Регуляция произвольных движений. Корковомышечный путь. Для осуществления произвольного
 Скачать 0.65 Mb.
|
АнатомияПреддверно-улитковый нерв — нерв специальной чувствительности, состоящий из двух разных по функции корешков: вестибулярного корешка (лат. radix vestibularis), несущего импульсы от статического аппарата, представленного полукружными протоками вестибулярного лабиринта, и улиткового корешка (лат. radix cochlearis), проводящего слуховые импульсы от спирального органа улиткового лабиринта. На нижней поверхности мозга он показывается ниже лицевого нерва (лат. n.facialis), кнаружи от оливы продолговатого мозга. Периферические волокна (дендриты) radix cochleare берут начало от ганглия улитки (лат. ganglion cochleare) и заканчиваются в спиральном органе, являющемся воспринимающим прибором слухового пути. Центральные отростки (аксоны) клеток ганглия улитки образуют radix cochleare, который выходит из пирамиды височной кости через внутреннее слуховое отверстие и входит в вещество мозга. Заканчивается в заднем и переднем улитковых ядрах. Вестибулярный корешок начинается от вестибулярного ганглия (лат. ganglion vestibulare), залегающего в расщелине внутреннего слухового прохода. Вестибулярный ганглий подразделяют на две части: верхнюю и нижнюю. Периферические отростки (дендриты) клеток ganglion vestibulare подходят к рецепторным клеткам сферического мешочка, эллиптического мешочка и полукружным протокам. Центральные отростки (аксоны) входят в состав вестибулярного корешка, подходят к вестибулярным ядрам вестибулярного поля ромбовидной ямки (лат. fossa rhomboidea). Функция[править | править вики-текст]Слуховая система[править | править вики-текст]Слуховая система состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Здесь обсуждается только внутреннее ухо, состоящее из улитки (лат. cochlea), содержащейкортиев орган и спиральный орган (лат. organum spirale), и слухового нерва. Поступающие из наружного уха звуковые волны в кортиевом органе трансформируются в нервные импульсы. Кроме воздушной проводимости, имеется ещё и костная проводимость (передача звуковых колебаний через кости черепа). Из кортиева узла идут постганглионарные волокна спирального ганглия, которые направляются в этот узел и переключаются в нём, образуя слуховой нерв. Слуховой нерв, в свою очередь, присоединяется к вестибулярному на своём пути через внутреннее слуховое отверстие височной кости. В области мостомозжечкового угла оба нерва вступают в ствол мозга непосредственно позади нижней мозжечковой ножки (лат. pedunculus cerebellaris inferior). В стволе мозга находятся вторые нейроны слухового нерва, представленные передним и задним улитковыми ядрами (лат. nuclei cochleares ventralis et dorsalis), которые занимают наиболее латеральное положение вестибулярного поля ромбовидной ямки. Аксоны, берущие начало от переднего улиткового ядра, большей частью переходят на противоположную сторону в виде «трапециевидных» волокон и участвуют в формировании трапециевидного тела, находящегося на границе между основанием и покрышкой варолиева моста. Аксоны, берущее начало из заднего улиткового ядра, идут дорсально от нижней мозжечковой ножки на противоположную сторону, частично в составе мозговых полосок четвёртого желудочка (лат. striae medullares ventriculi quarti), частично в составе ретикулярной формации. Перекрещенные волокна передают импульсы в ядро трапециевидного тела, верхнее ядро оливы, ядру латеральной петли или ретикулярную формацию. Волокна, не подвергшиеся перекресту, в основном заканчиваются в верхних оливах той же стороны. Таким образом, в верхних оливах и ядрах трапециевидного тела располагаются тела третьих нейронов слуховых путей. Их аксоны формируют латеральную или слуховую петлю, состоящую из перекрещенных и неперекрещенных слуховых путей, которая поднимается вверх и достигает подкорковых слуховых центров — медиальных коленчатых тел и нижних бугорков четверохолмия. Из клеток подкорковых слуховых центров берут начало последние слуховые аксоны, которые проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и corona radiata, заканчиваясь в височной доле коры головного мозга (задний отдел верхней височной извилины и поперечные извилины Гешля, находящиеся в глубине сильвиевой борозды). Первичное корковое поле окружено вторичными проекционными полями, в которых происходит анализ, идентификация и сравнение слуховых стимулов. Они также интерпретируются и узнаются в качестве шумов, тонов, мелодий, гласных и согласных звуков, слов и предложений, иными словами, символов речи. В случае поражения указанных корковых областей в доминантном полушарии утрачивается способность узнавать звуки и понимать речь (сенсорная афазия). На пути от кортиева органа до коры волокна слухового пути совершают 4-6 переключений (в ядре верхней оливы, нейронах ретикулярной формации, ядре латеральной петли, нижних холмах четверохолмия, медиальных коленчатых телах). В этих точках они отдают коллатерали, являющиеся частью рефлекторных дуг. Некоторые коллатерали связаны с мозжечком. Другие проходят по медиальному продольному пучку к ядрам, которые иннервируют мышцы глаз, и участвуют в организации содружественного поворота глаз в направлении звука (см. движение глаз). Часть волокон идёт через нижние и верхние холмики крыши среднего мозга к претектальному ядру и от него в составе тектобульбарного пути к ядрам различных черепных нервов, в том числе — к ядру лицевого нерва (для подстройки тонуса стременной мышцы (лат. m.stapedius)), а также к двигательным клеткам передних рогов шейного отдела спинного мозга. Последняя связь обеспечивает поворот головы в сторону источника звука или от него. Коллатерали, посылающие импульсы в восходящую активирующую систему ретикулярной формации, способствуют организации процесса пробуждения. Некоторые импульсы спускаются в составе латеральной петли к вставочным нейронам, оказывающим регулирующее, предположительно, частично ингибирующее влияние на тонус базальной мембраны. Считают, что эти нейроны обеспечивают способность уха сосредотачиваться на определённых частотах звука путём одновременного подавления соседних частот. Система равновесия[править | править вики-текст]Рецепторы вестибулярного анализатора располагаются в полукружных каналах и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Отсюда импульсы следуют по дендритах первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному ганглию Скарпа (лат. ganglion vestibulare), лежащему во внутреннем слуховом проходе. В нём располагаются тела первых чувствительных нейронов. Отсюда импульсы следуют по аксонам тех же клеток, проходящих в составе общего ствола VIII нерва. Входя в вещество мозга центральные отростки ганглия Скарпе следуют к вестибулярным ядрам, которые располагаются в проекции вестибулярного поля ромбовидной ямки на границе с мостом и продолговатым мозгом. Комплекс вестибулярных ядер включает Верхнее вестибулярное ядро (ядро Бехтерева) Латеральное вестибулярное ядро (ядро Дейтерса) Медиальное вестибулярное ядро (ядро Швальбе) Нижнее вестибулярное ядро (ядро Роллера) Волокна вестибулярного нерва разделяются перед тем, как подойти к определённым клеточным группам вестибулярных ядер, где начинаются вторые нейроны. Некоторые его волокна передают импульсы непосредственно, без переключений в мозжечок, причём в его самую старую онтогенетическую часть — archicerebellum. Эфферентные импульсы от nucleus fastigii (archicerebellum) возвращаются к вестибулярным ядрам и затем по вестибулярному нерву к волосковым клеткам лабиринта, оказывая регулирующее, преимущественно ингибирующее влияние. Archicerebellum получает также и вторичные волокна от вестибулярных ядер. Он посылает эфферентные импульсы обратно в комплекс вестибулярных ядер, а также в спинной мозг к двигательным нейронам по мозжечково-ретикулярным и ретикуло-спинномозговым связям. В латеральном вестибулярном ядре (ядре Дейтерса) начинается важный латеральный вестибулоспинальный путь. Он спускается ипсилатерально в переднем канатике к γ- и α-мотонейронам спинного мозга, достигая крестцовых сегментов. Этот путь оказывает облегчающее влияние на экстензорные рефлексы и поддерживает мышечный тонус достаточно высоким для поддержания равновесия. Волокна от медиального вестибулярного ядра (ядра Швальбе) присоединяются с каждой стороны к медиальному продольному пучку, связываются с двигательными клетками передних рогов шейных сегментов спинного мозга и спускаются в виде медиального вестибулоспинального пути к ростральной (верхней) части грудного отдела спинного мозга. Эти волокна располагаются вблизи передней срединной борозды шейного отдела спинного мозга. Они образуют fasciculus sulcomarginalis, который спускается вниз и оканчивается в ростральной части грудного отдела спинного мозга. Эти волокна влияют на тонус мышц шеи в соответствии с различными положениями головы. Возможно также, что они принимают участие в рефлекторных дугах, способствующих поддержанию равновесия путём осуществления начальных компенсаторных движений руками. Все вестибулярные ядра связаны с ядрами глазодвигательных нервов посредством медиального продольного пучка. Благодаря вестибуло-окуломоторным связям достигается содружественность движений глазных яблок и фиксации взора при изменении положения головы. Нарушение проводимости импульса по ним ведёт к возникновению вестибулярного нистагма. Показано, что некоторые волокна контактируют с интерстициальным ядром Кахаля и ядром Даршкевича и продолжаются дозрительного бугра. Часть аксонов вестибулярных ядер входят в контакт с образованиями вегетативной нервной системы и, в частности с задним ядром блуждающего нерва и с ядрами гипоталамической области. Наличие этих связей объясняет появление при патологии вестибулярного анализатора выраженных вегетативных реакций в виде тошноты,рвоты, побледнения или покраснения кожных покровов, потливости, усиления перистальтики кишечника, снижения кровяного давления, брадикардии, гипергликемии и т. д. |