Курсовая работа по физиологии растений. Рост и развитие растений. Этапы онтогенеза высших растений. Типы роста у растений. Влияние внешних условий на рост растений
 Скачать 7.04 Mb.
|
|
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Приднестровский государственный университет им. Т.Г.Шевченко» Естественно-географический факультет Кафедра ботаники и экологии Курсовая работа по дисциплине: «Физиология растений» на тему: «Рост и развитие растений. Этапы онтогенеза высших растений. Типы роста у растений. Влияние внешних условий на рост растений» Выполнила студентка 3 курса, з/о, 32 группы Петкович Анастасия Петровна Проверила С. п. Ионова Л. Г. Тирасполь 2022 Содержание Введение……………………………………………………………………….…...3 Глава 1. Этапы онтогенеза высших растений………………………………...5 1.1.Продолжительность онтогенеза и его типы…………………………………..6 1.2 Эмбриональный этап развития высших растений……………………………7 1.3 Ювенильный этап развития высших растений ……………..……………...10 1.3.1. Прорастание семян и возникновение проростка……………………..10 1.3.2. Рост и развитие вегетативных органов……………………………….12 1.4 Размножение высших растений…………...…………………………………13 1.4.1. Вегетативное размножение растений…………………………………13 1.4.2. Собственно бесполое размножение растений………………………..16 1.4.3. Половое размножение растений………………………………………17 1.4.4. Развитие и созревание плодов и семян……………………………….18 1.5 Старость и отмирание высших растений………..…………………………..19 1.5.1. Старение растительной клетки………………………………………..19 1.5.2. Старение органа у растений…………………………………………...20 1.5.3. Старение растительного организма…………………………………...21 1.5.4. Старение и гормоны……………………………………………………22 1.5.5. Смерть – как завершение онтогенеза растений……………………....23 Глава 2. Типы роста у растений….…….…………………………………...…24 Клеточные основы роста…………………………………………………..25 2.1.1. Эмбриональная фаза…………………………………………………...25 2.1.2. Рост растяжением………………………………………………………26 2.3.3. Дифференцировка клеток растений…………………………………..27 Глава 3. Влияние внешних условий на рост растений……………………..28 Температура………………………………………………………………...28 Свет………………………………………………………………………….30 Минеральные элементы, влажность почвы и воздуха…………………...33 Газовый состав атмосферы………………………………………………...34 Взаимодействие факторов…………………………………………………35 Заключение………………………..…………………………………………..….35 Список литературы…………………………………………………...…………37 Приложение……………………………………………..……………………..…38 ВВЕДЕНИЕ Развитие сложно организованного взрослого растения из сравнительно просто устроенного зародыша, происходящее строго упорядоченно, представляет собой одну из самых интересных и захватывающих проблем биологии [1, стр. 9]. Процессы роста и развития растения неразрывно связаны между собой: рост является частью индивидуального развития. Однако в одном и том же организме процессы роста и развития могут сочетаться различным образом. Растение может находиться в состоянии активного роста, но вместе с тем медленно развиваться или, наоборот, оно может быстро развиваться при замедленном росте. Например, у однолетних растений с момента их зацветания наблюдается частичная и даже полная приостановка процессов роста побега. У многолетних растений рост вегетативных органов (побеги, листья) зачастую является одной из причин задержки цветения. Показателем темпов развития, как правило, служит переход растений к репродукции. Активность ростовых процессов оценивают по скорости увеличения массы, объема, размеров растения. Однако было бы ошибочно полагать, что развитие и рост являются процессами несовместимыми или антагонистичными. Достаточно указать, что физиологические изменения, влекущие за собой образование генеративных органов, могут осуществляться только у растений, находящихся в состоянии роста. С другой стороны, рост вегетативных метамерных органов в одних и тех же внешних условиях протекает различно на разных этапах развития отдельного растительного организма [6, стр.1 ]. Таким образом, процессы роста и развития растения друг с другом тесно взаимосвязаны, друг друга обуславливают, друг от друга зависят. Эти процессы иногда настолько тесно связаны между собой, что их достаточно сложно разграничить. Особенно ярко это проявляется на ранних этапах онтогенеза. Рост и развитие интегрируют все физиологические функции и взаимодействие растительного организма с внешней средой [6, стр.2 ]. Актуальность темы состоит в том, что развитие сложно организованного взрослого растения из сравнительно просто устроенного зародыша, происходящее строго упорядоченно, представляет собой одну из самых интересных и захватывающих проблем биологии. В этой работе мы рассмотрим и попытаемся проанализировать те процессы, которые лежат в основе роста и развития растений и регулируют его. Объект исследования - высшие (фототропные) растения. Предмет исследования - процессы и факторы, способствующие росту и развитию высших растений. Цель работы – изучить онтогенез высших растений, типы роста и влияние внешних условий на рост и развитие растений. Для решения данной цели были поставлены следующие задачи: ознакомиться с факторами роста и развития высших растений; изучить этапы онтогенеза высших растений: эмбриональный, ювенильный, генеративный, сенильный; описать типы роста у растений; описать влияние внешних условий на рост и развитие растений. Методы исследования: архивное изучение литературы, освещающий исследуемый вопрос; собственное наблюдение, анализ и синтез. Структура исследования. Работа состоит из введения, трех глав, разделенных на пункты, заключения, списка использованной литературы и приложений. В первой главе описываются этапы онтогенеза высших растений эмбриональный, ювенильный, размножение, старость и отмирание. Вторая глава исследования посвящена изучению типа роста у высших растений. В третьей главе рассматриваются факторы внешней среды, влияющие на рост и развитие растений. В заключении представлены основные выводы по проделанному исследованию. Глава 1. Этапы онтогенеза высших растений. Онтогенезом (от греч. «on», род. падеж «ontos» — существо, лат. genesis -происхождение, процесс образования) - процесс реализации наследственной информации, сложившейся в ходе исторического развития данного вида, а филогенез происходит на основе тех изменений генотипа, которые возникают в течение индивидуальной жизни организма в виде мутаций или в результате рекомбинаций генов при размножении и закрепляются в потомстве в результате естественного или искусственного отбора. В ходе онтогенеза рост и развитие взаимосвязаны, их нельзя противопоставлять. Они локализованы в одних и тех же тканях — меристемах. Развитие организма может изменяться под влиянием соответствующих воздействий [3, стр.545]. Регуляция развития — это направленное изменение скорости или характера развития, обусловленное внешними или внутренними факторами. Различают автономное (греч. autonomia — самоуправлениие) и индуцированное (лат. inductio — возбуждение) развитие. Автономное развитие осуществляется под влиянием только внутренних возрастных и других изменений, возникающих в самом организме [3, стр.544]. Индуцированное развитие требует, кроме внутренних изменений, еще и индукции со стороны внешних факторов. Индукция развития — это влияние внешних факторов или одной части растения на другую, приводящее к детерминации (лат. determinare — определять) развития организма, органа или ткани. Индукторами (лат. inductor — возбудитель, побудитель) могут служить факторы внешней среды (длина дня, качество света, температура и др.), гормоны и метаболиты. Развитие лишь временно зависит от вызвавшего его фактора. Онтогенез связан с филогенезом. Филогенезом (греч. phyle — племя, род, вид; genesis — происхождение, возникновение) называют историческое развитие вида от его возникновения до умирания (до исчезновения) [3, стр. 545]. Продолжительность онтогенеза и его типы. Онтогенез включает в себя все жизненные процессы и продолжается у разных растений от 10—14 дней до 3—5 тыс. лет. По продолжительности жизни растения делят на эфемеры, однолетние, двулетние и многолетние. Эфемеры (греч. ephemeros — однодневный, скоропреходящий) — растения очень быстро проходящие свое развитие от прорастания до плодоношения. Например, у эфемера Подмосковья крупки весенней продолжительность жизни 5 — 6 нед. Особенно много эфемеров в полупустынях и пустынях. Продолжительность онтогенеза — эволюционно сложившийся, наследственно закрепленный признак. Если скрестить формы с разной продолжительностью онтогенеза, то происходит расщепление по законам Менделя. Однако под влиянием внешних условий продолжительность онтогенеза может быть несколько изменена [3, стр. 545]. Хотя программа развития наследственно закодирована, ее реализация зависит от условий внешней среды, которые могут ее несколько изменить. Например, однолетние растения зацветают и плодоносят быстрее в неблагоприятных для роста условиях: засуха, недостаток минеральных веществ, загущение, засоление (правило Сукачева). Растения пшеницы, выросшие из зерен, попавших на придорожную почву, зацветают раньше, чем выросшие в поле. У двулетних и многолетних растений условия, благоприятные для роста, задерживают цветение. Независимо от продолжительности жизни все растения можно разделить на две группы: моно- и поликарпические[3, стр. 546]. Монокарпическими (греч. mono — один, karpos — плод) называются растения, цветущие и плодоносящие один раз в своей жизни. Монокарпическими являются эфемеры, однолетние растения, двулетние растения (мокровь, свекла) и некоторые многолетние, например мексиканские агавы, бамбук, талипотовая пальма. Таким образом, у монокарпических растений продолжительность онтогенеза разная, но наступление плодоношения приводит к их быстрому старению и отмиранию. Поликарпические (греч. poly— много; karpos — плод) растения - это растения, плодоносящие много раз в жизни. Поликарпические растения после плодоношения не умирают, но образование цветков и плодов тормозит рост их вегетативных органов. Обычно искусственное ослабление семенного возобновления усиливает вегетацию, а условия, ограничивающие рост, вызывают заложение цветков. Тип развития зависит от вида, т. е. закодирован в геноме. Включение программы развития происходит с помощью гормонов [3, стр. 546]. Онтогенез дискретен (лат. discretus — прерывистый), т. е. его можно разделить на отдельные этапы, проходящие последовательно один за другим. В онтогенезе цветковых растений выделяют 5 этапов: эмбриональный, ювенильный (молодости), зрелости, размножения и старости. Эти этапы свойственны всем растениям и характеризуются образованием определенных структур и физиологическими изменениями, подготавливающими их возникновение [3, стр. 546]. 1.2 Эмбриональный этап развития высших растений. Эмбриональный этап онтогенеза семенных растений охватывает развитие зародыша от зиготы до созревания семени включительно. Все процессы эмбриогенеза у покрытосеменных осуществляются в семяпочке (семязачатке) (рис. 1). На данном этапе можно выделить несколько последовательных фаз: зиготу, проэмбрио, глобулярную, сердцевидную, торпедовидную (для двудольных) фазы, фазу накопления питательных веществ и отложения их в запас [6, стр. 31]. Зигота. После оплодотворения зигота некоторое время (от нескольких часов до нескольких суток) находится в латентном состоянии. В ней возрастает синтез РНК, увеличивается объем центральной вакуоли. Триплоидное ядро центральной клетки переходит к митотической активности раньше, чем диплоидное ядро, образуя эндосперм. Ряд последовательных его делений происходит без образования клеточных стенок (нуклеарная фаза эндосперма). Затем индуцируется деление зиготы, а в цитоплазме эндосперма начинают формироваться клеточные стенки (целлюлярная фаза) [6, стр. 31]. Проэмбрио. Это начальная фаза развития многоклеточного зародыша вплоть до обособления протодермы. Плоскость первого деления зиготы проходит поперек ее оси. В результате образуются две неравные клетки – крупная базальная и более мелкая апикальная (рис. 2) [6, стр. 31]. Апикальная клетка делится в продольном направлении. Образовавшиеся клетки делятся тоже в продольном направлении, но плоскость их деления повернута на 90º по отношению к плоскости предыдущего деления. Клетки 4- клеточного зародыша (квадранта) в результате двух предшествующих делений оказываются вытянутыми, и поэтому следующее деление проходит поперек их длинной оси. Образуется октант. Четыре апикальные клетки октанта дадут начало семядолям и апексу побега, а четыре базальные – гипокотилю и базальной части корня. Базальная клетка (микропилярная) делится в поперечном направлении относительно оси зародыша. В результате образуется цепочка клеток, которая называется суспензором (подвеском) (рис. 3.) [6, стр. 32]. Клетка суспензора, примыкающая к зародышу, выделяется морфологически и называется гипофизой. Путем серии поперечных и продольных делений гипофиза дает начало клеткам, из которых формируется корневой чехлик, эпидерма, кора и другие ткани корня. Клетки суспензора метаболически очень активны. При формировании эмбриона суспензор выполняет по крайней мере три функции: действует как мощная гаустория, всасывающая питательные вещества из нуцеллуса, эндосперма и интегументов; по мере своего удлинения вдвигает зародыш в питательную ткань эндосперма; служит местом выработки фитогормонов. В клетках суспензора, особенно в гаусториальной клетке, накапливается ауксин, что, по-видимому, необходимо для возрастания аттрагирующей функции суспензора [6, стр. 32]. Глобулярный зародыш. На этой фазе развития зародыша возникает радиальная симметрия. Все восемь клеток проэмбрио делятся периклинально. Наружные клетки в дальнейшем сформируют протодерму, а внутренние дадут начало первичной коре и центральному цилиндру. На этой фазе особенно необходим цитокинин. Фитогормоны поступают главным образом из развивающегося эндосперма. Гипофиза делится поперечно на две клетки. При дальнейшем делении проксимальная клетка дает начало апексу корня, а дистальная – корневому чехлику [6, стр. 32]. Важную роль в процессах эмбриогенеза играют электрические поля и токи. У глобулярного зародыша с помощью платиновых вибрирующих электродов обнаружены входящий ток (вход положительно заряженных ионов в участках, где будут закладываться семядоли), и выход тока в базипетальной части зародыша. Сердцевидный зародыш. Переход зародыша двудольных в сердцевидную фазу связан с появлением у него билатеральной симметрии, обусловленной образованием примордиев двух семядолей. В участке между ними (будущий апекс побега) деление клеток, наоборот, резко замедляется. У зародышей злаков формируется щиток (видоизмененная семядоля) и развивается дорсовентральность. В этот период для нормального развития необходим приток ИУК, цитокинина и аденина [6, стр. 32]. Торпедовидный зародыш. Рост семядолей и гипокотиля – характерная черта развития зародыша в фазе торпедо у двудольных (рис. 4). В зародышах в фазе торпедо резко возрастает содержание гиббереллинов (для роста гипокотиля). Поглотительная активность растущих семядолей, погруженных в эндосперм, увеличивается. Суспензор в этот период обычно подвергается автолизу. В формирующихся зародышах в фазе торпедо начинает функционировать собственная гормональная система. Семядоли становятся продуцентами ИУК, а апекс корня – цитокининов и гиббереллинов [6, стр. 32]. На последнем этапе созревания семена теряют значительное количество воды и у большинства видов средней полосы переходят в состояние покоя. Этот переход связан с уменьшением в тканях свободных ауксинов, цитокининов и гиббереллинов и с увеличением содержания АБК, которая тормозит рост зародыша, заканчивающего свое развитие [6, стр. 33]. 1.3 Ювенильный этап развития высших растений. Ювенильный этап делят на два подэтапа: 1) прорастание семени и возникновение проростка; 2) формирование вегетативных органов. Продолжительность ювенильного периода у разных растений неодинакова: от нескольких недель (однолетние растения) до несколько лет (деревья). [3, стр.555]. На этом этапе онтогенеза происходит новообразование клеток, тканей и органов, их активный рост и быстрое увеличение в размерах. Ювенильная фаза включает период от первого листа до заложения цветка и связана с накоплением вегетативной массы растения. В этот период развития растение не способно к цветению (т.е. ювенильно) и размножению [2, стр.243]. 1.3.1. Прорастание семян и возникновение проростка. Только у некоторых растений семена после выхода из плода способны сразу прорастать; большинство семян проходят через период покоя, который характеризуется небольшим содержанием воды, и пониженным обменом веществ, высокой устойчивостью к холоду, жаре и т. д. [6, стр. 33]. Состояние покоя семян возникло как способ переживания сезонных неблагоприятных условий среды, а также для расселения. По физиологическим механизмам различают два типа покоя семян: вынужденный и физиологический [6, стр. 33]. Вынужденный покой семян – тип покоя, характерный для семян, прорастание которых задерживается низкой температурой, недостатком воды или кислорода. Например, семенная кожура (у некоторых бобовых) может быть непроницаемой для воды или для кислорода (у тыквы). Нанесение царапин на семенную кожуру таких семян путем перетирания с песком или толченым стеклом способствует проникновению в них воды и кислорода, последующему набуханию и прорастанию. Этот прием называется скарификацией. В почве под действием микроорганизмов и физических факторов происходит медленное разрушение семенных покровов, что и приводит к прорастанию семян. Вынужденный покой является неглубоким, при устранении физических причин, мешающих прорастанию, семена трогаются в рост [6, стр. 33]. Физиологический покой определяется внутренними факторами, как правило, балансом фитогормонов, хотя к этому типу можно отнести и покой, связанный с недоразвитием зародыша. Так как при всех благоприятных факторах внешней среды семена, находящиеся в состоянии физиологического покоя, не прорастают, то используют термин глубокий физиологический покой. Один из примеров такого состояния семян – послеуборочное дозревание ячменя, пшеницы и других злаков [6, стр. 33]. Для выхода из состояния физиологического покоя семенам многих растений умеренных и северных широт необходим длительный период воздействия низкими температурами. Прием выведения таких семян из состояния покоя называется стратификацией. Он заключается в том, что семена в набухшем состоянии несколько месяцев выдерживают при температуре 0–5 ºС. В процессе стратификации у зародышей некоторых видов возрастает содержание гиббереллинов [6, стр. 34]. Прорастание семян многих растений стимулируется действием красного света, который воспринимается фитохромом. Это, в свою очередь, приводит к возрастанию содержания фитогормонов, индуцирующих прорастание (например, зеатина) [6, стр. 34]. Таким образом, выведение семян из глубокого физиологического покоя при действии специфических факторов среды (температуры, света) связано со сдвигами в соотношении фитогормонов. Причем для выхода из состояния покоя необходимы снижение содержания ингибиторов роста и (или) повышение концентрации стимулирующих рост фитогормонов. Между продолжительностью периода физиологического покоя и долговечностью семян в ряде случаев наблюдается положительная корреляция [6, стр.34]. Прорастание семян в свою очередь, делится на 4 фазы: набухания, проклевывания, гетеротрофного роста проростка и перехода к автотрофному способу питания. После завершения периода физиологического покоя главными факторами для прорастания служат вода и достаточный доступ воздуха [2, стр.243]. Процесс набухания осуществляется благодаря повышению проницаемости семенных покровов и гидратации коллоидов и осмотических активных веществ внутри семени. Когда семена достигают критической влажности (40-60% от их сырой массы), через разорванные семенные покровы появляется зародышевый корень (фаза проклевывания) (рис. 5). Корень выходит в почву, закрепляется в ней и начинает снабжать молодой растительный организм водой и минеральными элементами. Продвижение побега в почве происходит в условиях темноты, поэтому в начальные моменты прорастания побег имеет вытянутую форму (за счет удлинения гипокотиля у двудольных растений и мезокотиля у злаков) и не содержит хлорофилла. Такие проростки получили название «этиолированных» [2, стр.244]. Процессы прорастания у однодольных и двудольных растений различаются. У злаков для защиты зародышевых листьев при продвижении побега через плотную почву служит колеоптиль — своеобразный чехол, формируемый первым видоизмененным листом. У двудольных растений дистальная часть первого междоузлия загнута крючком, с помощью которого раздвигаются частицы почвы. У одних видов (дуб, горох, настурция) семядоли остаются под землей (подземное прорастание), и крючок формируется эпикотпилем (надсемядольное колено, или первое междоузлие стебля), а у других (фасоль, подсолнечник, огурцы) семядоли выносятся на поверхность почвы (надземное прорастание), и крючок формируется гипокотпилем (подсемядольное колено) (рис. 5). [2, стр.244]. После того, как этиолированный побег достигает поверхности почвы, включаются процессы фотоморфогенеза: резко замедляется рост гипокотиля у двудольных растений и мезокотиля (первое междоузлие) у злаков, усиливается рост эпикотиля и листьев. Происходит снижение содержания этилена в зоне крючка, проросток распрямляется и переходит к автотрофному типу питания [2, стр.244]. 1.3.2. Рост и развитие вегетативных органов. Процессы роста и развития вегетативных органов идут постоянно в течение всего онтогенеза растения, в отличие от животных, у которых размеры тела увеличиваются только в эмбриональный период развития и в молодости. Это обеспечивается функционированием меристем, которые дают начало всем органам и тканям растительного организма [2, стр.244]. После прорастания зародышевый корешок у двудольных растений превращается в главный корень, в результате ветвления которого образуется корневая система. У однодольных растений главный корень быстро перестает расти, но образуются придаточные корни. Одновременно начинается интенсивный рост и разворачивание листьев. В верхушечной меристеме побега образуются узлы и междоузлия, происходит закладка пазушных почек. В результате на главном стебле развивается система ветвей (рис. 6). Для ювенильных растений характерен интенсивный обмен веществ, быстрый рост вегетативных органов. 1.4 Размножение высших растений. Генеративный этап развития растения (этап зрелости и размножения) охватывает период от закладки и формирования органов размножения до образования семян, плодов и органов вегетативного размножения. К этому моменту онтогенеза растительного организма накапливается вегетативная масса, достаточная для формирования цветков, плодов и семян. Процесс размножения растений обеспечивает непрерывность существования вида и заключается в воспроизведении себе подобных организмов и расселении их в окружающей среде. Размножение приводит к увеличению числа особей какого-либо вида, способствует расширению занятых ими территорий. В результате смены череды поколений поддерживается длительное существование вида. У растительных организмов выделяют половой, бесполый и вегетативный типы размножения[2, стр.252]. 1.4.1. Вегетативное размножение растений. Образующиеся при вегетативном размножении диаспоры представлены частями вегетативных органов растений или их метаморфозами. Вегетативно способны размножаться все группы растений. Наибольшей способностью к вегетативному размножению отличаются покрытосеменные растения, у них же можно наблюдать и наибольшее разнообразие диаспор. Различают естественное и искусственное (с помощью человека) вегетативное размножение растений [4, стр.182]. Естественное вегетативное размножение играет в жизни растений очень большую роль. Оно позволяет растениям быстро захватывать новые территории, особенно в тех условиях, где семенное размножение затруднено или вообще не происходит. Обычно покрытосеменные растения размножаются с помощью специализированных органов вегетативного размножения: корневищ (ирис, пырей, сныть), клубней (батат, картофель, топинамбур), луковиц (лилия, лук, тюльпан), клубнелуковиц (гладиолус, крокус), бульбилл (лилия тигровая), прикорневых розеток (земляника, камнеломка). Совокупность всех вегетативных потомков одного растения, развившегося из семени или споры, называют клоном. Клоны могут быть представлены огромным числом особей [4, стр.182]. У многих растений образуются высокоспециализированные побеги вегетативного размножения с выраженной столонной частью, обеспечивающей отдаление и быстрое отделение дочернего растения от материнского. С помощью таких побегов размножается и картофель — важнейшая продовольственная культура мира(рис. 14) [4, стр.182]. Искусственное вегетативное размножение проводят для получения потомков от ценных культивируемых растений, которые сами бесполым путем размножаться не могут. Вегетативное размножение позволяет сохранить у дочерних растений ценные качества родителя, теряющиеся при половом (семенном) размножении. Искусственное вегетативное размножение растений называют клонированием. Растения обычно размножают черенками, прививками, отводками. Черенками, как правило, размножают плодовые и декоративные растения. Побеговый черенок представляет собой часть побега, состоящую обычно из двух-трех метамеров. На нижнем срезе погруженного в субстрат черенка образуются раневые меристемы и формируется каллус, из которого формируются придаточные корни и почки. У многих растений придаточные корни возникают непосредственно на нижней части стебля черенка, а из его пазушных почек развиваются побеги. Побеговыми черенками размножают виноград, смородину, крыжовник, пеларгонию, флоксы, розы и др. Широкое распространение получило «зеленое черенкование» — выращивание растений из черенков, полученных от молодых побегов с неодревесневшим стеблем, в специальных условиях (регуляторы роста, искусственный туман и т.д.). Этот метод значительно расширил список культивируемых растений, размножаемых вегетативно (рис. 7 Е)[4, стр.185]. Многие декоративные растения (бегонию, глоксинию, сенполию и др.) размножают листьями — листовыми черенками (рис. 7 В, Г). Из образующегося на конце черешка каллуса развиваются придаточные почки и корни. Корнеотпрысковые растения (вишню, облепиху, сирень, сливу) можно размножать корневыми черенками. Отводком — пригнутым к земле и укоренившимся побегом размножают смородину, крыжовник, спирею и другие кустарники. Такой способ вегетативного размножения можно наблюдать и в природе: легко укореняются полегающие ветви ивы, липы, черемухи, пихты (рис. 7 А, Б). Прививка заключается в приживлении черенка одного растения на другом растении. Прививаемое растение называют привоем, а то, к которому прививают, — подвоем. Существует много способов прививки, различающихся сроками, прививаемым материалом (черенок или одна почка), методом соединения привоя с подвоем (рис. 8) [4, стр.185]. В середине XX в. стал активно разрабатываться необычный способ клонирования растений — метод культуры клеток и тканей. Ученым удалось научиться выращивать целые растения из группы клеток и даже из одной клетки, помещенных в среду, содержащую питательные вещества и необходимые гормоны. В основе метода лежит тотипотентность клеток (рис. 9). В каждой из них содержится полный набор генов организма, что позволяет при определенных условиях полностью реализовывать генетическую программу его развития. Новые организмы получают обычно из клеток верхушечных меристем. Размножение растений с помощью культуры тканей называют клональным микроразмножением. Осбенно актуальным оказался этот метод для оздоровления растений при поражении их патогенными вирусами. Оказалось, что у пораженного вирусами растения свободными от них оказываются только клетки апикальной меристемы, куда вирусы не успевают проникнуть. Из этих клеток выращивают здоровые растения, которые затем размножают вегетативно более традиционным методом — черенкованием. Из одного растения в год можно получить свыше 1 млн генетически идентичных здоровых растений. Так освобождают от вирусной инфекции ценные сорта гвоздики, земляники, картофеля и др. [4, стр.186]. 1.4.2. Собственно бесполое размножение растений. Собственно бесполое размножение осуществляется специализированными клетками — спорами, которые образуются в спорангиях. У высших растений спорангии многоклеточные. Споры всегда диплоидны — материнская клетка спор делится мейозом. Споры, образовавшиеся в результате мейоза, называются мейоспорами. Процесс формирования спор называется спорогенезом (рис. 10). У высших растений споры самостоятельно передвигаться не могут. Неподвижные споры называют апланоспорами. Распространяются они ветром. У них имеется твердая клеточная стенка, защищающая их от высыхания [4, стр.186]. У всех семенных растений, а также некоторых плаунов и папоротников образуются споры двух типов: мелкие — микроспоры и крупные — мегаспоры. Развиваются они соответственно в микро- и мегаспорангиях. Между микро- и мегаспорами существуют не только морфологические, но и физиологические различия. В результате все высшие растения делят на равноспоровые и разноспоровые. Появление разноспоровости сыграло большую роль в эволюции высших растений. Из спор могут развиваться либо новые организмы, идентичные материнскому (у водорослей), либо половое гаплоидное поколение — гаметофит, или заросток (все высшие растения и некоторые водоросли) [4, стр.187]. 1.4.3. Половое размножение растений. Половое размножение происходит в результате слияния двух гаплоидных половых клеток — гамет, которое приводит к образованию диплоидной клетки — зиготы. Процесс слияния гамет называется оплодотворением (рис. 11). Растительный организм, на котором образуются гаметы, называют гаметофитом. На гаметофите образуются органы полового размножения — гаметангии. (Их нельзя называть половыми органами!) Мужские гаметангии называются антеридиями: в них образуются мужские гаметы — сперматозоиды. Женские гаметангии называются архегониями: в них формируются женские гаметы — яйцеклетки. Процесс образования гамет в гаметангиях называют гаметогенезом [4, стр.187]. Гаметофиты (половые поколения) бывают разными по полу. У всех семенных, высших разноспоровых растений и у ряда видов мхов они раздельнополые: на мужских образуются только антеридии, на женских — только архегонии. У всех остальных высших споровых гаметофиты обоеполые — на каждом образуются и антеридии, и архегонии. У разноспоровых растений из микроспор развиваются мужские гаметофиты, из мегаспор — женские. После оплодотворении в ядре образовавшейся зиготы оказывается диплоидный набор хромосом, т.е. в ней объединяются гены, а следовательно, и наследственные свойства двух гамет, происходящих обычно от разных растений. Образование в зиготе нового, ранее не существовавшего набора хромосом (и набора генов) представляет собой генетическую основу внутривидовой изменчивости. Таким образом, при половом размножении возникают новые сочетания генов, что способствует изменчивости организмов и тем самым повышает их способность приспосабливаться к условиям окружающей среды. При половом размножении могут появляться организмы, сочетающие в себе ряд полезных признаков, полученных ими от отца и матери, что может значительно повысить их жизнеспособность и продуктивность. В агропроизводстве половое размножение растений играет особенно важную роль при создании новых высокоурожайных сортов и гибридов возделываемых растений [4, стр.187]. Значение и сущность полового процесса едины для всех организмов. Однако формы полового процесса зависят от уровня развития организма, среды его обитания и ряда других факторов. Оогамию считают наиболее эволюционно продвинутым половым процессом. Ее биологическое значение заключается в следующем. Крупная неподвижная яйцеклетка, находящаяся внутри архегония, обеспечивает запас питания и защиту для дальнейшего развития зиготы, что важно в условиях наземной жизни. Уменьшение размеров сперматозоидов делает их способными передвигаться в тончайшем слое воды, образующемся при выпадении дождя или росы. Увеличение их числа повышает вероятность осуществления полового процесса [4, стр.188]. 1.4.4. Развитие и созревание плодов и семян. Образование плодов и семян является приспособлением не только для размножения, но и для распространения растений. Плод представляет собой структуру, возникающую путем развития тканей, окружающих семязачаток. Плоды могут развиваться без оплодотворения и образования семян. Это явление, называемое партенокарпией, широко распространено среди видов с большим числом семязачатков в плоде (банан, инжир, дыня, ананас, томат) [6, стр.39]. Рост плодов в значительной степени зависит от развития семян. Развивающиеся семена являются наиболее богатыми источниками фитогормонов и влияют на рост плодов посредством вырабатываемых в них ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. Выявлено, что наибольшая концентрация ИУК регистрируется в семенах, а самая низкая – в стенке плода. Такой градиент распределения гормона делает развивающиеся плоды мощным аттрагирующим центром, который становится наиболее активным потребителем фотоассимилятов и минеральных веществ, имеющихся в растении ) [6, стр.39]. Развитие плодов сопровождается резким замедлением вегетативного роста, а у однолетних растений – старением всего организма. При созревании плодов усиливается синтез фитогормона этилена, который резко ускоряет эту завершающую фазу онтогенеза растительной клетки. Функциональной единицей распространения растения служит семя (рис 12). Семя представляет собой созревший семязачаток, содержащий зародыш и запас питательных веществ [6, стр.39]. 1.5 Сенильный этап развития (старости и отмирания) высших растений. Старение - важный завершающий этап онтогенеза растений. Под старением понимают усиливающееся с возрастом ослабление жизнедеятельности, приводящее, в конечном итоге, к естественному отмиранию клеток, органов и организма. Старение происходит на разных уровнях - клеточном, органном и организменном. Поскольку продолжительность жизни зависит от вида организма, то старение и смерть должны быть закодированы в геноме [3, стр.606]. 1.5.1. Старение растительной клетки. На клеточном уровне старение выражается прежде всего в необратимом прогрессирующем нарушении синтеза белков и снижении скорости их обновления. Известно, что в организме происходит постоянное обновление белков, скорость которого зависит от продолжительности жизни молекул, скорости их распада и синтеза. Замедление и прекращение обновления белков, а следовательно, и клеточных структур связано со старением. Для старения также характерны: распад веществ, идущий быстрее их синтеза; снижение активности всех ферментов, кроме гидролитических; накопление в клеточных стенках и в вакуолях веществ, не участвующих в обмене; повреждение внутриклеточных мембран, увеличение их проницаемости, усиление выделения веществ; накопление ионов Са и уменьшение концентрации К, Mg, P; изменение состава гормонов. Одновременно с изменением обмена веществ в клетках происходят изменения в структуре и количестве органелл. В цитоплазме клеток, например, мезофилла уменьшается количество свободных рибосом, а рибосомы, связанные с эндоплазматическим ретикулумом, используются для синтеза гидролаз. Одновременно в клетке накапливаются рибосомы, неактивные в синтезе белка. Повреждается оболочка хлоропластов. После разрушения хлоропластов эндо- плазматический ретикулум набухает и фрагментируется, аппарат Гольджи тоже распадается на везикулы, затем разрушаются митохондрии. Структура ядра в клетках мезофилла листа сохраняется до полного его пожелтения, хотя постепенно изменяется: в начале старения уменьшается число ядрышек, в конце старения происхолит везикуляция ядра, разрушение ядрышек и матрикса. Дольше других мембран сохраняется плазмалемма. Сходные изменения наблюдаются в клетках и других органов. Старение клеток лежит в основе старения разных органов [3, стр.607]. 1.5.2. Старение органа у растений. Процесс старения листьев изучен лучше, чем старение других органов. В стареющем листе снижается содержание хлорофилла, белков, нуклеиновых кислот, разрушаются органеллы, а в хлоропластах - тилакоиды, падает интенсивность фотосинтеза и дыхания. Максимальная интенсивность фотосинтеза наступает незадолго до прекращения роста листа. После остановки роста скорость фотосинтеза падает. Остановка роста коррелирует со снижением активности ферментов хлоропластов, прежде всего РуБФК, синтез которой кодируется геномом хлоропластов. Хлоропласты продолжают функционировать, но из-за прекрашения обновления их активность продолжает снижаться. Уменьшение функционирования хлоропластов и прекращение деятельности хлоропластного генома ускоряют старение. У желтеющего листа фотосинтез протекает настолько слабо, что сухая масса его уменьшается. Лист не только теряет способность к фотосинтезу, но в нем усиливается распад белков, гидролиз жиров, полисахаридов. В результате из листа в более молодые органы оттекают сахара, аминокислоты, ионы и другие растворимые в воде вещества, происходит реутилизация [3, стр.608]. Старение органа сопровождается падением интенсивности дыхания. Однако у некоторых видов падение интенсивности дыхания прерывается ее климактерическим подъемом. Кроме того, происходят качественные изменения дыхания: в роли дыхательного субстрата используется больше аминокислот. Освобождающийся при этом аминный азот накапливается в форме амидов - глутамина и аспарагина. Происходит прогрессирующее разобщее дыхания и окислительного фосфорилирования, в результате уменьшается синтез АТФ. В стареющих листьях усиливается синтез этилена, который индуцирует образование отделительного слоя, в результате лист опадает. Старение органа заканчивается его опадением. Сбрасывание листьев может происходить постепенно, по мере их старения. Старение отдельных органов и тканей зависит от старения других органов и всего организма. Перемещение в течение онтогенеза аттрагирующих центров (центров притяжения питательных веществ) из растущих листьев в цветки, плоды, пораженные паразитами участки растения может вызывать старение листьев. По мере старения корней, уменьшается приток в листья цитокининов, что усиливает снижение жизнедеятельности листьев, а затем и старение. У однолетних растений после цветения деятельность камбия прекращается, деление его клеток ингибируют другие ткани организма. Однако если камбий изолировать и перенести в искусственные условия на питательную среду, то он дает начало каллусу, который может прожить много лет и даже образовать новое растение или отдельные органы [3, стр.608]. 1.5.3. Старение растительного организма. На организменном уровне старение характеризуется уменьшением скорости всех физиологических процессов и, прежде всего, интенсивности фотосинтеза и дыхания, оводненности тканей; уменьшением жизнедеятельности корней, снижением скорости дальнего транспорта, ослаблением регуляции. Старение - это торможение роста, связанное с пониженным синтезом ауксина и повышением концентрации этилена и АБК. У старых деревьев нарушается апи- кальное доминирование и образуется поросль: новые побеги растут от основания ствола. Некоторые авторы считают, что старение - это комплекс отклонений разных параметров от величин, достигнутых в зрелости [3, стр.609]. Процессы, тормозящие рост, ускоряют старение. Еще Г. Молиш писал, что заложение цветков влечет за собой старение. Быстро делящиеся меристематические клетки не стареют. Их старение стимулирует заложение репродуктивных органов. Например, известно, что многолетние агава и бамбук отмирают сразу после образования плодов. Однолетние растения тоже отмирают после плодоношения. Удаление цветков, только завязавшихся плодов и даже зеленых плодов усиливает рост и замедляет старение (рис. 13). Ускоряют старение и некоторые факторы внешней среды, замедляющие нормальный рост: недостаток питательных веществ, воды, низкие или высокие температуры [3, стр.609]. Если на клеточном уровне процессы старения сходны, то на ор-ганизменном они различаются, что обусловлено продолжительностью жизни растения. А. Леопольд (1964) выделяет несколько типов старения (рис. 14). Однолетние растения отмирают целиком. У многолетних трав ежегодно полностью отмирает надземная часть, а корневая система, подземные побеги остаются жизнеспособными. У листопадных деревьев осенью одновременно отмирают и опадают все листья, но большая часть побегов и корневая система остаются жизнеспособными. Еще менее резко старение выражено у тех растений, которым свойственно постепенное отмирание листьев (от основания к верхушке) в течение онтогенеза. Эта классификация типов старения растений указывает на тесную связь между старением листьев и более сложными процессами старения всего организма [3, стр.610]. 1.5.4. Старение и гормоны. Старение вызывается нарушением соотношения фитогормонов, возникающим под влиянием внешних и внутренних факторов. В стареющих органах увеличивается количество АБК и этилена, уменьшается количество ауксинов. Абсцизовая кислота является пока единственным известным соединением, характеризующим старение. АБК ускоряет распад хлорофилла, нуклеиновых кислот, усиливает деление клеток при образовании отделительного слоя в листовых черешках, цвето- и плодоножках, а также повышает активность пектиназы и целлюлазы, деятельность которых обеспечивает опадение органа. Этилен задерживает транспорт ИУК и увеличивает приток АБК в орган, стимулируя таким образом его старение. В стареющем органе увеличивается концентрация этилена. Обрабатывая цветки этиленом, можно вызвать их преждевременное старение. Этилен - гормон, регулирующий листопад и опадение других органов. Цитокинины задерживают старение, способствуют усилению синтеза всех видов РНК, трансляции, активируя РНК-полимеразу; способствуют образованию полирибосом; задерживают распад хлорофилла; усиливают его синтез и восстановление мембран хлоро- пластов. Недостаток цитокининов усиливает старение [3, стр.611]. 1.5.5. Смерть – как завершение онтогенеза растений. Это постепенно протекаюший процесс, начинающийся в одном органе и со временем распространяющийся на весь организм. С возрастом во время старения в растении постоянно увеличивается количество мертвых клеток. Нарушение регуляции, развивающееся во время старения, приводит к постепенному выключению из обмена веществ отдельных клеток, тканей и органов. А. Поликар и М. Бесси (Франция, 197 1970) считают, что смерть «является следствием распада сообщества анатомических элементов» [3, стр.613]. Смерть клетки - это момент потери ею способности поддерживать гомеостаз, т. с. постоянство состава своей внутренней среды, когда полностью терястся избирательная проницаемость мембран. Смерти предшествует агония. Агония (греч. agonia - борьба) - период необратимых повреждений в клетке с сохранением некоторых функций. Для агонии характерны два типа морфологических процессов: генерализованный отек и состояние окоченения. В состоянии генерализованного отека резко увеличивается оводненность клетки и ее органелл, проницаемость мембран, ядро распадается на везикулы (пузырьки) [3, стр.614]. Одновременно в клетке гидролитические ферменты не только активируются, но и начинают поступать в цитозоль из лизосом благодаря увеличенной проницаемости их мембран, что приводит к расщеплению белков и липидов, мембраны при этом разрушаются, и, наконец, происходит автолиз. Автолиз (греч. autos - сам, растворение) - распад содержащихся в клетке веществ и органелл под действием ферментов, имеющихся в лизосомах. Состояние окоченения - это морфологический тип агонии, противоположный генерализованному отеку. Для него характерны уплотнение хроматина, уплотнение цитоплазмы, клетка как будто фиксирована. Старение и смерть имеют большое биологическое значение. Это один из способов адаптации растений к неблагоприятным условиям внешней среды. Кроме того, старение ускоряет смену поколений, т. е. «оборачиваемость» генетического материала [3, стр.614]. |