Курсовая работа по физиологии растений. Рост и развитие растений. Этапы онтогенеза высших растений. Типы роста у растений. Влияние внешних условий на рост растений
 Скачать 7.04 Mb.
|
|
Глава 2. Типы роста у растений. Выделяют следующие типы роста растений (рис. 15): верхушечный (апикальный) рост – процесс увеличения линейных размеров органа растения вдоль его морфологической оси путем удлинения верхушки этой оси. Осуществляется за счет апикальных меристем корня и стебля; базальный рост – увеличение линейных размеров органа растения вдоль его морфологической оси путем нарастания базального (нижнего) конца. Например, рост черешка листа, иногда рост боковых побегов; интеркалярный рост – увеличение линейных размеров органа растения вдоль морфологической оси путем нарастания его средней части. Характерен для роста междоузлий злаков; тангентальный рост – процесс увеличения линейных размеров органов растения в направлении, перпендикулярном их морфологической оси (рост в толщину). Обусловлен периклинальными делениями клеток. Это такой тип клеточных делений, при котором образующаяся между двумя дочерними летками перегородка располагается параллельно поверхности органа. Пример – рост стебля в толщину за счет камбия; радиальный рост – увеличение размеров органов в направлении перпендикулярном их морфологической оси, обусловленное антиклинальными делениями клеток. Это такой тип клеточных делений, при котором образующаяся перегородка между двумя дочерними клетками располагается перпендикулярно поверхности органа растения. Пример – рост корня в толщину за счет перицикла [6, стр.6]. Кроме того, выделяют первичный и вторичный рост растений. Для большинства однолетних и травянистых двудольных растений первичный рост – это единственный тип роста, в результате которого формируется целое растение. В нем участвуют апикальные, а иногда и интеркалярные меристемы. У некоторых растений за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в большей мере характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например, развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника [6, стр.7]. Клеточные основы роста. Рост любого многоклеточного растения включает такие процессы, как увеличение числа клеток за счет их деления, а также увеличение размеров клеток путем растяжения и последующая их дифференцировка. Новые клетки образуются в результате деления клеток меристемы. Еще со времен Ю. Сакса (1872, Германия) в жизни клеток выделяют три фазы: эмбриональную, растяжения и дифференцировки. Эти фазы Ю. Сакс назвал фазами роста клетки, сейчас их чаще называют фазами ее онтогенеза. Онтогенез клетки — это период от возникновения клетки до ее смерти. Физиологическая основа роста на каждой фазе различна [3, стр.449]. Рост отдельной клетки описывается сигмоидальной кривой (рис. 16). Эмбриональная фаза. Эмбриональная фаза роста происходит в меристеме (рис. 17). Для этой фазы характерны деление клеток (репродукция), увеличение массы их протоплазмы и ядра. Репродукция включает интерфазу, в течение которой осуществляется редупликация ДНК и образуется двойной набор хромосом, а также процесс митоза, когда происходит равномерное распределение хромосом между дочерними клетками. В свою очередь, интерфаза включает несколько стадий. Это стадия синтеза ДНК, обозначаемая как S-фаза. Периоды до и после S-фазы, во время которых не происходит синтеза ДНК, обозначаются как G1- и G2- периоды. Их продолжительность в клетках различных типов может значительно варьировать. Таким образом, в типичном клеточном цикле выделяют четыре последовательно сменяющих друг друга этапа: пресинтетический период (G1), период синтеза ДНК (S), постсинтетический период (G2) и митоз (рис. ) [6, стр.7]. Ключевыми ферментами, регулирующими вхождение клетки в клеточный цикл, а также переходы от одной фазы клеточного цикла к другой, являются циклинзависимые протеинкиназы. Ключевой точкой в фазе G1 и, соответственно, началом клеточного цикла является процесс инициации синтеза ДНК. Как только клетка проходит эту точку, процессы удвоения ДНК, а также митоза и цитокинеза становятся необратимыми. Лишь после полного завершения митоза возможна инициация следующего клеточного цикла или переход клетки к дифференцировке. Очень редко специализированные клетки возникают в результате выхода из цикла деления после репликации ДНК, в G2-фазе [6, стр.8]. 2.1.2. Рост растяжением (рис. 18). Процесс роста клеток растяжением включает несколько этапов. Первый этап – подготовительный. В эмбриональной клетке, готовой к растяжению, происходят два противоположных процесса – замедление синтеза компонентов цитоплазмы и медленное образование компонентов клеточной оболочки. В клетке в несколько раз возрастает интенсивность дыхания, наблюдается активное новообразование фосфолипидов, расширяются цистерны эндоплазматического ретикулума, из которых возникают мелкие вакуоли [6, стр.8]. Второй этап – собственно растяжение – связан, прежде всего, с образованием крупной центральной вакуоли. В результате активации осмоса небольшие вакуоли быстро увеличиваются и, сливаясь друг с другом, образуют одну или несколько центральных вакуолей, а цитоплазма располагается тонким слоем вокруг них. Одновременно с образованием центральной вакуоли происходит разрыхление и растяжение клеточной стенки. Ведущую роль в этом процессе играет ауксин. Этот фитогормон вызывает активацию локализованной в плазматической мембране Н+ -АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что приводит к активации ферментов типа кислых гидролаз. При этом наблюдается разрыв кислотолабильных связей между отдельными компонентами клеточной стенки, в результате происходит образование просветов или ячеек и смещение углеводных слоев, т. е. своеобразное растягивание углеводного каркаса [6, стр.8]. Третий этап клеточного растяжения – «фиксация» окончательных размеров и формы клетки. На данном этапе восстанавливаются ранее разорвавшиеся химические связи между молекулами целлюлозы и пектиновых веществ. Идет интенсивное образование микрофибрилл целлюлозы, которые встраиваются в клеточную стенку между уже имеющимися микрофибриллами. Одним из компонентов фиксации объема клеточной стенки являются гидроксипролинобогащенные белки типа экстенсина. «Сшивочные» функции могут выполнять также фенольные соединения – в частности, оксикоричные кислоты, которые образуют между собой эфирные и сложноэфирные связи. Структуры с фенольными соединениями, связанными перекрестными мостиками, достаточно прочны и укрепляют стенки закончившей свой рост клетки [6, стр.8]. Следует отметить, что клетки в фазе растяжения характеризуются не только максимальной интенсивностью аэробного дыхания и поглотительной активности, но и минимальной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды [6, стр.9]. 2.3.3. Дифференцировка клеток растений. Третьей фазой роста клетки является ее дифференцировка. Существует несколько типов дифференцировки (рис. 19). Биохимическая дифференцировка – это возникновение различий в составе белков-ферментов, в способности к синтезу запасных веществ или вторичных метаболитов и в других изменениях в клетке, влияющих на обмен веществ. Анатомическая дифференцировка – это возникновение различий по морфологическим признакам. На клеточном уровне она выражается в различной толщине и структуре клеточной стенки, форме клеток, разной степени их вакуолизации, особенностях развития тех или иных органелл. Физиологическая дифференцировка – это формирование между клетками различий, приводящих к выполнению ими разных функций. Биохимическая дифференцировка предшествует другим ее типам. В ее основе лежит появление новых или снижение уровня старых мРНК и белков (дифференциальная экспрессия генов), что позволяет зарегистрировать различия между клетками раньше, чем они станут видимыми на анатомическом уровне. Таким образом, дифференцировка начинается с процесса изменения активности генома, экспрессии одних генов и подавления активности других [6, стр.9]. В период дифференцировки изменения претерпевают все основные органеллы клеток, начиная с клеточной оболочки. Особенности дифференциации растительной клетки во многом связаны с изменениями в структуре ее клеточной стенки. В процессе роста и дифференцировки цитоплазма также находится все время в активно меняющемся состоянии. Модифицируется не только ее микроструктура, но меняется и скорость движения, появляются разнонаправленные пути перемещения органелл и микротелец. Все эти перестройки находятся под постоянным контролем ядра клетки [6, стр.9]. В результате дифференциации в структуре и функциях клетки появляются характерные особенности, определяющие ее принадлежность к конкретной специализированной ткани (покровной, проводящей, механической, секреторной, основной и др.) [6, стр.9]. Глава 3. Влияние внешних условий на рост и развитие растений. На рост растений влияют многие факторы внешней среды, из которых важнейшие — температура, свет, влажность, минеральное питание, аэрация (рис. 20). Температура. Температура является важным фактором, влияющим на географическое распространение растений, который регулирует время цветения и плодообразования [6, стр.40]. При анализе зависимости роста растений от температуры выделяют три кардинальные точки: минимум (рост только начинается), оптимум (наиболее благоприятный период для роста) и максимум (прекращение роста). Кардинальные точки для различных растений неодинаковы. У теплолюбивых растений (кукуруза, огурец, дыня, тыква) все точки смещены в сторону более высоких температур. В среднем минимальные температуры для роста – 5+15 оС; оптимальные +25+35 оС; максимальные +37+44 оС. На протяжении вегетационного периода положение кардинальных температурных точек меняется, т. к. отдельные ткани и органы имеют свои значения [6, стр.40]. Температура влияет на рост, регулируя активность ферментов, т. к. источником энергии для ростовых процессов являются фотосинтез и дыхание. Разные процессы имеют свои температурные оптимумы: дыхание более высокий, чем фотосинтез. Температурный оптимум для роста может не совпадать с температурным оптимумом для других физиологических процессов. При температуре 40–50 оС скорость фотосинтеза резко снижается, а скорость дыхания еще довольно высока. В этих условиях рост не только прекращается, но и в некоторых случаях сухая масса растения может даже уменьшиться [6, стр.41]. Рост многих растений зависит от смены температуры в течение суток: днем повышенная, а ночью пониженная. Так, для растений томата оптимальная температура днем 26 оС, а ночью 17–19 оС. Это явление получило название термопериодизма [6, стр.41]. Термомопериодизм – реакция растений на периодическую смену повышенных и пониженных температур, выражающаяся в изменении процессов роста и развития. Различают суточный и сезонный термопериодизмы. Для тропических растений разница между дневными и ночными температурами составляет 3–6 оС, для растений умеренного пояса – 5–7 оС [6, стр.41]. Температура – один из самых важных факторов, определяющих скорость прорастания семян. Низкотемпературные воздействия способствуют прорастанию семян (стратификация) и облегчают инициацию цветения (яровизация). Итак, требования к температурам неодинаковы у разных растений, изменяются с возрастом, сезоном и могут быть неодинаковы даже у отдельных органов одного и того же растения [6, стр.41]. 3.2. Свет. Свет – источник энергии для фотосинтеза. Однако растительные организмы способны также использовать свет как эффективный фактор, с помощью которого осуществляется регуляция процессов роста и развития растения. Характер ответных реакций зависит от длины волны света, интенсивности и направленности светового потока, продолжительности и периодичности освещения. В основе фототропизма, например, лежит способность растения оценивать направление светового потока (т. е. градиент освещенности) и изгибаться в направлении источника света. Процессы закладки цветочных меристем и цветения контролируются продолжительностью светового дня – фотопериодом. Продолжительность освещения (длина дня) оказывает большое влияние на рост деревьев, причем растения разного географического происхождения реагируют по-разному. У деревьев южных пород побеги на длинном дне долго растут, поэтому не успевают подготовиться к зиме и вымерзают. Деревья северных пород на длинном дне успевают хорошо подготовиться к зиме, замедлив рост. Короткий день – причина листопада у растений средних широт. Листопад начинается осенью в одно и то же время под влиянием укорачивающегося дня независимо от температуры. Длинный день задерживает листопад. Дуб в условиях длинного дня – вечнозеленое дерево [6, стр.41]. Длина дня влияет на образование и распределение гормонов. Содержание ауксина и гиббереллинов в листьях выше на длинном дне, а абсцизовой кислоты – на коротком. Содержание цитокининов в листьях одних растений больше на коротком дне, в листьях других растений – на длинном. При выращивании растений в полной темноте изменяется характер роста: тормозится деление клеток и дольше идет растяжение. В результате растения имеют длинные междоузлия, листовые пластинки недоразвиты, лишены хлорофилла, у растений плохо развита механическая ткань. Такие растения называют этиолированными. Этиоляция является приспособлением для быстрого выноса листьев на свет при прорастании семян. Свет тормозит растяжение клеток. Эта закономерность получила название светового торможения роста [6, стр.42]. Программы развития нормального зеленого растения контролируются специальными световыми реакциями, лежащими в основе фотоморфогенеза. Термин «фотоморфогенез» объединяет процессы, которые не зависят от направления и периодичности освещения, а определяются длиной волны и интенсивностью светового потока. Отличительной особенностью фотоморфогенетических процессов является отсутствие их прямой связи с фотосинтезом. Начальные этапы развития растения на свету не могут осуществляться за счет фотосинтеза, поскольку структурная и биохимическая основы фотосинтетического аппарата в этот период пока еще не сформированы. Для устранения эффекта этиоляции и включения процесса фотоморфогенеза достаточно ежедневного 5–10-минутного освещения растений [6, стр.42]. Спектральный состав света играет важную роль. Наиболее активно регулируют рост и развитие растений красные и сине-фиолетовые лучи. Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление клеток, но тормозят их растяжение; красные лучи, наоборот, усиливают их растяжение. Зеленый свет, как и темнота, вызывает этиоляцию [6, стр.42]. Среди пигментов фотоморфогенеза особое значение имеют поглощающие красный и синий свет фоторецепторы: фитохромы и криптохромы. Для оценки качества и количества красной области падающего света у растений есть особый пигмент – фитохром. Открытие фитохрома и создание фитохромной концепции фотоморфогенеза принадлежит американским физиологам Х. Бортвику и С. Хендриксу с коллегами, исследовавшим процессы прорастания семян светочувствительных сортов салата Lactuca sativa [6, стр.42]. Вторая светочувствительная система связана с синей областью спектра. В растительных организмах выявлен ряд процессов, которые специфически контролируются исключительно синим светом. К таким процессам относятся движение устьиц, фототропизм, ранние этапы синтеза хлорофилла и каротиноидов, движение листьев за солнцем, фототаксис хлоропластов, угнетение роста гипокотилей и стеблей в длину. К фоторецепторам, участвующим в восприятии синего света, относятся криптохром и фототропин [6, стр.44]. Функции хромофоров у криптохромов выполняют флавины (ФАД, 5- дезафлавин) и (или) птерин, а у фототропина – флавин ФМН. У растений арабидопсиса выделены гены, продукты которых участвуют в передаче сигнала синего света. В отличие от красной части спектра, энергия синих квантов даже избыточна для фотосинтеза. Поэтому фоторецепторы синего света работают иначе: здесь нельзя выделить двух переключающихся состояний. Поступающие сигналы помогают принять локальные решения: определить направление максимальной освещенности при фототропизме, открыть устьица и т. д. [6, стр.44]. Характер ответных реакций растения при освещении синим светом определяется его интенсивностью и длиной волны. Например, установлено, что чем выше интенсивность потока синего света, тем сильнее подавляется рост в длину стеблей салата и томатов. Для синего света характерно наличие трех максимумов ростового угнетающего эффекта в диапазоне от 400 до 500 нм, которые иногда называют «тремя пальцами». Схожая картина наблюдается при анализе фототропической реакции в зависимости от длины волны синего света. Ростовой изгиб в сторону источника света объясняется тем, что рост клеток с освещаемой стороны тормозится в большей степени, чем с затененной [6, стр.44]. Очень важной функцией синего света является регуляция ширины устьичной щели. Освещение листьев синим светом вызывает резкое увеличение апертуры устьиц. Однако какой из рецепторов синего цвета отвечает за регуляцию движения устьиц, пока не ясно [6, стр.45]. В последнее время появляются данные о том, что у растений есть системы, чувствующие ультрафиолетовые лучи, однако механизмы ответов на ультрафиолет пока еще недостаточно изучены. У папоротника Adiantum capillusveneris был найден ген, гомологичный как фитохромам, так и фототропинам. «Двойной» фоторецептор был назван суперхромом. Как и фототропин, суперхром обладает протеинкиназной активностью. Следовательно, если у одних растений фототропин взаимодействует с фитохромами опосредованно, то у Adiantum проблема взаимодействия красного и синего световых сигналов решена на уровне «двойного» рецептора [6, стр.45]. Таким образом, конечная форма зеленого растения, обусловленная в целом его генами, определяется участием света, который действует через разные фоторецепторы. |