Документ (40). Провизорные органы
 Скачать 121.83 Kb.
|
|
Провизорные органы Провизорные органы - временные специальные внезародышевые органы, обеспечивающие связь зародыша со средой во время эмбрионального развития.  Рис. 6. Провизорные органы позвоночных. А – анамнии; б – неплацентарные амниоты; в – плацентарные амниоты; 1 – зародыш; 2 – желточный мешок; 3 – амнион; 4 – аллантоис; 5 - хорион; 6 – ворсины хориона; 7 – плацента; 8 – пупочный канатик; 9 - редуцированный желточный мешок; 10 – редуцированный аллантоис. Так как эмбриональное развитие организмов с разным типом развития (личиночным, неличиночным, внутриутробным) протекает в различных условиях, то степень развития и функции провизорных органов у них различны. 3.1. Желточный мешок Желточный мешок характерен для всех животных с неличиночным типом развития, яйца которых богаты желтком (рыбы, рептилии, птицы). У рыб желточный мешок образуется из клеточного материала трех зародышевых листков, то есть экто-, энто- и мезодермы. У рептилий и птиц внутренний слой желточного мешка имеет энтодермальное, а наружный - мезодермальное происхождение. У млекопитающих, хотя и нет в яйцеклетках запаса желтка, желточный мешок имеется. Это может быть связано с его важными вторичными функциями. Образуется он из спланхноплевры, которая возникает из образований мезодермального и энтодермального происхождения. Спланхноплевра расщепляется на внутризародышевую и внезародышевую части. Из внезародышевой части формируется желточный мешок. В стенки желточного мешка врастают кровеносные сосуды, которые образуют густую капиллярную сеть. Клетки стенки желточного мешка выделяют ферменты, расщепляющие питательные вещества желтка, которые поступают в кровеносные капилляры и далее в организм зародыша. Таким образом, желточный мешок выполняет трофическуюфункцию. Желточный мешок является также местом размножения клеток крови, то есть выполняет кроветворнуюфункцию. У млекопитающих энтодерма желточного мешка служит местом образования первичных половых клеток. Кроме того, желточный мешок млекопитающих заполнен жидкостью, отличающейся высокой концентрацией аминокислот и глюкозы, что указывает на возможность обмена белков в желточном мешке. У разных млекопитающих желточный мешок развит по-разному: у хищников он большой с сильно развитой сетью сосудов. А у приматов сильно сморщивается и исчезает без остатка до родов. Судьба желточного мешка у разных животных различна. У птиц к концу инкубации остатки желточного мешка находятся внутри зародыша, после чего он быстро рассасывается и исчезает. У млекопитающих редуцированный желточный мешок входит в состав плаценты. 3.2. Амнион с амниотической жидкостью У пресмыкающихся и птиц запасов желтка в яйцеклетке много, и развитие идет не в воде, а на суше. Поэтому возникает потребность в обеспечении дыхания, выделения, а также защита зародыша от высыхания. В связи с этим у них на ранних стадиях эмбриогенеза начинается формирование такого провизорного органа, как амнион. Наличие или отсутствие амниона лежит в основе деления позвоночных на две группы: амниот и анамний. Группу анамний составляют более древние позвоночные животные, развивающиеся исключительно в воде и не нуждающиеся в дополнительных водных оболочках. Это такие классы, как Круглоротые, Рыбы и Земноводные. К группе амниот относятся первично наземные позвоночные, у кого эмбриональное развитие протекает на суше в наиболее сложных условиях. Это три класса: Пресмыкающиеся, Птицы и Млекопитающие. Амнион представляет собой эктодермальный мешок, заполненный амниотической жидкостью и заключающий в себе зародыш. Амнион имеет и мезодермальный слой из внезародышевой соматоплевры, который дает начало гладким мышечным волокнам. Амнион осуществляет функцию защиты и обмена от высыхания и механических повреждений, создавая для зародыша наиболее благоприятную и естественную водную среду. Амниотическая оболочка специализирована для секреции и поглощения амниотической жидкости, омывающей зародыш. Амниотическая жидкость, в которую погружен зародыш, представляет собой раствор белков, сахаров, минеральных солей, гормонов и мочевины. В процессе развития состав этой среды меняется. Сокращение гладких мышечных волокон, входящих в состав амниона, вызывает пульсацию амниона. Медленные колебательные движения, сообщаемые при этом зародышу, способствуют растущим частям зародыша не мешать друг другу. Амниотическую жидкость, отходящую перед родами, в акушерской практике называют околоплодными водами. 3.3. Хорион (серозная оболочка) Амниоты кроме амниона имеют и другие провизорные органы. У рептилий, птиц и млекопитающих - это серозная оболочка (хорион). Хорион - это самая наружная оболочка, прилежащая к скорлупе или материнским тканям, возникает, как и амнион, из эктодермы и соматоплевры. Хорион служит для обмена между зародышем и окружающей средой. У яйцекладущих основная его функция - дыхательный газообмен; у млекопитающих он выполняет более обширные функции, участвуя помимо дыхания в питании, выделении, фильтрации и синтезе веществ, в частности, гормонов. У плацентарных млекопитающих и человека ворсинки хориона врастают в слизистую оболочку матки - специального органа материнского организма. Место наибольшего разветвления ворсинок хориона и наиболее тесного контакта их со слизистой оболочкой матки носит название плаценты или детского места.В зависимости от уровня контакта ворсины и слизистой оболочки матки различают несколько типов плацент. В плаценте эпителиохориального типа (полуплаценте), характерной для свиньи, лошади, бегемота, верблюда, китообразных, ворсины хориона погружена в складки слизистой оболочки матки без нарушения целостности эпителия, выстилающего ее просвет. Для жвачных животных типична десмохориальная (соединительнотканнохориальная) плацента. В этом случае целостность эпителиальной выстилки полости матки нарушается. Ворсины хориона погружены в соединительную ткань стенки органа, однако прямой контакт с кровеносными сосудами отсутствует. В плаценте эндотелиохориального типа ворсины хориона вступают в непосредственный контакт с эндотелием – клетками, ограничивающими просвет сосудов стенки матки. Гемохориальная плацента приматов и человека обеспечивает наиболее тесную связь зародыша с организмом матери. В этом случае ворсины хориона омываются кровью, изливающейся из сосудов в силу нарушения их стенок в лакуны, которые образуются в области детского места.  Рис. 7. Типы плацент (Токин Б.П., 1987). I – эпителиохориальная плацента (свиньи, лошади); II - десмохориальная плацента (жвачные); III – эндотелиохориальная плацента (хищники); IV – гемохориальная плацента (насекомоядные, грызуны, приматы Связь тела зародыша с плацентой осуществляется через пуповину или пупочный канатик, содержащий кровеносные сосуды. Кровеносные капилляры зародыша разветвляются в ворсинках хориона. Так устанавливается плацентарное кровообращение. Кровь матери не смешивается с кровью плода; она омывает ворсинки хориона, не проникает в капилляры плода. Через плаценту плод снабжается питательными веществами, кислородом и освобождается от продуктов жизнедеятельности. Эпителиальные клетки хориона и его ворсинки при этом выполняют важную функцию. Эпителий хориона вместе с клетками стенок сосудов образуют специфический клеточный барьер, через который ряд веществ и микроорганизмы не поступают из кровотока матери в кровоток плода. Нарушение плацентарного барьера может привести к расстройству нормального развития плода. Плацента не является барьером для всех веществ. Некоторые лекарственные вещества, наркотики, пищевые яды, антитела и чужеродные белки могут проходить через плаценту и вызывать патологию беременности. В связи с этим изучение биологических особенностей организма плода и матери у высших млекопитающих и, в первую очередь, у человека имеет большое значение и лежит в основе правильной организации медицинской службы в области охраны материнства и детства. 3.4. Аллантоис. Аллантоис развивается несколько позже других внезародышевых органов. Он представляет собой мешковидный вырост вентральной стенки задней кишки, то есть он образован энтодермой изнутри и спланхноплеврой снаружи. У рептилий и птиц аллантоис быстро дорастает до хориона и выполняет несколько функций. Прежде всего он является вместилищем для мочевины и мочевой кислоты, которые представляют собой конечные продукты обмена азотсодержащих органических веществ. В аллантоисе хорошо развита сосудистая сеть, благодаря чему вместе с хорионом он участвует в газообмене. При вылуплении из яйца наружная часть аллантоиса отбрасывается, а внутренняя сохраняется в виде мочевого пузыря. У многих млекопитающих аллантоис тоже хорошо развит и вместе с хорионом образует хориоаллантоисную плаценту. Термин “плацента” означает тесное слияние зародышевых оболочек с тканями родительского организма. У приматов энтодермальная часть аллантоиса рудиментирована, а мезодермальные клетки образуют плотный тяж, протягивающийся от клоакального отдела к хориону. По мезодерме аллантоиса к хориону растут сосуды, посредством которых плацента выполняет выделительную, дыхательную и питательную функции. Иначе можно сказать, что аллантоис входит в состав нового специфического провизорного органа - пупочного канатика. |