Проявление гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем
 Скачать 310.23 Kb.
|
|
ФЕДЕРАЛЬНОЕ АГЕНСТВО ПО ОБРАЗОВАНИЮ Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Пензенский государственный университет» Медицинский институт Кафедра «Биология» «Проявление гомеостаза на разных уровнях организации биологических систем. Механизмы поддержания генетического постоянства на организменном уровне» А.Р. Куряева 2 Введение Одно из основных свойств всего живого - способность сохранять относительное динамическое постоянство внутренней среды. Это свойство получило название гомеостаза (гр. homoios - равный, stasis - состояние). Гомеостаз выражается в относительном постоянстве химического состава, осмотического давления, устойчивости основных физиологических функций в организмах растений, животных, человека. Гомеостаз каждого индивидуума специфичен и обусловлен его генотипом. Регуляторные гомеостатические механизмы функционируют на клеточном, органном, организменном и надорганизменном уровнях. Знание этих закономерностей необходимо для будущего врача, так как сама болезнь является следствием нарушения механизмов гомеостаза у человека и путей его восстановления. Живые организмы представляют собой открытые системы, имеющие множество связей с окружающей средой. Эти связи осуществляются через посредство нервной, пищеварительной, дыхательной, выделительной систем. В процессе обмена веществ с пищей, водой, при газообмене в организм из окружающей среды поступают разнообразные химические соединения. В организме эти соединения подвергаются глубоким изменениям и превра- щениям, в конце концов, уподобляются его химическому составу и входят в морфологические структуры организма, но не остаются постоянно. Через определенный период усвоенные вещества подвергаются разрушению, ос- вобождая скрытую в них энергию, а продукты распада удаляются во внеш- нюю среду. При этом разрушенную молекулу заменяет новая, не нарушая целостности структурных компонентов организма. Организм, следовательно, не статичная, а открытая динамичная система. Поток веществ и энергии, наблюдаемый в организме, обусловливает самообновление и самовоспроизведение на всех уровнях от молекулярного до организменного и популяционного. 3 Организмы находятся в условиях непрерывно меняющейся среды, испы- тывают довольно частые неблагоприятные воздействия, но, несмотря на это, основные физиологические показатели продолжают осуществляться в определенных параметрах и организм поддерживает устойчивое состояние здоровья в течение длительного времени. Изменения в окружающей среде вызывают прямо или опосредованно какие-то изменения в функциях орга- низма, однако эти отклонения происходят в сравнительно узких пределах благодаря процессам саморегуляции, а затем восстанавливается исходное состояние. Таким образом, понятие гомеостаза не связано со стабильностью процессов. В ответ на действие внешних факторов происходит некоторое изменение физиологических показателей, а включение регуляторных систем обеспечивает поддержание относительного постоянства внутренней среды. Способность к поддержанию постоянства внутренней среды представляет собой свойство, выработавшееся в процессе эволюции и наследственно закрепленное. Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуального развития организмов, наследственности и изменчивости, хранения, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособлению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проявлениям гомеостаза на разных уровнях биологических систем актуален и по сей день. Цель данной работы - рассмотреть механизмы гомеостаза, регенерацию как процесс морфологической целостности биологических систем. 4 1. Гомеостаз на разных уровнях организации биологических систем. 1.1 Гомеостаз и уровни организации жизни Основная идея современного системного анализа гомеостаза, коротко говоря, сводится к следующему: гомеостаз внутренней среды позволяет системе осуществлять жизненные процессы более «дешево», с меньшими затратами энергии. Тем самым система при ограниченной энергетической мощности может расширить пределы жизненной активности и получить преимущество в борьбе за существование. Но поддержание гомеостаза само по себе требует дополнительных энергозатрат. В итоге в биосистеме сталкиваются две возможности. Если выгоды в реализации жизненных функций превышают потери на содержание гомеостатических механизмов, то системы достигают более высокого уровня развития. В противном случае можно ожидать, что система будет жить при менее совершенном гомеостазе. Это, кстати, подтверждает простую мысль о том, что гомеостаз не является необходимым атрибутом жизни. Он, так сказать, лишь способ обеспечения жизненных процессов, их облегчения, удобный путь поддержания жизни. И если условия окружения, ужесточаясь, потребуют у системы отказа от «излишеств», то в биосистеме идет редукция гомеостаза при ограниченном сохранении ею жизненных функций. Это свойство гомеостаза - своего рода балансирование на грани потерь и приобретений - сохраняется, по всей видимости, на различных уровнях организации биосистем. Мало того, чем выше уровень организации систем, тем в большей мере окупаются накладные расходы на содержание гомеостатических механизмов и тем более выражен гомеостаз. Единый взгляд на иерархическую пирамиду живых систем позволяет сделать еще одно наблюдение, касающееся особенностей гомеостаза на разных этажах этой пирамиды. Во-первых, мы уже отмечали, что гомеостаз систем каждого из уровней имеет своей «целью» поддержку жизненных процессов «своего уровня», т. е. наибольшую эффективность в выполнении 5 функций биосистем. Но далее функционирование систем данного уровня во многом представляет собой механизм формирования гомеостаза следующего, более высокого уровня организации. Простой пример. Возьмем любую систему организма - пусть это будет почечная система. Клетки почек пользуются механизмами внутрипочечного гомеостаза для обеспечения эффективной работы органа. Сама же функция почки - вклад в гомеостаз системы следующего уровня - организма. И здесь происходит самое интересное - замыкается «положительная обратная связь»: биосистема низшего уровня пользуется услугами гомеостаза системы высшего уровня. В нашем примере организменный гомеостаз ставит саму почечную систему в выгодную ситуацию, улучшая ее собственные механизмы гомеостатирования внутренней среды. Еще один пример: гомеостаз организма дает ему возможность активно работать в неблагоприятных условиях: эта деятельность приводит к созданию социально-экономической инфраструктуры среды обитания, которая, в свою очередь, расширяет область гомеостаза организма. Таким образом, говоря о разных уровнях биосистем и о гомеостазе на каждом таком уровне, следует иметь в виду две стороны гомеостатических процессов. Во- первых, гомеостаз «для себя», т. е. набор средств и способов поддержания собственного постоянства. Во-вторых, участие механизмов данного уровня в формировании гомеостаза биосистемы следующего, более высокого уровня. Эта двойственность, столь характерная для механизмов управления в биосистемах вообще, приводит к иерархии ценностей: поддержание гомеостаза высшего уровня организации биосистем может обеспечиваться за счет его нарушения на нижних уровнях. Это свойство гомеостаза получило в свое время развитие в работах В. А. Шидловского, где оно рассматривалось в терминах мультипараметрического поддержания гомеостаза. Суть такого обеспечения в том, что гомеостаз на высшем уровне создается одновременным функциональным участием множества элементов низшего уровня, параметры которых обладают «менее гомеостатируемым» статусом. 6 1.2 Пирамида гомеостаза Итак, в организации живой природы мы имеем дело с пирамидой гомеостатических биосистем, сложным образом взаимодействующих между собой. Гомеостаз каждого уровня дает свой вклад в поддержание жизни на этом уровне и тем самым формирует следующий уровень организации жизни со своими собственными, уже более мощными гомеостатическими механизмами. В ответ он получает целесообразное изменение условий жизни - стабильность окружающих условий, улучшающую его собственный гомеостатический ресурс. В основании этой пирамиды находится живая клетка. Клетка является сложной биологической системой, которой присуща саморегуляция. Установление гомеостаза клеточной среды обеспечивается мембранными системами, с которыми связаны биоэнергетические процессы и регулирование транспорта веществ в клетку и из нее. В клетке непрерывно идут процессы изменения и восстановления органоидов. Это происходит и в обычных условиях среды, но особенно интенсивно при действии различных повреждающих факторов (изменение температуры, гипоксия, недостаток питательных веществ). Эти воздействия сопровождаются нарушением структуры ряда органоидов, в первую очередь митохондрий, происходит их вакуолизация, фрагментация, частичный распад. Однако уже вскоре после прекращения действия повреждающего фактора, если клетка не погибла, происходит увеличение количества митохондрий за счет деления неповрежденных, восстановление их нормальной структуры и функции окислительного фосфорилирования - клеточного дыхания, сопровождающегося образованием макроэнергических соединений. При большой физической нагрузке происходит усиление сердечных сокращений, гипертрофия миокарда. При этом наблюдаются увеличение числа и размеров митохондрий, мышечных фибрил, увеличение массы эндоплазматической сети. Эти внутриклеточные изменения позволяют обеспечить гомеостаз в условиях повышенной функции. В основе реакций, осуществляемых в клетке на ультраструктурном уровне, лежат генетические механизмы гомеостаза. Важнейшее свойство живого - самовоспроизведение - основано на процессе редупликации ДНК. 7 Сам механизм этого процесса, при котором новая нить ДНК строится строго комплементарно около каждой из составляющих молекул двух старых нитей, является оптимальным для точной передачи информации. Точность этого процесса очень высока, но все же, хотя и очень редко, происходят ошибки при редупликации. Нарушение структуры молекулы ДНК может происходить и в ее первичных цепях вне связи с редупликацией под воздействием эндогенных и экзогенных химических соединений, под влиянием физических факторов. В большинстве случаев происходит восстановление генома клетки, исправление повреждения посредством системы репарирующих ферментов. Репарация играет важнейшую роль в восстановлении структуры генетического материала и сохранении нормальной жизнеспособности клетки. При повреждении механизмов репарации происходит нарушение гомеостаза как на клеточном, так и на организменном уровнях. Жизненные процессы в клетке - это совокупность биофизических и биохимических процессов перемещения веществ и их химического преобразования - синтеза и сборки биополимерных молекул. Идеи гомеостатического регулирования на этом уровне организации жизни имеют довольно узкую сферу применений. Свободноживущие клетки и одноклеточные организмы имеют достаточно мощные регуляторные механизмы для управления протеканием жизненных процессов и для сохранения структур, осуществляющих эти процессы. Изучение этих проблем и составляет ядро регуляционных концепций биохимии и цитологии. Что касается постоянства внутриклеточной среды, то оно изучено довольно слабо. Можно говорить о постоянстве набора химических веществ, составляющих внутреннюю среду клетки и ее структур, но трудно говорить о постоянстве концентраций каких-либо молекул в ней. Эти концентрации, как и внутриклеточные физические параметры (температура, давление), как правило, в клетке не регулируется. Поэтому термин «гомеостаз» применительно к нижним этажам жизненных явлений применяется прежде всего специалистами по другим уровням биосистем. И применяется, как правило, в расширительном его толковании - для описания факта постоянства структурных свойств биосистем. Постоянства внутренней среды в клетке трудно ожидать хотя бы потому, что все транспортные процессы в ней, и многие - на ее границах, осуществляются пассивно. 8 А при пассивном управлении (например, при переносе веществ путем диффузии) сами внутриклеточные концентрации оказываются в роли регуляторов жизненных процессов (точнее - регуляторами скоростей их протекания). Тем самым изменение внутренней среды оказывается необходимым для поддержания жизненных процессов в условиях меняющейся внешней среды. Именно нехватка каких-либо веществ в клетке ускоряет соответствующие «транспортные и производственные конвейеры». В итоге жизнь клетки может быть обеспечена внутриклеточными механизмами только в очень узком (по сравнению с более высокими уровнями организации) диапазоне - в жидкостной среде, содержащей в достатке питательные вещества и кислород при нужных температурах и рН. Суть организменных регуляций - а именно к ним мы теперь обращаемся - состоит в том, что следующий уровень организации жизни дает своим элементарным составляющим, клеткам, нужную им жидкостную среду. Гомеостаз целостного организма позволяет всем составляющим его клеткам жить в постоянных условиях внутренней среды. На организменном уровне постоянство внутренней среды возможно лишь при условии постоянного притока извне веществ для работы «химической машины» организма, непрерывно расходующей топливо, окислитель и сырье для своих производств. Другим условием постоянства является непрерывный отвод отходов производства. Обе эти задачи решает физиологический комплекс систем организма, своего рода транспортный узел. Поэтому анализ концепции гомеостаза на организменном уровне всегда идет параллельно с анализом свойств биосистем как открытых систем. Физиологические регуляции в норме отлично справляются со своими функциями. Если в физиологическом комплексе возникают неполадки, их можно скорректировать инженерно-физиологическими методами. Однако как естественные, так и инженерно-физиологические механизмы способны эффективно выполнить задачу снабжения метаболической системы организма только при одном весьма существенном условии: в окружающей среде должны быть необходимые запасы, из которых физиологические источники будут черпать свои потоки. Границами организма, на которых должны находиться такие ресурсы, являются альвеолярные поверхности в легких (через них в организм поступает окислитель) и 9 слизистые оболочки желудочно-кишечном тракте (где возникают физиологические потоки топлива). В отличие от одноклеточных, живущих в гомогенной среде, животные организмы часто действуют в сложной неоднородной среде, где пища и вода распределены неравномерно и непредсказуемо. Задача, состоящая в непрерывной подаче на вход физиологических механизмов нужных веществ - пищи и воды, оказывается в таких условиях намного труднее. Живые системы для ее решения пошли по пути создания сложных информационно-кибернетических систем обеспечения жизнедеятельности. Структура животного организма, таким образом, сформировалась как единство метаболической части - биохимической машины с физиологическим оснащением и информационно-кибернетической части, позволяющей физиологическому оснащению работать во все более сложных условиях окружения. В этом смысле можно говорить и об информационно- кибернетических механизмах гомеостаза в организме. Расширение информационно- кибернетических механизмов освоения окружающей среды и их совершенствование привело к развитию эволюционных процессов. Специфика гомеостатических процессов на надорганизменном уровне связана с расширением круга внешних факторов, характеризующих окружающую среду. На этом уровне гомеостаз должен, по-видимому, рассматриваться по отношению к действию таких необычных возмущающих факторов, как наличие микро- или макрохищников или даже факторов социальной опасности. В значительной мере последние утверждения могут быть отнесены и к экологическим системам в их классическом понимании. 2. Механизмы гомеостаза на организменном уровне Гомеостаз целостного организма есть следствие согласованной работы всего комплекса физиологических систем. Если мысленно представить себе схему, по которой осуществляется объединение этих систем в единый комплекс, то роль каждой из них сведется к организации транспорта одного или нескольких веществ, «производственных компонент» процесса жизнедеятельности. Одни из систем выполняют роль непосредственных «источников» или «стоков» этих компонент, 10 другие обеспечивают управление этими источниками, согласовывают их между собой и приводят в соответствие с обще-организменными потребностями. Жизнь организма, на биохимическом уровне представляющая собой сложную совокупность «технологических» процессов, своего рода биохимическую производственную машину, требует прежде всего непрерывного поступления топлива и окислителя. В этом отношении биохимическая машина организма не отличается от любой другой химической машины. Топливо - прежде всего углеводы, а также жиры и другие вещества - поступает в организм через систему пищеварения, «технология» которой становится все более понятной. Окислитель - кислород - подается в организм системными механизмами дыхания. Дальнейшее продвижение топлива и окислителя к потребителям - клеткам осуществляется внутриорганизменным транспортом. Важнейшую роль здесь играет система кровообращения. Имея в достатке энергию (АТФ), биохимическая машина может эффективно осуществлять свою главную производственную функцию - синтез пластических компонент, строительного материала всех организменных структур. Поддержание их в работоспособном состоянии обеспечивается за счет синтезируемых и собираемых «на уровне биохимического производства» биополимеров. «Отходы производства» наряду с «осколками» разрушаемых и деградирующих структур организма не засоряют внутреннюю среду благодаря действию «санитарных служб» организма. Попадая в специализированные структуры печени и других органов, отходы частично вновь переводятся в необходимые для организма компоненты, частично же подготавливаются к выведению. Транспорт различного рода отходов к «выходным портам» осуществляется за счет движущихся потоков жидкости – внутриклеточных, межклеточных потоков лимфы и крови. Окончательным пунктом транспортной цепи выведения отходов являются почки; часть отходов покидает организм через желудочно-кишечный тракт. Кроме того, углекислота и пары воды, образующиеся в процессах метаболизма, уходят из внутренней среды организма через систему дыхания. Функция согласования работы перечисленных источников и стоков, организация баланса веществ в организме принадлежит регуляторным системам организма - нервной, эндокринной. Тонкие 11 регуляторные функции могут выполняться лишь высокоорганизованными структурами центральной нервной системы, требующими для своего функционирования постоянства химического и температурного окружения (химического и температурного гомеостаза). Классификация систем организма, принятая в современной физиологии, в определенной степени позволяет выяснить их «технологическую» функцию, роль в биохимической или в физиологической деятельности организма. Однако полного соответствия между «технологическим» подходом и традиционной классификацией в организме пока нет. |