Реферат на тему открытие фотосинтеза. Реферат Выполнила студентка 1 курса, группы 4101040301d спиридонова Юлия Викторовна Проверил Самара 2019
 Скачать 47.97 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ САМАРСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ Химический факультет ИЗУЧЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗА Реферат Выполнила студентка 1 курса, группы 4101-040301D Спиридонова Юлия Викторовна Проверил: Самара 2019 СодержаниеПервичный продукт фотосинтеза 12 Участие растительных ферментов в процессе фотосинтеза 14 Список используемых источников 21 Введение Фотосинтезом называется первичный синтез органических веществ из углекислого газа и воды, протекающий в тканях зеленых растений с использованием энергии света, которая при этом превращается в потенциальную химическую энергию органических веществ. Этот процесс выражают суммарным уравнением: 6СО2+6Н2 О + (энергия света (686 ккал)/хлорофилл) = С6Н12О6+6О2 На основе поглощаемой хлорофиллом солнечной энергии растения перестраивают молекулы СО2 и Н2О, восстанавливая углерод и превращая его из соединения неорганического в органическое, и выделяют кислород. Синтезируемые зелеными растениями органические вещества и сосредоточенная в них энергия являются основными источниками материи и энергии, используемыми другими организмами в процессе их жизнедеятельности. Сухое вещество растений почти наполовину состоит из углерода. При исключении углекислого газа из атмосферы растения прекращают накопление органических веществ и вскоре погибают. Следовательно, для нормального роста растений необходим углекислый газ, который они получают из воздуха. По объему углекислый газ в воздухе составляет 0,03%. Целью данного реферата является изучение истории открытия фотосинтеза, обозначение последовательности и значимости фактов, узнаваемых о фотосинтезе. Открытие «исправления» воздуха История открытия явления фотосинтеза уходит своими корнями на четыре века в прошлое, когда в далеком 1600 году некий бельгийский ученый Ян Ван Гельмонт поставил не сложный эксперимент. Он поместил веточку ивы (предварительно записав ее начальный вес) в мешок, в котором также находилось 80 кг земли. А затем на протяжении пяти лет растение поливалось исключительно дождевой водой. Каким же было удивление ученого, когда по прошествии пяти лет вес растения увеличился на 60 кг, при том, что масса земли уменьшилась всего лишь на 50 грамм, откуда взялась столь внушительная прибавка в весе, так и оставалось для ученого загадкой. Догадка о существовании фотосинтеза намного опередила его экспериментальное изучение. В 1727 году английский бо таник Стивен Гейлес в книге «Статика растений» высказал предположение, что на свету рас тения усваивают пищу из воздуха. Сходную идею о воздушном питании растений высказал несколько позже Михаил Васильевич Ломоносов в «Слове о явлениях воздушных», но экспериментальных данных у него не было. Изучение влияния растений на состав окружающего воздуха впервые было проведено английским химиком Джозефом Пристли в 1771 году. В его опытах мышь, накрытая стеклянным колоколом, погибала, но помещенная вместе с веткой мяты в те же условия оставалась живой. В то время еще не был известен состав воздуха, но этими опытами было четко показано что в зеленом растении идет процесс, обратный дыханию или горе нию. Джозеф Пристли установил тот факт, что растения способны «исправлять» воздух. Однако то, что это «исправление» воздуха происходит лишь на свету, ускользнуло от внимания Д. Пристли в его первых опытах. В 1774 году им был открыт кислород, независимо от него это сделал через год французский химик Антуан Лоран Лавуазье, который и дал название этому газу. В 1776 году шведский химик Карл Вильгельм Шееле повторил опыты Пристли, но не подтвердил их. Растения в опытах Шееле также «портили» воздух. Объяснил противоречие между результатами опытов Пристли и Шееле голландский врач Ян Ингенгауз. Шееле и Пристли ставили свои опыты в разных условиях освещенности. Ингенгауз показал, что растения выделяют кислород только при действии света. В дальнейшем Джозеф Пристли и Ян Ингенгауз в 1779 году установили, что растения могут исправлять воздух только на свету, а в темноте они, так же, как и животные, «портят» воздух. Исправление воздуха на свету свойственно только зеленым частям растения. Однако феномен «исправления» воздуха зеленым растением не всегда воспроизво дился в опытах самого Пристли и других исследователей (ставились на разном по интенсивности свету). Таким образом, в этих опытах были впервые получены доказательства существования у растений двух прямо противоположных процессов, влияющих на состав воздуха. Но ни Пристли, ни Ингенгауз не поняли, какое значение имеет «исправление» воздуха для самого растения. Возникновение теории об углеродном питании В 1782 году швейцарский ученый Жан Сенебье доказал, что усвоение углекислого газа в зеленых органоидах растений и выделение кислорода на свету — это процесс углеродного питания, в результате которого углерод накапливается в растениях. Сенебье впервые дал правильное объяснение сущности газообмена растений. Сенебье погружал листья в воду в сосуде, имевшем форму опрокинутой воронки с глухой узкой частью: в этой глухой, т.е. закрытой сверху, трубочке и собирался газ, выделявшийся с поверхности листьев. Сенебье знал, что для того, чтобы на листьях появлялись пузырьки, вода должна содержать воздух. Но какой? Проведя ряд опытов, он убедился, что для выделения листьями «чистого воздуха» (кислорода) необходимо, чтобы в воде содержалось некоторое количество «связанного воздуха», т.е. углекислоты. Сенебье повторял и варьировал свои опыты в различных направлениях и пришел к заключению, что с увеличением содержания в воде углекислоты увеличивается и количество выделяемых листьями пузырьков «чистого воздуха» (кислорода). Он показал далее, что пузырьки выделяются не на поверхности листьев, а как бы выходят из глубины тканей, из зеленой мякоти листа. Стало ясно, что листья перерабатывают, превращают один газ в другой. Но в чем же состоит это превращение? Исследования Лавуазье открывали путь к разрешению этой загадки. Из работ Лавуазье было известно, что углекислый газ образуется при горении и тлении за счет соединения горючего вещества с кислородом воздуха. Отсюда легко было сделать вывод, что при обратном процессе, когда углекислота деятельностью растения перерабатывается опять в кислород, горючее начало должно оставаться, отлагаться в растении. Но это горючее вещество ведь и есть то самое вещество, из которого состоит растение, следовательно, процесс этот должен быть и процессом питания растения. Сам Сенебье рассуждал следующим образом: «Вещество растения должно происходить из окружающей его среды, но из какой части этой среды из земли, из воды или из воздуха? Что оно берется не из почвы, это доказывали еще классические опыты Ван Гельмонта, выяснившие полную возможность воспитания растения в воде. Что не из воды – это доказывалось ничтожностью того твердого вещества, которое растворено в воде, а также фактом, что кактусы и некоторые другие растения могут долго существовать без воды. Остается только воздух, т.е. его углекислота. Таким образом, становится понятной возможность существования растительности на бесплодной каменистой почве, становится понятно, почему два растения, из которых одно выращено в почве, а другое – в воде, не отличаются одно от другого по составу – в том и другом случае они черпают пищу из одного и того же источника – из воздуха». Наблюдения, проведенные Сенебье, встретили возражения со стороны аббата Фонтаны, который утверждал, что громадное большинство растений своими листьями приходит в соприкосновение с атмосферой, а не с водой, как-то было в опытах Сенебье. А между тем, как утверждал Фонтана, ему при исследовании около 700 растений никогда не удавалось обнаружить поглощение листьями углекислоты из воздуха. Преемник Сенебье в его исследованиях, тоже уроженец Женевы, Теодор Соссюр постарался разъяснить это недоразумение путем точного количественного учета прихода и расхода газообразных и твердых веществ в процессе воздушного питания растений. В труде «Химические исследования над произрастанием растений» Соссюр так формулировал задачи своих опытов: «Пристли впервые показал, что листья обладают способностью улучшать воздух, испорченный горением или дыханием, но он не дошел до объяснений причин этого явления. Сенебье открыл, что листья разлагают углекислый газ, усваивая себе при этом углерод и освобождая кислород. Он заметил, что свежие листья, погруженные в ключевую воду или в воду, содержащую некоторое количество углекислого газа, и выставленные на солнечный свет, выделяют кислород до тех пор, пока весь содержащийся углекислый газ не исчезнет. Но продукты разложения углекислого газа еще не были анализированы, точно так же не было определено, каково количество выделенного кислорода – больше ли оно, меньше ли или равно тому количеству, которое входит в состав углекислого газа. Решению этих вопросов посвящены мои опыты». В то время как Сенебье проводил свои исследования над листьями в сосудах с водой, т.е. в самой наглядной форме, Соссюр поставил своей задачей исследовать процесс воздушного питания растений в замкнутых объемах воздуха. Для этого он избрал более сложный и трудоемкий, но зато и несравненно более точный, так называемый эвдиометрический, метод (эвдиометр – прибор для измерения объема газа). Дополнив результаты объемного анализа газов данными о массах обугленных остатков растений до и после опыта, Соссюр показал, что: 1) поглощение растениями углекислоты из воздуха и ее разложение с выделением кислорода не только имеет место, но и сопровождается увеличением сухого веса растений; 2) увеличение веса растений после опыта происходит благодаря отложению углерода, удерживаемого растением при разложении углекислоты воздуха; 3) привес сухой массы растений всегда превышает привес углерода, из чего Соссюр сделал заключение, что отложение углерода в растении всегда сопровождается присоединением элементов воды в процессе образования органического вещества. Особую заслугу Соссюра составляет первое в истории науки определение концентрации углекислоты в воздухе. Хотя оно и не было точным, однако показало ничтожно малое содержание этого газа в обычном атмосферном воздухе, окружающем растение. Это обстоятельство вызвало новые сомнения у ученых-скептиков – может ли растение улавливать и разлагать углекислый газ, так скупо рассеянный в природе? Это еще предстояло доказать. Эту задачу, требовавшую методов еще более тонких и точных, через 30 с лишним лет после Соссюра, (в 1840 г.), решил Жан-Батист Буссенго. Для доказательства способности растений улавливать углекислоту из воздуха и разлагать ее он поставил следующий опыт. В большой стеклянный шар с тремя отверстиями через нижнее отверстие он просовывал молодой побег виноградной лозы с зелеными листьями. Побег сохранял свою связь с растением и, следовательно, находился в нормальных условиях минерального питания. При помощи особого засасывающего прибора через стеклянный шар и соединенную с ним систему изогнутых трубок постоянно и медленно прокачивался атмосферный воздух. Буссенго измерял, сколько было пропущено воздуха через шар в течение всего опыта. Зная, сколько воздуха было пропущено через шар с растением и сколько этот воздух содержал углекислоты до входа в шар и после выхода из него, Буссенго легко определил, сколько углекислоты, было поглощено и разложено листьями. Для определения содержания углекислоты в выходящем из шара воздухе Буссенго использовал систему коленчатых трубок. Часть этих трубок содержала сухую едкую щелочь, способную поглощать углекислоту. Взвесив ее до и после опыта, по прибыли в весе легко узнать, сколько не поглощенной растением углекислоты осталось в токе воздуха. Оказалось, что при благоприятных условиях освещения из шара выходил воздух, почти лишенный углекислоты. Ничтожного, казалось бы, содержания углекислоты в атмосферном воздухе достаточно, чтобы покрыть довольно значительную потребность растения в углероде. До какой степени точны были измерения Буссенго, можно уяснить из его рассказа об этих опытах. «Мы предприняли исследование вместе с Дюма, но так, что каждый производил взвешивания и вел журнал опытов отдельно, не сообщая другому, для того, чтобы лучше контролировать полученные результаты. Сначала все шло хорошо: растение, как и следовало ожидать, разлагало углекислоту. Вдруг картина изменилась. Несмотря на ясные солнечные дни, оно закапризничало и вместо того, чтобы разлагать углекислоту, стало ее выделять. С недоумением подводили мы в своих записных книжках вечерние итоги, бросая друг на друга немые вопросительные взгляды. Обоим невольно приходила на память неудача, испытанная Пристли, когда он хотел повторить свой знаменитый опыт. Так продолжалось несколько дней. Наконец, в одно прекрасное утро Реньо(знаменитый физик), внимательно за нами следивший, видя наши вытянутые физиономии, разразился неудержимым хохотом и покаялся нам, что причиной нашего горя был он: каждый день, когда мы уходили завтракать, он подкрадывался к прибору и немного в него дышал. «Для того чтобы убедиться, – как он выразился, – что вы не шарлатаните, а действительно можете учитывать такие малые количества углекислоты». Таким образом, в результате ряда блестящих опытов Пристли, Соссюра, Сенебье и Буссенго было установлено явление воздушного питания растений с усвоением ими углерода из углекислоты воздуха. Соссюр и Буссенго указывали, что это первичное органическое вещество, образующееся в растении в результате процесса фотосинтеза, должно быть соединением трех элементов: углерода, заимствуемого растением из углекислоты воздуха, кислорода и водорода, получаемых с водой. Иначе говоря, это соединение должно быть углеводом типа крахмала или сахара. Однако этим ученым не удалось проследить процесс образования крахмала или сахара в растении. Это открытие пришло с развитием метода микроскопических исследований в ботанике. Изучение крахмала Присутствие крахмала в зернах хлорофилла было обнаружено еще в первой половине XIX в. Мульдером. При этом Мульдер полагал, что «зерна крахмала, постепенно зеленея, превращаются в зерна хлорофилла». X.Моль в 1845 г. подтвердил присутствие крахмала в зернах хлорофилла, но, в отличие от Мульдера, утверждал, что не зерно хлорофилла образуется из крахмала, а, наоборот, крахмал отлагается в зерне хлорофилла. Дальнейшей задачей науки стало раскрытие всей сложной цепи химических превращений простых неорганических соединений в органическое вещество, совершающихся в клетках зеленого листа. Наиболее близко к разрешению поставленной задачи современной науке удалось подойти в связи с изучением хлорофилла. Это изучение было начато еще в первой половине XIX в. французскими химиками Пельтье и Каванту. В 1817 году французские химики Жан Пельтье и Жозеф Каванту выделили из листьев зеленый пигмент и назвали его хлорофил лом (от греч. chloros - зеленый и phyllos - лист). Эти ученые впервые получили из растертых с песком листьев спиртовую вытяжку изумрудно-зеленого цвета с сильной кроваво-красной флюоресценцией. Они же дали красящему веществу листьев название «хлорофилл». В 1900-х годах Михаил Цвет и Рихард Вильштеттер независимо обнаружили, что хлорофилл состоит из нескольких компонентов. Вильтштеттер очистил и кристаллизовал два компонента хлорофилла, названные им хлорофиллами а и b и установил брутто-формулу хлорофилла а. В 1915 году за исследования хлорофилла ему была вручена Нобелевская премия. В 1940 Ханс Фишер, получивший в 1930 Нобелевскую премию за открытие структуры гема, установил химическую структуру хлорофилла a. Его синтез был впервые осуществлен в 1960 Робертом Вудвордом, а в 1967 была окончательно установлена его стереохимическая структура. Несколько позже Артюр Гриконстатировал, что при перенесении растений в темное помещение наблюдавшиеся в их хлорофилловых зернах частицы крахмала исчезают. Связь процессов образования и исчезновения частиц крахмала в зернах хлорофилла с наличием или отсутствием света была тщательно исследована Юлиусом Саксом. Предметом его наблюдений были листья табака, настурции и герани. У этих растений, выращиваемых в обычных условиях на солнечном свете, Сакс отрезал от листовой пластинки каждого из этих растений маленькие кусочки, которые и исследовал под микроскопом. В зеленых клетках хлорофилла он всегда находил частицы крахмала. Затем он переносил свои растения в темное помещение, где через определенные промежутки времени снова отрезал от тех же листовых пластинок маленькие кусочки. Сакс обнаружил, что чем дольше растения оставались в темноте, тем меньше заключали они крахмала в зернах хлорофилла. По прошествии нескольких суток в хлорофилловых зернах листовой ткани растений, содержащихся в темноте, исчезали последние следы крахмала. При обратном перемещении «обескрахмаленных» растений на свет уже через несколько часов можно было убедиться в присутствии крахмала в зернах хлорофилла. Сакс пришел к совершенно верному выводу о зависимости образования и исчезновения крахмала в зернах хлорофилла от воздействия на них света и указал на крахмал как на один из первых продуктов ассимиляции. Саксу же принадлежит идея чрезвычайно наглядного приема демонстрации зависимости образования в листьях крахмала от воздействия на них света. Прием этот, вошедший теперь в школьную демонстрационную практику, заключается в частичном закрытии листовой пластинки светонепроницаемым материалом (фольгой, черной бумагой и т.п.) и экспозиции такого полузакрытого листа на солнце. Невидимые в начале скопления крахмальных зерен в незатененной части листа затем проявлялись под воздействием слабых растворов йода на предварительно убитые горячей водой и обесцвеченные спиртом клетки листа. Получались так называемые амилограммы. По степени посинения или почернения можно было приблизительно судить о количестве образовавшегося крахмала. Эта так называемая йодная проба была впервые предложена Саксом. Вскоре после первых опытов Сакса русский ученый А.С. Фаминцын (1835–1918) произвел ряд опытов, имевших целью выяснить влияние искусственного света на образование крахмала в зеленой растительной ткани. В качестве объекта своих наблюдений он избрал пресноводную нитчатую водоросль спирогиру. Каждая тончайшая нить этой водоросли состоит, как известно, из одного ряда клеток, сросшихся своими концами. Характерную особенность внутреннего строения этих клеток составляют зеленые спирали, или ленты, хлорофилла. Каждая из клеток вполне самостоятельна и может при отделении от соседних клеток легко разрастись в новую длинную нить. Опыты Фаминцына дали два важных результата. Во-первых, способность растений образовывать крахмал связана с наличием в их клетках хлорофилла и не зависит от формы тех телец, в которые он включен. Во-вторых, рост и размножение клеток зависят от образования крахмала. Первичный продукт фотосинтезаОсобую задачу представляло собой выяснение деталей процесса синтеза углеводов при воздушном питании растений. Утверждение Сакса, что крахмал является первичным продуктом ассимиляционной деятельности растений, с самого начала вызвало сомнения и возражения у целого ряда ученых. Начиная с 70-х гг. XIX в. этот вопрос был одним из основных и наиболее спорных в области изучения процессов обмена веществ у растений. В 1874 г. Бем обнаружил, что проростки высших растений могут образовывать крахмал и в отсутствие света за счет органических соединений, отложенных в семени. Далее выяснилось, что обескрахмаленные листья, положенные в раствор сахара, также могут накапливать крахмал в хлоропластах при полном отсутствии света. Поэтому Бем сделал заключение, что первым продуктом фотосинтеза должен быть не крахмал, а сахар, из которого крахмал образуется в качестве вторичного продукта. Новый вклад в решение этого вопроса внесли знаменитые исследования по органическому синтезу, произведенные русским химиком Бутлеровым. В 1861 г. ему удалось при кипячении растворов формальдегида, смешанных с известковой и баритовой водой, получить сладкий сироп, который он назвал метиленитаном. Повторяя опыты Бутлерова в 1886 г., химик Лёвобнаружил в сладком сиропе Бутлерова формозу – настоящий, но не поддерживающий брожения сахар. На основании опытов Бутлерова Байер в 1870 г. построил свою знаменитую теорию, согласно которой первичным продуктом фотосинтеза в листьях растений является именно формальдегид, а не сахар. В этом его убеждали опубликованные в 1869 г. опыты химика Гофмана, которому удалось синтезировать и сам формальдегид из простых неорганических соединений. Гофман получал формальдегид из окиси углерода или из углекислоты воздействием на них едкого или металлического калия. Продолжая опыты Гофмана и Бутлерова, в 1890 г. известный германский химик Эмиль Фишерполучил, наконец, искусственным путем, настоящий виноградный сахар, взяв исходными материалами воду и углекислоту. «Раз это достигнуто, – заявил Фишер, – то можно сказать, что химическое воспроизведение остальных сложных углеводов – крахмала, клетчатки, гумми и инулина – является только вопросом времени». В ответ на первые успехи синтетической химии из лагеря ученых-консерваторов и виталистов сейчас же раздались возражения, что, мол, если современная химия и может синтезировать простейшие углеводы, то синтез более сложных органических соединений (жиров и особенно белков) составляет «тайну жизни». Необходимо было выяснить те факторы, под влиянием которых из простейших органических соединений могут образовываться сложнейшие органические молекулы. Участие растительных ферментов в процессе фотосинтезаРазгадку этой «тайны природы» принесло в 1898 г. открытие английского химика Крофт-Гиля. Исследуя работу различных растительных ферментов, он обнаружил, что один и тот же фермент, при известных условиях разлагающий сложное соединение, может в несколько измененных условиях способствовать обратному образованию первоначального сложного соединения из продуктов его распада. Открытие Крофт-Гиля придало ферментам совершенно новое и весьма существенное значение. До этого за ферментами была признана лишь роль факторов разрушающих, теперь же они приобрели значение и факторов, созидающих сложные соединения. Данные Крофт-Гиля были затем подтверждены выдающимся английским ученым Бейлисом и известным французским химиком Е.Буркло. Теория Крофт-Гиля прошла широкую проверку в лабораториях крупнейших научных учреждений Европы. Она оказалась верной не только по отношению к ферментам, расщепляющим углеводы, но и к ферментам, вызывающим разложение жиров. Наконец и в третьей (физиологически самой важной) группе белковых веществ рядом исследователей описаны явления, истолкованные как синтетические ферментные процессы. Поэтому в современной науке укрепилось представление о том, что все основные превращения веществ в организмах совершаются с помощью ферментов. Таким образом, на протяжении XVIII и в начале XIX столетия были выяснены основные положения воздушного питания растений: поглощение углекислого газа, выделение кислорода, необходимость света и хлорофилла и характер конечных продуктов. Однако в чем заключалась роль света, оставалось неясным. Роль света в фотосинтезе В середине 19 века появились первые сведения о роли света в процессах фотосинтеза. Американский физик Джон Уильям Дрейпер, а также Юлиус Сакс и Вильгельм Пфеффер считали, что фотосинтез лучше осуществляется в желтых лучах, что противоречило спектральным характеристикам хлорофилла. Эти работы привели к неправильному выводу о зависимости фотосинтеза от степени яркости света. Этот вывод противоречил закону сохранения энергии, так как наиболее яркими являются желтые лучи, менее поглощаемые хлорофиллом. Блестяще разрешил вопрос о зависимости фотосинтеза от лучей разной длины К.А. Тимирязев. Он разработал точный метод одновременного учета выделения О2 и поглощения СО2 в замкнутом сосуде (эвдиометре). Этот метод очень чувствителен и позволил выделить участки видимого спектра, где интенсивность фотосинтеза была очень низка или очень высока. К.А. Тимирязев показал, что фотосинтез происходит именно в тех лучах, которые поглощаются хлорофиллом. То есть была установлена прямая связь между энергетической характеристикой отдельных областей электромагнитного спектра, активностью их поглощения пигментами и интенсивного фотосинтеза. Работы К.А. Тимирязева послужили экспериментальным обоснованием идеи о фотосинтезе как о процессе аккумуляции солнечной энергии растением и явились стимулом развития исследований энергетики фотосинтеза в последующие годы. Следующим этапом в познании природы фотосинтеза является изучение К. А. Тимирязевым энергетической стороны этого процесса и роли света. К. А. Тимирязев показал, что свет, поглощаемый хлорофиллом, необходим как источник энергии, и доказал приложимость к процессу фотосинтеза закона о сохранении энергии. В 1875 году Климент Тимирязев сформулиро вал учение о космической роли зеленого растения: лист - уни кальный орган, в котором солнечная энергия улавливается и остается на Земле, трансформируясь в другие формы энергии; процесс подчиняется закону сохранения и превращения энергии; интенсивность ассимиляции СО2 максимальна при освещении листа красным светом, который в наибольшей степени поглоща ется хлорофиллом; Об этом также ранее говорил Роберт Майер, открывший закон сохранения энергии, пришел к выводу, что при фотосинтезе световая энергия переходит в химическую потенциальную энергию, запасаемую в его продуктах. Майер говорил о том, что: «Природа поставила задачей перехватить на лету притекающий на Землю свет и превратить эту подвижнейшую из сил в твердую форму, сложив ее в запас. Для достижения этой цели она покрыла земную кору организмами, которые, живя, поглощают солнечный свет. Этими организмами являются растения». В эти же годы начинаются работы по определению коэффициента использования солнечной энергии растением. Ученик Тимирязева Ф.К. Крашенинников показал накопление солнечной энергии при фотосинтезе (увеличение теплоты сгорания листьев). К.А. Пуриевич определил соотношение между увеличением теплоты сгорания листовой поверхности и количеством падающей лучистой энергии. Это позволило определить долю энергии, усваиваемой растением в процессе фотосинтеза, от всего количества энергии. В связи с работами по энергетике фотосинтеза рассматриваются исследования химии пигментов (Ненцкий, Фингер). В лаборатории М.С. Цвета разрабатываются методы хроматографического анализа пигментов зеленых листьев. Фотоактивация воды. Световая и темновая фазы фотосинтеза В лаборатории М. Кальвина был открыт восстановительный пентозофосфатный цикл превращения углерода, было положено начало работам по процессам фотоактивации Н2О и происхождению О2 из воды. В 1893 году русский биохимик Алексей Николаевич Бах предположил, что О2 выделяется из воды через промежуточные перекисные соединения. Голландский микробиолог Корнелис Ван-Ниль, изучая особенности бактериального фотосинтеза и сравнивая его с фотосинтезом у растений в 1937-1941 гг. также пришел к выводу, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в диссоциации воды. Схемы фотосинтеза были основаны на представлении, что первичная фотохимическая реакция фотосинтеза состоит в «активации СО2» и расщеплении СО2 до СО, которая затем в реакции с Н2О дает углевод и кислород, выделяющийся при фотосинтезе. Первую реакцию можно назвать световой, второю – темновой. Ван-Ниль развил идею, что первичной фотохимической реакцией фотосинтеза является диссоциация Н2О, а не СО2. Эта идея была основана на экспериментальных данных Хилла, который в 1937 г. показал, что изолированные хлоропласты под действием света способны разлагать воду и выделять кислород в присутствии акцепторов электронов (феррицианида, бензохинона и др.). Затем Рубен, Виноградов и Тейс в 1941 году независимо друг от друга с помощью масс-спектрометрического анализа показали, что отно шение 160180 в О2, выделяющемся при фотосинтезе, соответствует соотношению этих изотопов в воде. Таким образом, экспериментально была обоснована идея, что первичной фотохимической реакцией является фотодиссоциация воды, а О2 происходит из Н2О. К этому же периоду относятся работы С.П. Костычева, Иванова, Бриллианта и другие по экологии фотосинтеза. Работы Блэкмана, Рихтера, Варбурга, Эмерсона, Арнольда, Любименко, Штоля впервые экспериментально обосновали представление о существовании 2 групп принципиально различных по природе реакций фотосинтеза – световых (фотохимических) и темновых (энзиматических), составляющих различные стадии фотосинтеза. Существование двух фаз фотосинтеза установлено в опытах с мигающим светом (в России Андрей Александрович Рихтер, 1914) и (в США Р. Эмерсон и У. Арнольда 1932, 1941). Опти мальное время световой вспышки оказалось 10-5 с, темнового периода - 0,04-0,06 с. Эффективность импульсного света объ ясняется наличием в фотосинтезе темновых энзиматических реакций, которые идут более медленно, чем фотохимические про цессы. Об этом свидетельствует и тот факт, что для интенсив ности фотосинтеза при оптимальном освещении и температуре 15-25 градусов Цельсия величина Q10 равна 2,0-2,5, т. е. соответствует энзи матическим процессам. Величина температурных коэффициентов фаз фотосинтеза также доказывает существование двух стадий – фотохимические реакции не зависят от температуры, для энзиматических реакций температурный коэффициент составляет от 2 до 4. Варбург показал зависимость фотосинтеза от температуры при низком уровне освещения и высокоинтенсивном свете. Он подтвердил предположение Блэкмана о включении в фотосинтез температурозависимых, энзиматических реакций, действие которых проявляется при высокой интенсивности света. Работы Эмерсона, Арнольда и Рихтера с прерывистым светом, а также работы Любименко по определению ассимиляционного числа легли в основу концепции о фотосинтетической единице, что развилось в представление о двух фотосистемах. Дальнейшие исследования американского биохимика и физиолога растений Д.И.Арнона (1954 г.) доказали двухэтапность фотосинтеза, было установлено, что световая фаза протекает в тиллакоидах хлоропласта, темновая – в строме и было открыто явление фотофосфорилирования. Окончательно вопрос о двухэтапности фотосинтеза был решен американским физиологом и биохимиком Даниэлем Арноном. В 1954-1958 гг. на хлоропластах листьев шпината было показано, что под действием света в гранах происходит восстановление НАДФ и образование АТФ, в строме эти соединения использу ются в темновых реакциях для восстановления СО2. Детальное изучение световой и темновой фаз, их структурной и функциональной организации, регулирования в растении и зависимости от факторов среды лежит в основе разработки спо собов управления продукционным процессом. Заключение Только в 1877 году немецким физиологом Пфеффером этот процесс был назван «фотосинтез», т.е. с начала изуче ния до его названия прошло более 100 лет, а простое суммарное уравнение фотосинтеза явилось плодом коллективного труда, ра боты нескольких поколений ученых разных стран. Опыты, которые были проведены английским химиком Пристли, помогли человечеству объяснить, почему воздух на нашей планете остается пригодным для дыхания. Ведь жизнь поддерживается, несмотря на существование огромного количества живых организмов и горение бесчисленного количества огней. Возникновение жизни на Земле миллиарды лет назад было попросту невозможно. Атмосфера нашей планеты не содержала в себе свободного кислорода. Все изменилось с появлением растений. Весь находящийся сегодня в атмосфере кислород – это результат фотосинтеза, происходящего в зеленых листьях. Данный процесс изменил облик Земли и дал толчок к развитию жизни. Это бесценное значение фотосинтеза было до конца осознано человечеством лишь в конце 18 века. Не является преувеличением утверждение, что само существование людей на нашей планете зависит от того, каково состояние растительного мира. Значение фотосинтеза заключено в его ведущей роли для протекания различных биосферных процессов. В глобальных масштабах эта удивительная физико-химическая реакция приводит к образованию органических веществ из неорганических. Список используемых источников
|