РЕФЕРАТ. Реферат на тему "закономерности развития биосферы" содержание эволюция биосферы
 Скачать 84.83 Kb.
|
 КЫРГЫЗСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯим. И.К.Ахунбаева   Выполнила: Кадырова Мээрим СФО3-7 группа Проверил: РЕФЕРАТ НА ТЕМУ "ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ БИОСФЕРЫ" СОДЕРЖАНИЕ 1. Эволюциябиосферы (общиепредставления) 2. Взаимосвязьэволюциивидовиразвитиябиосферы 3. Биосфернаядетерминацияпроцессовмакроэволюции. Трибиогеохимическихпринципа, сформулированныхВернадским. 1. Эволюциябиосферы (общиепредставления) Весь комплекс вопросов, связанных с изучением закономерностей функционирования и эволюции биосферы, был впервые поставлен в трудах В.И. Вернадского. Его взгляды претерпели определенную эволюцию в течение почти тридцатилетней разработки учения о биосфере. В книгах «Биосфера» (1926) и «Очерки геохимии» (1927) он главное внимание уделял исследованию постоянства фундаментальных черт организованности биосферы и ее биогеохимических функций. В последующих работах (1928, 1931, 1944) и в посмертно изданных трудах «Химическое строение биосферы Земли и ее окружения» (1965) и «Размышления натуралиста» (1977), Вернадский неоднократно обращался к изучению существенных преобразований в биогеохимических круговоротах вещества и потоков энергии в биосфере. Несмотря на то что в последние годы были опубликованы десятки книг и статей, в заголовках которых имеется словосочетание „эволюция биосферы", а также проведен ряд конференций и симпозиумов, посвященных данной проблеме, в самой ее постановке остается много неясного. Справедливо писал К. М. Завадский, характеризуя уровень знаний об эволюции надвидовых форм существования жизни: «Ступени эволюции биоценогической и биостроматической форм организации живого исследованы еще совсем мало. До сих пор преобладают характеристики эволюции типов биоценозов по ведущим типам организмов (например, псилофитовые биоценозы девона и т. п.), а не по специфическим структурно-функциональным закономерностям (конструктивные особенности, особые черты биотических связей, особые циклы круговоротов веществ)»1. Такая оценка относится и к изученности эволюции биосферы, при исследовании закономерностей которой мы сталкиваемся с принципиальными трудностями. Эти трудности обусловлены тем, что биосфера как планетарная оболочка сложилась более трех с половиной миллиардов лет назад и в течение этого громадного промежутка времени оставалась постоянной в основных чертах своего строения, организации круговорота веществ и потоков энергии и выполняемых биогеохимических функциях. Формирование принципиальных особенностей биосферы восходит ко времени, о котором мы не имеем прямых палеонтологических данных (Гиляров, 1973; Чернов, 1983; Медников, 1985; Левченко, Старобогатов, 1986). И поэтому реконструкции начальных этапов эволюции биосферы всегда гипотетичны. Практически известен лишь один этап в развитии биосферы - это современная, сложно дифференцированная биосфера, включающая несколько миллионов видов, каждый из которых выполняет в ней различные функции: средообразующие, деструктивные, концентрационные, энергетические и транспортные. Такая биосфера могла сформироваться лишь в результате длительного развития. Поэтому кажется странным, что сама правомерность постановки вопроса об эволюции биосферы еще недавно вызывала дискуссии. Многие авторы, ссылаясь на устойчивость биогеохимических функций биосферы, стабильность ее основных энерго-вещественных параметров, отрицали эволюцию биосферы как целостной системы. Исключение делалось только для современного этапа в ее истории, когда под влиянием производственной деятельности человека в ней произошли грандиозные изменения. Другие же ученые, отождествив биосферу с одним из ее компонентов — органическим миром, даже филогенетические преобразования отдельных таксономических групп пытались представить как показатели эволюции биосферы, а коренные преобразования в органическом населении Земли в отдельные геологические периоды рассматривали как время крупных перестроек самой биосферы. В результате выделялось несколько критических периодов в истории биосферы, когда происходило вымирание одних крупных таксонов и их замена другими. Сейчас становится очевидной ограниченность обеих точек зрения. Данные, накопленные в различных областях геологии, географии и биологии, свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере; изменялись ее биогеохимические функции, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот и т. д. В то же время эти изменения не автоматически следовали за любым изменением в органическом мире. Биосфера в целом оказывалась более устойчивой, чем входящие в нее отдельные виды и ценозы. Еще в 1928 г. В. И. Вернадский отметил противоречие между „эмпирическим фактом" материально-энергетической устойчивости биосферы и установленным Ч. Дарвином фактом исторических преобразований живого. Обдумывая это противоречие, он сделал ряд важных выводов, имеющих большое значение для понимания эволюции биосферы (см. подробнее гл. 2). Как подчеркивал Б. С. Соколов, вывод Вернадского о живом веществе как мощной геологической силе, растущей с ходом времени, не оставляет сомнения в том, что „речь идет об эволюции биосферы в самом полном и точном смысле слова" (1983, с. 11). Будучи в некоторых своих фундаментальных чертах строения геологически вечной, биосфера претерпевает подлинные качественные и необратимые изменения во времени. Опираясь на данные различных наук, изучающих историю биосферы, можно сказать, что эволюция биосферы есть точно такой же „эмпирический факт", как и факт ее высокой устойчивости и стабильности. Своеобразие этой эволюции заключается в том, что она происходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К ее изменениям трудно применить критерии прогрессивного или регрессивного развития. Вместе с тем это не были и флуктуации отдельных параметров биосферы вокруг каких-то средних величин. Напротив, в преобразовании многих параметров биосферы можно установить четко выраженные тенденции. Высокая устойчивость биосферы делает понятным ту познавательную ситуацию в ее изучении, когда до сих пор нет разработанного представления о сущности эволюции этой формы организации жизни. Многокомпонентное строение биосферы, разнообразие происходящих в ней абиотических и биотических процессов, непрерывные преобразования ее отдельных компонентов и связей затрудняют выделение и характеристику существенных черт в эволюции биосферы. Концентрируя внимание на изменении самых общих параметров биосферы (общая биомасса, биогеохимические и энергетические функции, информационная „емкость" биосферы, область распространения жизни, структура потоков вещества и энергии и т.д.), можно упустить из виду субстрат этих преобразований, и в первую очередь — организменный и видовой уровни организации живого, а также преобразования, совершающиеся на уровне экосистем (биогеоценозов) как основных структурно-функциональных единиц биосферы. С другой стороны, существует опасность свести эволюцию биосферы к сумме преобразований ее отдельных компонентов. В результате многие работы, в названиях которых есть словосочетание „эволюция биосферы", посвящены фактически не развитию этой специфической формы организации жизни, а необратимым изменениям климата, тектогенеза, вулканизма, осадкообразования, почвообразования, флоро-фаунистических комплексов и даже филогенезу отдельных таксономических групп. В этом отношении характерны многие статьи в книге „Палеонтология и эволюция биосферы" (1983), содержащей труды XXV сессии Всесоюзного палеонтологического общества. Биосфера — это планетарная система, материально-энергетическая устойчивость которой определяется всей совокупностью органических форм. Как всякая система, она обладает собственными закономерностями эволюции, которые нельзя свести к изменениям, вызванным эволюцией той или иной таксономической группы. Источником развития биосферы выступают противоречивые взаимодействия между всем живым и косным веществом в поверхностной оболочке Земли. „Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и окружающей их средой обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы" (Гирусов, 1976, с. 120). Ведущая роль в этом взаимодействии принадлежит жизни. Органический мир в целом, а не отдельные группы растений и животных, детерминирует основные параметры биосферы. Поэтому необходимы не частные, а интегральные характеристики для оценки результатов взаимодействия эволюирующей биостромы с косным веществом биосферы. Такой подход был намечен в трудах В. И. Вернадского, который стремился найти характеристики, связывающие эволюцию органического мира с общим строением и энергетикой биосферы. Эта связь наиболее ярко проявилась в изменении геохимического строения биосферы, ее общей биомассы и биопродуктивности, энергетики, концентрационных биогеохимических функций, информационной „емкости" и, наконец, общепланетарного биотического круговорота. 2. Взаимосвязьэволюциивидовиразвитиябиосферы Эволюция биотического круговорота является наиболее общим и специфическим показателем исторических преобразований жизни на биосферном уровне ее организации. Однако нельзя понять эволюцию биосферы без изучения количественной и качественной роли отдельных видов в ее геохимических и энергетических процессах, без исследований исторических преобразований биогеоценозов. Именно усложнение трофических связей внутри экосистем, возрастание зависимости между продуцентами, консументами и редуцентами приводят к тому, что минеральные соединения, выхваченные из геологических циклов организмами, обнаруживают тенденцию к сохранению в биотических циклах. В свою очередь эволюция биогеоценозов не может быть понята вне эволюции составляющих ее популяций и видов. Образование биоценозов, подчеркивал М. С. Гиляров, зависит прежде всего от межвидовой конкуренции, так как сохраняются прежде всего те виды, которые лучше всего адаптированы к данному биотическому сообществу и его абиотическим факторам. „Вид и биоценоз состоят из одних и тех же структурных единиц: из популяций" (Гиляров, 1983). Энергетическая эффективность планеты и роль живого вещества в аккумуляции солнечной энергии и в планетарном круговороте веществ возрастает благодаря дифференциации сообществ и популяций, специализации жизненных форм и увеличению числа экологических ниш. Преобразования на организменном и популяционно-видовом уровнях организации живого, детерминируясь сложными внутрипопуляционными и внутрибиоценотическими взаимодействиями, в свою очередь выступают в качестве важнейших факторов эволюции, протекающих на надвидовых уровнях организации живого. Так, повышение в ходе мегоарогенеза общей активности животных (и прежде всего способность к разумному поведению) сыграло важную роль в интенсификации биотического круговорота, что обеспечивалось развитием нового принципа преодоления неблагоприятных условий внешней среды. Там, где раньше выживание было возможно только с помощью инактивации или же развития пассивных приспособлений, теперь создается способность к поиску оптимальных условий или к активному преодолению вредных условий. При дисперсии видов по различным экосистемам особенно важными были активные миграции, осуществляемые животными с высокоразвитой нервной системой и способностью к сложным локомоторным движениям. Активность отдельных организмов оказывается важнейшим регулятором функционирования и эволюции биосферы. Как отмечал С.С. Шварц (1976), эволюция организмов приводит к изменению структуры биогеоценозов, а в конечном итоге и биосферы, так как свойства последней в значительной степени определяются слагающими ее биогеоценозами. Освоение новых зон жизни и овладение новыми ресурсами вещества и энергии всегда были следствием эрогенных преобразований организмов. Появление полиареальных видов и широкие миграции млекопитающих, птиц, насекомых, рыб, головоногих обеспечивали усиление обмена веществом и энергией между различными биогеоценозами. Тем самым первооснова этого глобального по своей сути процесса эволюции биосферы заключается в прогрессивных преобразованиях организмов. Широкое распространение среди советских и зарубежных биологов получили представления о том, что появление практически каждой новой группы растений означает усовершенствование способности использовать энергию солнца, а появление новых групп животных связано с формированием механизмов дальнейшей утилизации этой энергии (Бей-Биенко, 1972; Ничипорович, 1973; Шварц, 1973; Родендорф, Жерехин, 1974; Раulus, 1978; Wahlert, 1978; Вольскис, 1986, и мн. др.). Взаимосвязь преобразований на организменном уровне и на уровне экосистем можно видеть и на примере перехода свободно живущего вида к паразитизму. Упрощение организма, потеря им ряда органов и функций связаны с перераспределением этих функций между другими членами экосистем, т. е. с усложнением экосистемных взаимодействий. Применительно к биосфере даже регрессивная эволюция отдельных форм и вымирание организмов могут быть важными факторами ее прогрессивной эволюции. Исчезновение биологических сообществ нередко является необходимой предпосылкой для появления новых форм, которые более интенсивно используют ресурсы окружающей среды. О зависимости процессов видообразования от структуры биосферы свидетельствует и тот факт, что после периодических массовых вымираний организмов биоценотический покров восстанавливается в сходных жизненных формах, хотя и в ином видовом составе. Это объясняется, по-видимому, наличием в биосфере определенных экологических лицензий (в смысле Я. И. Старобогатова, 1988), побуждающих конвергентно эволюировать представителей различных филумов. В пользу утверждения о детерминирующем влиянии структуры биосферы на процессы видообразования говорят не только факты параллельной эволюции на разных континентах, но и результаты моделирования на ЭВМ мегафилогенеза позвоночных (Меншуткин, 1977). Некоторые филогенетические закономерности эволюции становятся более понятными с учетом принципов строения и функционирования биосферы. Так, например, увеличение размеров тела в филогенезе животных может быть оценено как результат эволюции живого в сторону все более эффективного выполнения биогеохимических функций. Увеличение размеров тела, как правило, ведет к повышению активности животных в захвате пищи, в борьбе с конкурентами, а следовательно, и к повышению скорости переноса вещества в биосфере. Усиление же цефализации, т. е. разумного способа поведения животных, не только обеспечивало быстрое приспособление к меняющимся условиям существования, но и совпадало с общей направленностью эволюции жизни к усложнению биогенной миграции атомов в биосфере, согласно биогеохимическим принципам, сформулированным Вернадским. Эти принципы определяют главные направления в эволюции жизни, которая идет в сторону создания форм, усиливающих влияние жизни на окружающую среду и увеличивающих миграцию атомов в биосфере. Исследование взаимодействий между процессами видообразования и эволюцией биосферы только начинается. Имеющиеся данные позволяют судить лишь в общих чертах о закономерностях этих взаимодействий. Однако ясно, что эволюция видов, будучи детерминирована структурой биосферы, в свою очередь является главным фактором ее преобразования. И напротив, эволюционные преобразования биосферы предопределяют будущие изменения отдельных видов, что в целом ведет к ограничению их эволюционных возможностей. По мере возрастания целостности и автономности биосферы уменьшается вероятность случайных, независимых преобразований отдельных видов. Видообразование все больше сливается в единый, целостный процесс преобразования биостромы. Возрастает и организованность эволюционного процесса, который все больше контролируется сложившейся в биосфере системой круговорота веществ и потоков энергии. В связи с этим неизбежно возникает вопрос о соотношении и взаимодействии факторов эволюционных преобразований на различных уровнях организации живого. Этот вопрос крайне дискуссионен. До сих пор нет „глубоких разработок проблемы механизмов и закономерностей временного преобразования сообществ и их соотношения с процессами видообразования, микро- и макроэволюции..." (Чернов, 1983). В числе специфических факторов эволюции биосферы, как правило, называют резкие изменения абиотических процессов: колебания активности солнечного и космического излучений, тектогенез, орогенез, дрейф материков, вулканизм, оледенения и т. д. К ведущим факторам эволюции биосферы относят воздействие электромагнитных космических полей, изменение суммарной солнечной активности, увеличение радиоактивных элементов в поверхностных оболочках Земли, резкие изменения климата и т. д. (Будыко, 1975; Пресман, 1976; Красилов, 1977, 1979; Хохряков, 1981, и др.). Вряд ли кто-то будет отрицать в наше время, что существует необозримое множество процессов, воздействующих на эволюцию отдельных популяций и видов, флор и фаун целых областей и даже на эволюции всего живого на Земле. Таким образом, познание движущих сил и закономерностей эволюции биосферы — это прежде всего установление взаимосвязи эволюции органического мира с эволюцией биосферы, так как основные параметры последней (общая биомасса, продуктивность, химический состав живого вещества, общий запас аккумулированной энергии и т.д.) являются интегральным результатом аналогичных признаков вида. Популяция выступает не только элементарной единицей эволюции, но и элементарной (в биогеохимическом, энергетическом и трофическом отношениях) единицей биогеоценозов. Необратимые преобразования популяции, затрагивая ее биогеохимические и энергетические функции, так или иначе сказываются на функционировании биогеоценозов. Именно преобразования химического состава популяции, ее геохимической функции и роли в энерго-трофической структуре экосистемы означают элементарный шаг в эволюции биосферы. И хотя масштаб одного и того же явления — образования видов — оказывается различным для популяционно-видового и биосферного уровней организации жизни, причины, обусловливающие решающий момент в адаптивных преобразованиях популяций и элементарное явление в эволюции биосферы, по-видимому, одни и те же. В противоречивых взаимодействиях эволюции организмов и эволюции биосферы вырабатывались наиболее эффективные механизмы эволюции живого (Колчинский, 1985, 1985). Тем самым биосфера создает условия, которые в дальнейшем определяют основные направления ее развития. И только в рамках этого процесса становится понятным, что эволюция жизни — это внутренне детерминированный процесс. 3. Биосфернаядетерминацияпроцессовмакроэволюции. Трибиогеохимическихпринципа, сформулированныхВернадским В трактовке эволюции живого Вернадский стоял на позициях адаптациогенеза, понимая эволюцию как непрерывный процесс приспособления к сложной констелляции абиотических и биотических факторов. Высокая эволюционная пластичность органических форм, их способность адаптироваться к разнообразным по температуре, давлению, химизму средам обусловливают потенциальную возможность многообразных путей эволюции. „Создание эволюционным путем новых форм жизни, приспосабливающихся к новым условиям ее бытия, увеличивает всюдность жизни, расширяет ее область. Жизнь этим путем вносится в такие места биосферы, в которых она раньше не существовала" (Вернадский, 1928). В качестве примеров он называет образование пещерной фауны и глубоководного бентоса. Завоевание жизнью горячих источников, ледниковых и снежных полей, высокогорных областей и т. д., по мнению Вернадского, свидетельствует о том, что адаптивная экспансия жизни продолжается и в настоящее время. Максимальное разнообразие органического мира достигается „способностью живого к приспособлению к среде, способностью, действующей неуклонно и непрерывно сотни миллионов, по-видимому, миллиарды лет. Приспособляемость жизни необычайна, и формы ее проявления бесконечны. Идет, по-видимому, расширение поля жизни" (Вернадский, 1927). Однако существует и ряд ограничений для эволюционных преобразований органического мира и его экспансии в поверхностной оболочке Земли. Среди них, по мнению Вернадского, наиболее важной является сложившаяся в биосфере система круговоротов вещества и потоков трансформации энергии, которая и определяет главные направления в эволюции живого, канализируя в какой-то мере всю эволюцию органического мира. Под действием этих ограничений в эволюции создаются, как правило, „формы, все более усиливающие влияние жизни на окружающую среду" (Вернадский, 1928, с. 243). Для понимания взаимосвязи эволюции биосферы и видообразования особое значение имели трибиогеохимическихпринципа, сформулированныхВернадским. В этих принципах по существу выражены фундаментальныезакономерности, лежащие в основе эволюции органического мира. Так, в первом принципе, согласно которому биогенная миграция атомов стремится к максимуму, Вернадский охарактеризовал общую направленность биогенной миграции химических элементов в биосфере. Во втором принципе выражена главная тенденция в биогеохимической эволюции организмов. „Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию форм жизни, устойчивых в биосфере, идет в направлении, увеличивающем проявление биогенной миграции атомов в биосфере". Согласно этому принципу, способность организма интенсифицировать биогенную миграцию атомов была одним из важнейших критериев действия отбора. Вернадский подчеркивал, что в этих двух принципах отражается „биогенная миграция эволюционного процесса, в масштабе исторического времени не меняющаяся, но резко меняющаяся в аспекте геологического времени". Это означало, что отнюдь не каждый вид должен эволюировать в сторону ускорения миграции атомов. Персистентные формы неизменны в течение десятков и сотен миллионов лет не только в морфологическом, но и в химическом отношении. В то же время сложившаяся в биосфере система биогеохимических круговоротов препятствует возникновению форм с более низкой биогеохимической энергией. Даже в ходе регрессивной эволюции форм, перешедших к паразитизму, резко увеличивается скорость размножения, т. е. чрезвычайно увеличивается биогенная миграция их атомов, что „усиливает их положение в борьбе за существование". В третьем принципе сформулировано положение о том, что в каждый период геологического времени „заселение планеты должно было быть максимально возможное для всего живого вещества, которое тогда существовало". Очевидно, этот принцип не имеет ничего общего с встречающимися в последние годы утверждениями о том, что с возникновения биосферы область ее распространения и ее биомасса якобы не менялись. В своих последних работах Вернадский уделял внимание таким филогенетическим закономерностям эволюции, как неравномерность темпов эволюции и внезапные вымирания крупных групп растений и животных на границах геологических периодов, направленность и необратимость эволюционного процесса, полифилетичность происхождения крупных таксономических групп. Уровень филогенетических исследований того времени не позволял объективно оценить значимость этих закономерностей макроэволюции, которые изучались преимущественно в недарвиновских концепциях эволюции. Вернадский же воздерживался от окончательного суждения о природе этих закономерностей. Он был согласен и с идеями Д.Н.Соболева (1924) и Б.Л.Личкова (1936) о совпадении крупных преобразований органического мира с периодически происходящими внезапными усилениями орогенетических, тектонических, вулканических и других процессов |