь большое количество географических культур именно сосны обыкновенной обусловлено рядом особенностей этой породы, которые можно сформулировать следующими ключевыми моментами:
чрезвычайно высокой полиморфностью и большим числом выделенных разными исследователями форм и внутривидовых таксонов (Литвинов, 1905; Арефьев, 1911; Сукачев, 1905, 1934, 1959; Грибанов, 1954, 1960; 1961; Некрасова, 1957, 1960; Правдин, 1958; Петренко, 1960,1961; Милютин, 2013);
самым большим среди других лесообразующих видов ареалом, размещенным в пределах 37-70 градусов с.ш. и 7-126 градусов в.д. (Шиманюк, 1962; Правдин, 1964); при этом подавляющая часть сосновых лесов произрастает на территории России, в связи с чем основоположники отечественного лесоводства называли сосну “ русским деревом” (Морозов, 1970);
очень высокой экологической пластичностью (Морозов, 1970; Бобров, 1978);
большой коммерческой ценностью древесины (Райт и др., 1978);
наметившемуся уже в 19 веке процессу "эрозии генофонда" вследствие интенсивной промышленной лесоэксплуатации наиболее продуктивных насаждений этого вида (Грибанов, 1960; Крылов, 1957; 1962; Правдин, 1964;1983; Тараканов, 2003).
Стоит отметить, что до начала 1970-х годов создание географических культур осуществлялось в значительной мере фрагментарно и по различным методикам, что затрудняло сравнение результатов, полученных в разных опытах. Также известно, что искусственные насаждения превосходят естественные по производительности. Однако указанное возможно только при условии использования стандартного районированного посадочного материала. В то же время для выращивания такого материала нужны качественные семена. Таким образом, как отмечено B. М. Третьяковым (2017), для ежегодного обеспечения посадочным материалом следует в первую очередь решить вопрос обеспечения качественными районированными семенами.
Впервые, на основе данных, полученных в том числе при изучении географических культур в различных районах нашей страны, было разработано и совершенствуется в настоящее время лесосеменное районирование. Комплексные работы по созданию географических культур были выполнены в нашей стране по методике, разработанной сотрудниками ВНИИЛМ в 1972 году.
Таким образом, с 1972 г. в России осуществляется широкомасштабная программа по созданию и изучению географических культур основных лесообразующих пород. Данный эксперимент не имеет аналогов в мире по разнообразию и происхождению видов и площади (Родин, 2000). Итогом обобщения первичных результатов исследований географических культур явилось «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород». Однако, в связи с меняющимся климатом и появлением дополнительной научной информации об изменчивости лесообразующих пород, а также в связи со взрослением географических посадок указанное районирование требует уточнения.
Так, в 1973-1976 гг. по государственной программе и единой методике под руководством региональных научно-исследовательских институтов создана уникальная сеть географических культур сосны, ели, лиственницы и дуба. В результате трех лет работы большого числа ученых, лесоводов-практиков и работников лесхозов, на территории России была проведена закладка новой уникальной сети географических культур сосны обыкновенной на площади 545 га.
По сосне обыкновенной серийный опыт охватил 33 объекта с общим участием 113 происхождений. Культуры были заложены в Архангельской, Вологодской, Волгоградской, Воронежской, Владимирской, Калужской, Курганской, Ленинградской, Мурманской, Новосибирской, Нижегородской, Пензенской, Пермской, Псковской, Ростовской, Свердловской областях, в Республиках Карелия, Коми, Башкортостан, Татарстан, Бурятия, в Красноярском крае. В отличие от ранее заложенных опытов, для которых использовались семена случайных образцов или из контрольно – семенных станций, новая сеть создана по единой всесоюзной программе и методике.
До недавнего времени в научной литературе нам не удалось обнаружить работ, посвященных изучению географических культур сосны обыкновенной, созданных в подзоне Зауральской лесостепи, поэтому процесс изучения таксационных показателей различных климатипов в географических культурах сосны обыкновенной, созданных в 1976 г. в подзоне Зауральской лесостепи, и разработка на этой основе предложений по совершенствованию лесосеменного районирования стал центром исследований Е. С. Залесовой (2017).
Объектом исследований послужили географические культуры сосны обыкновенной, созданные в 1976 г. на участке площадью 17 га в Звенигородском лесхозе (ныне выдел 175 квартала 74 Нижневского участкового лесничества Куртамышского лесничества Курганской области).
Данные о санитарном состоянии, сохранности, запасе и других таксационных показателях различных климатипов сосны обыкновенной позволяют определить перспективные районы сбора семян для искусственного лесовосстановления в Куртамышском лесничестве Курганской области. Так, согласно исследованию, лучшими показателями санитарного состояния характеризуются искусственные насаждения, выращенные из семян, собранных в сосняках Камского лесхоза Республики Татарстан, Дуванского лесхоза республики Башкортостан и Бузулукского лесхоза Оренбургской области.
Худшими таксационными показателями характеризуется климатип из Болотнинского лесхоза Новосибирской области. При запасе 77 м3/га и сохранности 5,9 % показатель средневзвешенной категории состояния у сохранившихся деревьев - 1,2.
Анализ данных по сохранности свидетельствует о тесной связи приживаемости, сохранности и устойчивости культур с географическим происхождением семян. С удалением места произрастания материнских древостоев на север, северо-восток, восток устойчивость или сохранность культур всех происхождений в целом существенно снижается.
Существенное влияние на сохранность культур оказывают почвенные (эдафические) условия произрастания материнских насаждений, в которых были заготовлены образцы. Так, например в одном и том же лесосеменном районе (Лесосеменное районирование, 1982) сохранность колеблется в пределах от 11-27 % (семена заготовлены для нижегородского экотипа во влажном бору (А3), для чувашского в свежей субори (В2), для марийского - в свежем бору (А2), для мордовского - в свежем бору (А2)). Таким образом, большое влияние на сохранность культур имеет не только географическое происхождение семян, но и эдафические особенности условий произрастания родительских насаждений.
Хорошо известно, что лесные культуры - это результат работы поколений. Это говорит об очевидном, подчеркивая, что для эффективного создания лесных культур, прежде всего, необходимо учитывать положительный и отрицательный опыт их создания в предыдущие годы, то есть созданию культур должен предшествовать анализ, и притом критический, исследований их предшественников.
Изучение географических культур сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. даёт представление об особенностях популяционной структуры этого ценного вида и позволяет выделять географические популяции, перспективные для интродукции. Одним из важнейших параметров, характеризующих адаптивный потенциал популяций в пункте испытаний, является семенная продуктивность. Однако в связи с динамикой этого показателя, которая может иметь популяционно-географическую специфику, для репрезентативной оценки средней интенсивности семеношения необходимы многолетние наблюдения.
Для оценки среднего репродуктивного потенциала насаждений за весь период их семеношения Р.В. Роговцев использовал метод учета шишек в подстилке насаждений. Исследуемые в его работе культуры сосны были заложены в 1976 г. в Сузунском леспромхозе, расположенном в лесостепной зоне Новосибирской области (Среднеобский бор).
В ходе исследования определено, что чем западнее и севернее место произрастания исходных насаждений, тем выше их генеративный потенциал в условиях Среднеобского бора. Автор исследования подчеркивает, что недостатки метода заключаются в том, что, во-первых, он применим только для относительно молодых насаждений, в которых шишки первых лет урожая ещё не разложились и доступны для объективного подсчета их числа на пробных площадках. Во-вторых, учет опавших шишек может давать искаженные результаты, если в насаждениях осуществляется их заготовка. В-третьих, для перевода показателя продуктивность шишек в урожай семян требуется дополнительно оценить выход семян из шишек.
Связь урожайности шишек культур с географическими особенностями родительских популяций наглядно отражается при использовании индекса координат (разность между градусами восточной долготы и северной широты), с которым урожайность шишек коррелирует на уровне -0,514 (Р=0.002). При этом создается впечатление, что выборки европейских и западно-сибирских (равнинных) происхождений существенно различаются по характеру связей от восточно-сибирских (горных). Например, если сопоставить их по коэффициенту корреляции между урожайностью шишек и густотой, то различия между оценками статистически достоверны (u=-2,103; Р<0,05) (Глотов, 1982). Ещё более существенны различия этих совокупностей по коэффициенту корреляции между урожайностью и индексом географических координат (u=-2,502; Р
0,01).
То есть в рассматриваемой работе выявлено, что географические популяции сосны существенно различаются по продуктивности шишек. Эти межпопуляционные различия на 10-15% определяются различиями в густоте культур, и на 25-30% - особенностями географического происхождения популяций. Относительно большими урожаями отличаются западные и северные происхождения. Между равнинными популяциями европейской части России и Западной Сибири, с одной стороны, и горными популяциями Восточной Сибири, с другой, - обнаружены существенные различия по характеру зависимости урожая шишек от густоты культур и особенностей географического происхождения исходных популяций.
При существующих методиках изучение семенной продуктивности сосновых насаждений (Некрасова, 1960) сопряжено со значительными трудовыми затратами. По этой причине в подавляющем большинстве работ по изучению географических культур оцениваются интенсивность роста и устойчивость, а также фенологические и морфологические особенности популяций (Селекция, 1982; Шутяев, 1990; Eriksson, 2006). Однако данные о репродуктивном потенциале географических популяций редки и чаще основаны на сравнительных оценках в годы относительно высоких урожаев (Демиденко, 1987; Новикова, 2002).
Изучение географических культур приводит к выводу, что при создании культур необходимо руководствоваться следующими принципами:
при выращивании деревьев необходимо соблюдать принцип лесосеменного районирования;
семена для получения посадочного материала необходимо подбирать с учетом типов условий произрастания леса и разнообразия форм.
Нельзя сбрасывать со счетов как способ создания посевов (посев или посадка), так и способ обработки почвы (сплошная обработка почвы, борозды, участки). Способ создания культур и способ обработки почвы напрямую связаны с конкретными условиями произрастания леса, и это позволяет вырастить долговечную и высокопродуктивную плантацию.
Меньше, чем через десятилетие после активизации интенсивнвх исследований, в 1982 г. на основе обобщения результатов исследований географической изменчивости и ранее заложенных опытных культур было разработано и введено в действие «Лесосеменное районирование основных лесообразующих пород в СССР». Районирование разработано для сосен обыкновенной, кедровой сибирской и корейской; елей обыкновенной, сибирской, Шренка и тяньшанской; лиственниц Сукачева, сибирской, Чекановского, Гмелина, Каяндера, охотской, амурской, курильской, приморской, ольгинской, Комарова, Любарского, европейской, японской, польской; пихт сибирской, белой и кавказской; дуба черешчатого; буков европейского, восточного и крымского, а также даны предварительные рекомендации по районированию саксаула черного. В связи с достижением 30-летнего возраста созданной сети географических культур проводятся исследования по уточнению действующего лесосеменного районирования.
Как известно, основным способом изучения географической изменчивости наследственных свойств древесных пород является создание географических культур, которые по своей сути представляют собой лесные культуры, выращенные из семян инорайонного происхождения. Проведенные Ю.С. Красиковой (2019) исследования позволяют заключить, что различия в таксационных показателях географических культур сосны обыкновенной, созданных из семян различных климатических зон, сохраняются в возрасте, превышающем 100 лет. Наилучшие показатели продуктивности насаждения выявлены для западного региона, а наименее продуктивны лесные культуры из семян восточного региона, представленного семенами Казанской губернии.
В пунктах испытания культуры одноименных климатипов выращены из одних и тех же партий семян. В пунктах, намеченных для сбора семян, подбирали наиболее распространенные и характерные для региона спелые и приспевающие насаждения. Общая партия семян из пунктов сбора поступала в институт-координатор по сосне (ВНИИЛМ), который в соответствии с запланированной площадью опытов рассылал образцы по пунктам испытаний. Каждый образец семян сопровождался паспортом с описанием основных характеристик материнского насаждения (таксационная и морфологическая характеристики, тип леса и др.).
Исходные насаждения сосны представляют в основном климатические аналоги сосняков брусничных и черничных, класс бонитета изменяется от Iа (Закарпатье) до V (Мурманская обл.). Семена собраны в урожайном по всему ареалу 1973 году. В пунктах испытаний культуры создавались в условиях, типичных для региона. Опыты закладывались в трёх повторностях. Принято блочное расположение климатипов, величина блоков – 0,05-0,25 га, исходное размещение растений 2,5*0,75м.
Опыты курируются зональными научно-исследовательскими институтами. Рассмотренный выше объект (культуры сосны в Сузунском лесничестве НСО) входит именно в эту сеть географических культур. Нельзя не отметить, что географические культуры, созданные по единой унифицированной методике ВНИИЛМ, оказались наиболее представительными по числу климатипов и пунктам испытаний, и наиболее информативными.
Известно, что при отборе лучших климатипов по стволовой продуктивности, необходимо учитывать их устойчивость к патогенам. В географических культурах в Богучанском лесничестве в течение 30-летних наблюдений за ростом сосны обыкновенной, осуществленного сотрудниками Института леса (Кузьмина, Кузьмин, 2007), отмечались заболевания, вызванные патогенами: обыкновенное шют-те (Lophodermium pinastri Chev.), снежное шютте (Phacidium infestans Karst.), ценангиевый некроз (Cenangium abietis (Pers) Pehm), грибы-ржавчинники - рак-серянка (Cronatrium flaccidum (Alb. et Schw) Wint, Peridermium pini (Pers.) Lew. et Kleb).
Низкая выживаемость растений (менее 20 %) отмечается у потомств сосны из зоны смешанных лесов, лесостепных и степных территорий центральных областей России (великолукский Псковской, челнавский Тамбовской, куровский Московской, городецкий Нижегородской, никольский Пензенской), Поволжья, Урала (дюртюлинский Башкортостана, курганский Курганской), Алтая и Казахстана (ракитовский, чемальский, долонский).
В результате многолетних наблюдений за ростом, сохранностью и устойчивостью к патогенам сосны обыкновенной в географических культурах, выявлены климатипы, превосходящие по стволовой продуктивности контрольный климатип в пределах каждого участка. На бедной песчаной дерново-подзолистой почве сосна в географических культурах подвержена воздействию обыкновенного и снежного шютте, ценангиевого некроза, на более богатой гумусовым горизонтом суглинистой темно-серой лесной - воздействию грибов-ржавчинников.
Высокая устойчивость к патогенам выявлена у северных климатипов, подвидов «северная лапландская» и «сибирская» из южно-таежной подзоны Красноярского края, Иркутской, Тюменской, Новосибирской, Кемеровской областей и европейского севера. Очевидно, что у потомств сосны северных популяций выработалась сопротивляемость к патогенам. Климатипы сосны из западных, центральных и южных районов ареала (подвиды «обыкновенная» и «кулундинская») более уязвимы по устойчивости к патогенам в пункте испытания.
Анализ сохранности географических культур показывает, что определяющим фактором выживаемости и устойчивости потомств сосны разных климатипов является соотношение климатических и лесотипологических условий места происхождения потомств и пункта их испытания. Об этом свидетельствуют литературные данные (Черепнин, 1980, 1999). Так, по данным В.Л. Черепнина наиболее устойчивым является потомство климатипов, из местообитаний с относительно коротким вегетационным периодом и меньшей суммой эффективных температур, чем в условиях выращивания культур.
В целом, результаты дендроклиматологического анализа показали, что в динамике прироста по диаметру и погодных условий наблюдается сопряженный циклический характер изменчивости. Четко прослеживается связь динамики прироста с осадками (прямая) и температурой воздуха (обратная).
Оценка связи прироста по диаметру (ширины годичного кольца) древостоев различного географического происхождения по годам с экстремально неблагоприятными погодными условиями позволила найти различия в адаптации отдельных климатипов к местным климатическим условиям. Дендроклиматологический анализ экспериментального материала позволил установить, что лучшие по росту в высоту и общей продуктивности климатипы в большинстве случаев менее устойчивы к засухам.
Из результатов исследований географических культур, созданных в нашей стране, видно, что особое внимание уделялось сохранности и продуктивности культур. Эти признаки характеризуют приспособляемость растений различного происхождения и хорошо отражают их реакцию на новые условия среды (Турский, 1912; Самофал, 1925; Правдин, 1968; Гурский, 1959, Санников, 1959; Орлов,1991). Зарубежные исследователи также уделяют этим признакам первостепенное значение (Stephan, Liesebach, 1995; Beaudoin, 1996; Persson, 1998; Fries, 1999).
Наряду с исследованиями по оценке межпопуляционных различий в интенсивности роста, устойчивости и продуктивности, географические культуры используются и для решения ряда фундаментальных проблем:
реакции древесных растений на глобальное изменение климата (Савва, 1999; Савва., 2001; Тарасова, 2001; 2002; Rehfeldt, 2002);
влиянии популяционно-географической изменчивости на биологический круговорот (Наумова, 2009) и др.
В целом результаты перечисленных выше исследований сводятся к следующему:
лучшими или в числе самых лучших по продуктивности и, особенно, устойчивости как правило являются местные климатипы;
в большинстве пунктов испытаний находятся лидирующие над местными инорайонные климатипы, происходящие из не сильно отдаленных от места испытания районов с лучшими или близкими к “местным” лесорастительными условиями;
локальные популяции из пессимальных экологических районов узко адаптированы и неперспективны для интродукции;
климатипы из менее благоприятных по сравнению с пунктами испытания условий отличаются худшим ростом, но достаточно регулярным интенсивным семеношением.
Анализ результатов географических экспериментов выявил закономерности общего характера, связанные с перемещением семян в широтном и долготном направлениях. Оказалось, что при перемещении семян на относительно небольшие расстояния к северу продуктивность сосны южного происхождения превосходит местную, но при перемещении семян на значительные расстояния к северу потомства сосны крайнего южного происхождения неустойчивы к заболеваниям и снижают продуктивность (Райт, 1978). Понижение продуктивности часто наблюдается у северных интродуцентов при значительном перемещении семян к югу.
В заключение остановимся на результатах изучения географических культур сосны, созданных в Сузунском лесничестве. Именно эти культуры являются объектом наших исследований.
Сузунское лесничество расположено в юго-восточной части Новосибирской области на территории Сузунского административного района. Протяженность территории лесхоза с севера на юг 105км, с востока на запад 90км. Контора лесхоза находится в районном центре – поселке городского типа Сузун, в 200км от областного – г. Новосибирска.
По лесорастительному районированию Западной Сибири территория лесничества относится к зоне лесостепи, району Приобских сосновых боров (Крылов и др, 1958).
Леса лесничества относятся к равнинным и расположены на правобережье верхней части долины реки Оби. Основными почвами на территории лесхоза являются дерново-слабоподзолистые.
Климат района расположения лесничества континентальный с резкими изменениями температур, как между сезонами, так и в течение суток. Резкие изменения погоды, общая неустойчивость климата вызвана проникновением холодных арктических масс воздуха, а также теплых сухих из Казахстана и Средней Азии. Средняя продолжительность вегетационного периода 165 дней обеспечивает возможность выращивания высокопроизводительных насаждений сосны и березы.
Атмосферные засухи и суховеи наиболее вероятны в мае и июле. Интенсивность засух, как правило, слабая или средняя, продолжительность 5-6 дней, в отдельные годы до 15 дней. Горимость лесов с мая по июль очень высокая. Количество осадков за 4 зимних месяца (декабрь - март) составляет около 70мм, что при снеготаянии обеспечивает достаточную влагозарядку почвы. В связи с этим рекомендуются весенние посадки лесных культур.
Продолжительность залегания снежного покрова 160 дней. Установление снежного покрова, в среднем 5 ноября, а окончание 21 апреля. Последние весенние заморозки в среднем наблюдаются до 26-29 мая, а первые осенние заморозки 5-7 сентября.
На территории лесничества преобладают дерново-слабоподзолистые почвы, которыми занято около 64,0 тыс. га.
В целом лесорастительные условия благоприятны для произрастания сосны, которая формирует на лёгких супесчаных почвах высокопродуктивные насаждения 1-1а классов бонитета.
По результатам изучения географических культур сосны, созданных в Сузунском лесничестве (Роговцев и др., 2008). Сделаны следующие выводы:
Густота (сохранность) по делянкам в 2006 г. были изменчивы в широких пределах – от 250 до более чем 2500 шт /га. Наивысшие значения сохранности характерны для присхождений лесостепной зоны – башкирского, ульяновского, курганского, воронежского и для красноярского (абазинский лесхоз). Наименьшей сохранностью отличаются северные сибирские климатипы.
Диаметр ствола варьируется в пределах 13-21см, обнаруживая отрицательную зависимость от густоты насаждений. Согласно таблице М,М, Орлова к 1 классу бонитета в возрасте 30 лет относятся насаждения со средней высотой 12-13м. Почти все испытываемые происхождения растут по I-Iа классам бонитета. Исключение составляют потомство популяции Енисейского лесхоза, которое относится к III классу бонитета.
Авторы отмечают, что оценка перспективности происхождений не актуальна для интродукции инорайонных климатипов в лесостепь Западной Сибири, но лидирующие происхождении могут быть использованы, как банки ценных генов в программах селекции. При оценке наибольшую ценность представляли такие признаки, как высота ствола, запас древесины, а также сохранность, доля сухостойных деревьев и качество ствола. По результатам самыми перспективными являются Зеленодольский климатип №65 из Татарстана, №66 из Кировской обл. и №72 из Башкартостана.
Результаты модельного эксперимента свидетельствуют о том, что Плесецкая популяция из Архангельской обл., Вихоревская из Иркутской и Кустанайская из Казахстана могут улучшить свой ранг при удалении отстающих деревьев. Самые быстро и медленнорастущие климатипы в основном сохраняют свои позиции в ходе отбора, а местная (Сузунская) популяция улучшает.
|
Скачать 2.06 Mb.