эко пр 9. Сабыраева Арайлым б171 Влияние солености среды на организм гидробионтов
 Скачать 29.75 Kb.
|
|
Сабыраева Арайлым Б-17-1 Влияние солености среды на организм гидробионтов Вся совокупность живых организмов, постоянно обитающих в водной среде, называется гидробионтами . К гидробионтам также относятся организмы, проводящие в воде часть жизненного цикла. Все гидробионты Мирового океана в зависимости от способа построения органического вещества подразделяются на растения (флора), животные (фауна) и бактерии. В зависимости от способа обитания все морские организмы делятся на три группы: планктон, нектон и бентос. Планктон - греческое слово, означает «парящий», «носимый». На суше нет жизненных форм, похожих на планктон. Планктон представляет собой массу микроскопических растений и животных, не способных к самостоятельному передвижению и обитающих в приповерхностных хорошо освещенных слоях воды, где они образуют плавучие «кормовые угодья» для более крупных животных. Планктон состоит из фитопланктона (включающего такие растения, как диатомовые водоросли) и зоопланктона (медузы, криль, личинки крабов и пр.). Фитопланктон, как и другие организмы, способные превращать неорганические вещества в органические, т.е. в собственную пищу, они называются автотрофами, что в переводе с греческого значит «самокормящиеся». Вместе с прочими автотрофами, например, сухопутными растениями, они объединяются в экологическую группу продуцентов, поскольку являются первым звеном различных пищевых цепей . Фитопланктон активно размножается в прибрежных водах, но чем дальше от берега, тем ниже его продуктивность. Вот почему в открытом океане, особенно в тропиках, вода очень прозрачная и голубая, а у берегов, прежде всего в умеренном поясе, часто желтоватая, зеленоватая или бурого оттенка. Непрерывно делящиеся планктонные водоросли с не меньшей интенсивностью поедаются зоопланктоном, который поддерживает их численность на примерно постоянном уровне. К планктонным животным относятся в основном крошечные рачки, медузы и личинки тысяч видов других морских животных. Зоопланктонные формы могут существовать лишь при определенных уровнях температуры, солености, освещенности и скорости движения воды. Требования некоторых из них к окружающим условиям настолько специфичны, что по присутствию данных организмов можно судить об особенностях морской среды в целом. Хотя большинство зоопланктонных форм в какой-то мере способно активно передвигаться, в целом эти животные пассивно дрейфуют по течению. Однако многие из них при этом совершают ежедневные вертикальные миграции, иногда на расстояние до нескольких сот метров, реагируя на суточные изменения освещенности. Некоторые виды приспособлены к жизни в приповерхностном слое, где освещенность циклически меняется, другие предпочитают более или менее постоянный полумрак, который находят в дневное время на больших глубинах. Бентос - совокупность организмов всю или большую часть жизни обитающих на дне океанических и континентальных водоемов, в его грунте и на грунте. Всякое море или океан, так же как любое озеро или болото, имеет жизненную форму в виде бентоса. Различают фитобентос и зообентос. Бентосные растения представлены различными водорослями (например, бурыми) и обитают на мелководье, куда проникает солнечный свет. Из бентосных животных на дне живут губки, морские лилии (одно время считавшихся вымершими), плеченогие и др. Среди бентоса можно встретить бродячие формы, мало подвижные или совсем прикрепленные к грунту. Организмы бентоса служат объектами питания многим рыбам и другим водным животным. Нектон - совокупность активно плавающих организмов, преимущественно хищных, обитающих в толще воды пелагической области водоемов и способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. К нектону относится более 20000 разновидностей рыб, кальмары, китообразные, ластоногие, водные змеи, черепахи, пингвины и др. Нектон отличается от планктона тем, что его представители совершают значительные передвижения, а не просто парят в воде. Нектонные организмы в противоположность планктонным приобрели ряд приспособлений, позволяющих им двигаться, плыть, скользить по воде, а иногда даже летать по воздуху на десятки метров (летучие рыбы, кальмары). Чаще всего движение в воде осуществляется засчет изгибания тела. Устойчивость гидробионтов к колебаниям солености Способность гидробионтов выдерживать значительные колебания солености зависит от ряда факторов и видовой принадлежности. Установлено, что особи одного вида, обитающие в водоемах с переменной соленостью, более адаптированы к колебаниям этого фактора, чем организмы, живующие в условиях стабильной солености. Черви Arenicola marina из солоноватых вод Белого моря выдерживают колебания солености от 11 до 42%о, а баренцевоморские, обитающие в более стабильной осмотической среде, — от 23 до 40%о. Баренцевоморские рачки, взятые из Дальне-Зеленецкой губы с устойчивой соленостью, в опытах выживают при 15—45%о, а особи из губы Ярнышной, попеременно опресняемой и осолоняемой,— при 0—45%о. Полихеты Nereis diversicolor в лагунах, давно отделившихся от Черного моря, приспособились к солености 62%о и уже не могут существовать в черноморской воде; черноморские особи гибнут в воде осо-лоненных лагун. Толерантность к изменению солености обычно повышается с возрастом. Личинки судака, леща и белого амура выдерживают соленость до 6—8, молодь — до 8—11, а взрослые— свыше 10—12%о. Неодинаковая выносливость к изменению солености может наблюдаться у особей разного пола. Например, этим объясняется пространственная разобщенность самцов и самок краба Callinectes sapidus в некоторые периоды года. У форм, ставших более стеногалинными в процессе филогенеза, молодь эвригалиннее взрослых. Например, оптимум развития личинок черноморских устриц 20—35%о, а взрослых 15—20%о. Особенно высока чувствительность гидробионтов к пребыванию в пресной воде на ранних стадиях онтогенеза, что вызывает у них выработку ряда характерных адаптации. К ним, в частности, относится вымет гамет и перемещение развивающихся яиц в различного рода образования, внутри которых тоничность выше, чем в окружающей среде (выводковые камеры, марзупии, коконы, внутреннее оплодотворение и др.). Выживаемость гамет в пресной воде повышается благодаря синхронизации их вымета. Это сводит к минимуму длительность пребывания половых клеток в осмотически неблагоприятной среде до момента образования зиготы с менее проницаемой оболочкой. По-видимому, адаптацией к осмотической защите личинок служит своеобразное паразитирование глохидиев пресноводных унионид на рыбах.Устойчивость гидробионтов к изменению солености обычно возрастает с уменьшением скорости изменения этого фактора. Так, рак-отшельник Clibanarius padavensis в кратковременных опытах выдерживает колебания солености от 1,2 до 34%о, а в случае постепенного привыкания может адаптироваться к жизни в пресной воде. Полихета Mercierella enigmatica гибнет при быстром повышении солености до 40%о, а при ее постепенном изменении выдерживает осолонение до 67%о. Цветная монодакна из Таганрогского залива при постепенном изменении солености выживает в диапазоне 0,2—8%о, а при резком — только в пределах 1—5%о. Эстуарный моллюск Katetysia в лабораторных условиях переносит снижение солености до 16%о, а во время муссонов, когда соленость воды снижается постепенно, выдерживает опреснение до 10,5%о. Меньшая толерантность гидробионтов к резким изменениям солености среды связана с различной проницаемостью покровов тела для ионов и воды. Когда, например, соленость среды резко понижается, вода быстро устремляется в организм, вызывая его сильное, подчас необратимое набухание. Если токсичность среды снижается постепенно, часть ионов из организма успевает диффундировать наружу. Благодаря этому осмотический градиент не достигает очень больших величин и соответственно организмы не подвергаются резко выраженному обводнению. Известное значение имеет также постепенное привыкание (акклимация) организмов к существованию в новом солевом режиме. Процесс акклимации имеет колебательный характер, длится не менее 1—2 недель, его механизм связан с изменением биосинтетической деятельности клеток; путем ступенчатой акклимации можно достичь предела фенотипической адаптации. Принцип постепенности изменения солевого режима очень важно учитывать в акклиматизационных работах при пересадке гидробионтов в водоемы иной солености. Толерантность к колебаниям солености обычно снижается с повышением температуры. Полихета Nereis diversicolor, выдерживающая при 0°С опреснение воды до 2%о, с повышением температуры до 5 и 20°С может переносить снижение солености соответственно только до 1 и 0,59%о. У каспийских монодакн с повышением температуры до 26—29°С благоприятная солевая зона сужается с 2—11 до 3—8%о. Личинки черноморской Rapana bezoar в воде с соленостью 30%о выживают при 18 и 24° С соответственно около 4 и 5 суток. Своеобразной адаптацией гидробионтов к выживанию в гипертонической среде служит солевой анабиоз. Например, инфузории Cladotricha, живующие в солоноватых водах, при 22%о в результате потери воды испытывают сильное уплотнение, перестают двигаться и падают на дно. Когда соленость снижается, животные снова возвращаются к активной жизни. Жгутиковые, оказываясь в сильно гипертонической среде, теряют жгутики и переходят к покою, во время которого они склеиваются друг с другом благодаря студенистым выделениям на клеточных оболочках. Червь, населяющий воды с соленостью около 10%о, при 45—100%о впадает в осмотическое оцепенение, теряя до 60% воды. Хорошо выражена способность к солевому анабиозу у рачков, обитающих в лужах морской воды. При их подсыхании соленость воды возрастает, и когда достигает 120% о, рачки утрачивают подвижность, тело их съеживается, становится непрозрачным. В таком состоянии они могут находиться более 20 дней, выдерживая соленость до 139%о, а когда после выпадения дождей вода в лужах опресняется, рачки снова возвращаются к активной жизни. Примерно так же ведут себя в случае повышения солености коловратка Pterodina clypeata, жгутиковые Сгурtomonas ovata и Carteria subcordiformis, инфузории Rabdostyla harpactici. Коловратки в состоянии солевого анабиоза втягивают под панцирь коловращательный орган и хвостовую часть, прекращают все движения, становятся непрозрачными. Способностью к солевому анабиозу обладают многие обитатели литорали, живущие в тонически неустойчивой среде. Например, черноморские Nereis diversicolor и некоторые другие полихеты с повышением солености сверх 40%о становятся совершенно неподвижными, теряют воду и могут находиться в таком состоянии 2—3 дня. После опреснения воды они восстанавливают исходную оводненность тканей и снова переходят к активной жизни. По сравнению с животными водные растения, особенно макрофиты, более устойчивы к колебаниям солености, поскольку имеют прочные клеточные оболочки. В гипотонической среде их механическое давление уравновешивает осмотическое и препятствует поступлению избыточных количеств воды. Одни и те же растения, обитающие в условиях неодинаковой солености, имеют разную тоничность, но степень их гипертонии в отношении среды остается сходной. Так, в Северном и Балтийском морях, соленость воды которых соответственно 30—35 и 15—20%о, концентрация солей у исследованных растений различалась на 0,45—0,50 моль/л, т. е. примерно на 14%о: у Ceramium rubrum в Северном море она равнялась 1,45 моль/л, в Балтийском море — 0,96, у Polysiphonia—соответственно 1,8 и 1,35, у Ectocarpus siliculosus—1,53 и 1.03 моль/л. Какой бы ни была соленость среды, растения создают в своих тканях несколько большее осмотическое давление, обеспечивающее им тургор, который, достигнув определенной степени, предупреждает дальнейшее поступление воды в клетки. Устойчивость гидробионтов к изменению солевого состава вод Еще в конце прошлого века известный исследователь Ж. Леб установил, что водные организмы могут быстро погибать в осмотически благоприятной среде, если ее солевой состав не сбалансирован по соотношению отдельных ионов, особенно одно- и двухвалентных катионов. Например, в чистом растворе NaCl личинки Balanus переставали двигаться, падали на дно и отмирали, но если в воду добавлялось некоторое количество Са2+ и Mg2+, жизнь животных нормализовалась. Этот эффект Ж. Леб назвал защитным действием ионов-антагонистов, а растворы, сбалансированные по солевому составу,— эквилибрированными. В дальнейшем было установлено, что специфика физиологического действия солей преимущественно определяется не анионами, а катионами. Их антагонистическое действие может быть полярным, когда один катион действует в противоположном направлении, чем другой, и они полностью нейтрализуют друг друга (например, Са2+ уплотняет клеточные оболочки, Na+ повышает их проницаемость). При аполярном антагонизме действие обоих катионов сходно (например, Са2+ и К+), но в присутствии друг друга в сколько-нибудь заметном отношении не проявляется. Как показал Ж. Леб, особенно большое значение для гидробионтов имеет так называемый ионный коэффициент — отношение суммы К+ и Na+ к сумме Са2+ и Mg2+. С уменьшением солености природных вод ионный коэффициент снижается, так как относительное значение кальция повышается (возрастание роли карбонатов), а натрия становится меньше (снижение роли хлоридов). Особенно чувствительны к изменению ионного коэффициента морские организмы, поскольку живут в условиях постоянства рапического фактора и слабо адаптированы к его колебаниям. Из этих данных видно, что переход организмов из одних водоемов в другие может быть затруднен не только в силу разницы осмотических давлений, но, возможно, в еще большей степени иного ионного состава среды. Например, волго-каспийские рачки и моллюск быстро погибали после перенесения в воду из Аральского моря или из оз. Балхаш, даже если она по общей солености доводилась до той, какая наблюдалась в естественных местообитаниях подопытных животных. Причина их гибели заключалась в ином составе ионов воды, в которую пересаживали рачков, в частности, в высоком относительном содержании в ней ионов калия. По-видимому, различиями в соотношении ионов, в частности К+ и Са+, определяется тот факт, что тонкопанцирные раки, лопатоногие, крылоногие и головоногие моллюски, кишечнодышащие, фукусовые и ламинариевые водоросли, проникающие в Балтийское море, отсутствуют в Черном, хотя эти водоемы по осмотическим характеристикам сходны. В Черное море с речным стоком выносится большое количество К+ и Са2+ и их содержание там выше, чем в океанической воде; в Балтийское море значительная часть пресной воды поступает в результате весеннего таяния снега, т. е. почти лишена солей, вследствие чего ионный состав воды моря мало отличается от океанического. По-видимому, особенностями солевого состава вод объясняется тот факт, что автохтонная фауна в Каспийском море достигает наиболее полного развития при солености воды выше 5—7%о, а в Азово-Черноморском бассейне — преимущественно при солености менее 5%о. Низким отношением концентраций Mg2+ и Са2+, равным 1,34, объясняется легкость проникновения пресноводных форм в Аральское море. Слабее проникают они в Каспийское и Черное моря, где рассматриваемое соотношение (соответственно 2,51 и 3,12) больше отличается от характерного для пресных вод. По наблюдениям Е. В. Боруцкого, рачок Bryocamptus arcticus из многочисленных водоемов в окрестностях Косино (Подмосковье) обитает только в трех, не проникая в другие. Причина этого интересного явления в том, что вода расположенных рядом водоемов оказалась очень разной по ионному составу раствора солей, и рачки обитали только там, где отношение Са : Fe было равным 1 или несколько большим. Среди растений известны кальциефобные формы, не выносящие концентрации СаС03 свыше 0,02—0,03% (осоки, сфагнум, десмидиевые водоросли) и кальциефильные (спирогира, кладофора, харовые, элодея), обитающие в жестких водах. Высокая чувствительность к присутствию кальция свойственна и многим животным. |