физиология коллоквиум сенсорные системы. Сенсорные системы
 Скачать 74.96 Kb.
|
|
1.Понятие сенсорной системы. Соотношение понятий «сенсорная система» и «анализатор». Свойства сенсорных систем. Сенсорные системы – это совокупность специализированных периферических (рецепторных) и центральных структур нервной системы, осуществляющих: трансформацию энергии раздражителей в нервный процесс, передачу информации в высшие отделы ЦНС, восприятие информации и анализ, настройку отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма Результатом работы сенсорных систем является идентификация, классификация и опознание раздражителя. Роль сенсорных систем в формировании поведения • Обстановочная афферентация складывается из воздействий всей совокупности факторов, образующих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается целенаправленный поведенческий акт. Она придает специфику будущему поведению, участвуя в организации состояния готовности (предпусковой интеграции) к действию в конкретной обстановке. • Пусковая афферентация возникает при действии стимула, после которого осуществляется поведенческий акт. По своей природе это может быть как условный, так и безусловный стимул. • Обратная афферентация приносит в структуры мозга информацию об успешном достижении результатов целенаправленного поведения, а также о поддержании постоянства внутренней среды. Санкционирующая обратная афферентация служит основой для закрепления наиболее успешных поведенческих актов. Общие принципы работы сенсорных систем Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих изменения внешней и внутренних сред организма и обеспечивающих возникновение ощущений. Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор, включив механизмы регуляции активности различных его отделов с помощью обратных связей. Структурно-функциональная организация сенсорных систем: выделяют периферический, проводниковый и центральный (корковый) отделы 2. Зрительная сенсорная система представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400—700 нм и дискретных частиц фотонов или квантов и формирующих зрительные ощущения. Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является орган зрения. Орган зрения — глаз, включающий три различных в функциональном отношении компонента: • глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты • защитные приспособления: наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови; • двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательным), IV (блоковым) и VI (отводящим) парами черепных нервов. Фоторецепторы расположены в сетчатке и подразделяются на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную (палочки) и колбочковидную (колбочки) форму. У человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек. слепое пятно - Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов желтое пятно - участок наилучшего видения, содержащий преимущественно колбочки, расположен латерально от слепого пятна в области центральной ямки К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, число палочек возрастает, а периферия сетчатки содержит одни лишь палочки. Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, обеспечивая бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, создавая цветное, или хроматическое, зрение. Эти различия в функциях колбочек и палочек лежат в основе феномена двойственности зрения. Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительностью, что обусловлено особенностью строения рецепторов и физико-химических процессов, лежащих в основе восприятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света. Палочки и колбочки состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально. Наружный сегмент палочки состоит из множества замкнутых, а в колбочке — незамкнутых дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мембраны наружных сегментов палочек и колбочек постоянно обновляются. Каждый диск образуется за 40 мин, за 1 мес происходит полное обновление наружных сегментов. Диски содержат молекулы светочувствительного пигмента. Во внутреннем сегменте находится ядро и клеточные органеллы, обеспечивающие функционирование рецепторной клетки. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и находится перпендикулярно дискам их наружных сегментов. К проводниковому отделу зрительной сенсорной системы относят биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, зрительные нервы, зрительные тракты, наружные коленчатые тела. Проводниковый отдел начинает формироваться в сетчатке. Первый нейрон проводникового отдела зрительной сенсорной системы представлен биполярными клетками сетчатки. Синаптические окончания фоторецепторных клеток конвергируют на биполярных нейронах сетчатки. Каждый фоторецептор центральной ямки связан только с одной клеткой, тогда как в периферических отделах сетчатки происходит конвергенция множества фоторецепторов к одной биполярной клетке, что повышает вероятность обнаружения первичного сигнала. На включение и выключение света в одних биполярах возникает медленная длительная деполяризация, а в других — на включение — гиперполяризация, на выключение — деполяризация. Аксоны биполярных клеток в свою очередь конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). Выраженность конвергенции зависит от расположения биполяров: чем ближе к центральной ямке, тем меньше биполярных клеток конвергирует на одну ганглиозную. В области желтого пятна соотношение равно 1:1, и количество колбочек почти равно количеству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки. Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток. Центральный отдел зрительной сенсорной системы находится в затылочных долях коры больших полушарий головного мозга. 3.Механизмы рецепции и восприятия цвета. Теории восприятия цвета. Цветовое зрение — способность реагировать на свет определенной длины волны с формированием ощущения цвета. Ощущение красного цвета соответствует действию света длиной волны в 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого, сине-фиолетового в разном соотношении также можно получить восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. Трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмгольца—Лазарева основывается на наличии в сетчатке глаза трех видов фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и сине-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологических исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами. Четвертый тип колбочек, возбуждающихся при изменении яркости света, был назван доминаторами. В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различных уровней зрительной сенсорной системы (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете. Основные виды нарушения восприятия цвета. Могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Ахроматы-люди вообще не различающие цвета Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различают три вида частичной цветослепоты: Протанопия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми». Дейтеранопия — понижение восприятия зеленого цвета; таких людей называют «зелено-слепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этой аномалии люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Зрительные контрасты — это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. 4. Поле зрения и острота зрения. Методы их определения. Острота зрения — способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в 1 мин; остроту зрения такого глаза принимают за единицу. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм; такая величина изображения получается при угле зрения в 1 мин. Если угол зрения будет менее 1 мин, то две светящиеся точки сливаются в одну. Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительной сенсорной системы. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц. Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза, к сетчатке. Цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается; хроматическое поле зрения на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. 5. Понятие рефракции, аккомодации и адаптации глаза. Механизмы этих процессов, их аномалии (астигматизм, близорукость, дальнозоркость, пресбиопия). Аккомодация — способность ясного видения разноудаленных предметов — создается путем фокусирования изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза. Аккомодация происходит рефлекторно. Рефлекс возникает при воздействии стимула — нечеткого изображения предмета — на рецепторы сетчатки. От них информация по зрительным нервам и трактам поступает к дополнительным парасимпатическим ядрам глазодвигательных нервов. Далее возбуждение по преганглионарным волокнам поступает в цилиарный (ресничный) ганглий, расположенный позади глаза, по постганглионарным волокнам идет к цилиарным (ресничным) мышцам и вызывает их сокращение. Это ослабляет натяжение цинновых связок и хрусталик принимает более выпуклую форму. Кривизна хрусталика зависит не только от сил, воздействующих на его сумку, но также от его эластичности и от внутриглазного давления. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58—60 D и называется рефракцией глаза При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии: • Миопия (близорукость) — такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы — неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяют очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами. • Гиперметропия (дальнозоркость)— вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации, вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы. • Астигматизм — вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в одной точке, в фокусе (греч. stigme — точка). Он обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют цилиндрическими линзами 6. Зрачковый и аккомодационный рефлексы Зрачковый рефлекс обеспечивает регуляцию величины светового потока, который поступает к фоторецепторам сетчатки. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка — миоз — происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка — мидриаз — происходит при уменьшении освещенности. Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение кольцевых мышц вызывает сужение зрачка, а сокращение радиальных — его расширение. Аккомодационный см. под определением «аккомодация» 7. Слуховая сенсорная система. Общая морфологическая и функциональная организация её отделов (рецепторный, проводниковые и корковые отдел). Внутреннее ухо (звуковоспринимающий аппарат), а также среднее ухо (звукопередающий аппарат) и наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) — объединяют в понятие орган слуха. Наружное ухо за счет ушной раковины обеспечивает улавливание звуков, концентрацию их в направлении наружного слухового прохода и усиление интенсивности звуков. Кроме того, структуры наружного уха выполняют защитную функцию, охраняя барабанную перепонку от механических и температурных воздействий внешней среды. Среднее ухо — звукопроводящий отдел — представлено барабанной полостью, где расположены три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. От наружного слухового прохода среднее ухо отделено барабанной перепонкой. Внутреннее ухо представлено улиткой — спирально закрученным костным каналом, имеющим 2,5 завитка, который разделен основной мембраной и мембраной Рейснера на три узких части (лестницы). ПЕРИФЕРИЧЕСКИЙ ОТДЕЛ: Рецепторный (периферический) отдел сенсорной системы слуха, превращающий энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти), находящимися в Улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. У человека приблизительно 3500 внутренних и 20 ООО наружных волосковых клеток, которые расположены на основноймембране внутри среднего канала внутреннего уха ПРОВОДНИКОВЫЙ ОТДЕЛ: сенсорной системы слуха представлен периферическими биполярными нейронами, расположенными в спиральном ганглии улитки (1-й нейрон). Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (2-й нейрон). Затем после частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где происходит переключение на 3-й нейрон, от которого возбуждения поступают в кору (4-й нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука. |