11-органы чувств. Ш. система органов чувств общая характеристика органов чувств
 Скачать 0.92 Mb.
|
|
Хрусталик—lens crystalline (14,15)—имеет форму двояковыпуклой линзы с более плоской передней поверхность ю—f acies anterior (радиус 13—15 мм)—и более выпуклой задней—facies posterior (радиус 5,5— 888 СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ 10,0 мм). На хрусталике различают передний и задний полюсы и экватор. Горизонтальный диаметр хрусталика бывает длиной до 22 мм, вертикальный—до 19 мм, расстояние между полюсами по оси хрустал и-к а—axis lentis—до 13,25 мм. Снаружи хрусталик одеткапсулой—capsula lentis {14). Паренхима хрусталик а—substantia lentis (16)—распадается по консистенции на мягкую корковую часть—substantia corticalis—и плотное ядро хрусталика—nucleus lentis. Паренхима состоит из плоских клеток в виде пластинок—laminae lentis,—расположенных концентрически вокруг ядра; один конец пластинок направлен вперёд, а другой назад. Высушенный и уплотнённый хрусталик может быть расчленён на листки подобно луковице. Хрусталик совершенно прозрачен и довольно плотен; после смерти он постепенно мутнеет и на нём становятся заметными спайки клеток-пластинок, образующих на передней и задней поверхности хрусталика по три луч а— radii lentis,—сходящихся в центре. Стекловидное тело Стекловидное тело—corpus vitreum—выполняет пространство между хрусталиком и ретиной (16). Оно имеет форму сплющенного спереди назад шара. На передней поверхности его находится хрусталиковая ямка—impres-sio lenticularis; в неё входит своей задней поверхностью хрусталик. Вынутое из глазного яблока стекловидное тело имеет студневидную консистенцию и совершенно прозрачно. Сосуды глазного яблока Сосуды глазного яблока разделяются на две группы: сосуды сетчатки и сосуды средней оболочки. Сосуды сетчатки берут начало из разветвлений ресничных артерий (рис 238—А). Они представлены 30—50 тонкими стволиками, расходящимися от края зрительного соска радиально. Через 6 мм в назальном направлении (или через 4 мм в височном) и 3 мм в дорзальном они непосредственно переходят в соответствующие артериальным веточкам вены. Сосуды средней оболочки глаза представлены короткими задними ресничными артериями, которые идут в собственно сосудистую оболочку, длинными ресничными артериями и короткими передними ресничными артериями, направляющимися в ресничное тело и радужную оболочку. Эти же ветки питают склеру. Вены средней оболочки образуют вихревые вены—venae vorticosae,—появляющиеся на экваторе глазного яблока. Лимфатические сосуды в глазном яблоке отсутствуют, их заменяют лимфатические пространства. К ним относятся глазные камеры и пространства: фонтановы, хрусталиковой связки, перихориоидальные, эписклеральные и пространства самой сетчатки. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ У РОГАТОГО СКОТА Веки более валикообразные, чем у лошади (рис. 233—7). Нижнее веко, как и верхнее, снабжено длинными ресницами (6,6 х), мейбомовы железы довольно велики. Конъюнктива [11) содержит большое количество лимфатических узелков, образующих на нижнем веке бруховскую кучку. Хрящ третьего века имеет характерную форму, отличную от таковой у лошади. Железа третьего века достигает 5,5 см в длину. Дистальнын участок её обособлен и более плотный. Железа имеет два крупных и несколько мелких протоков. Слёзная железа состоит из двух отделов; протоков в ней имеется 6—8 крупных и несколько мелких. Слёзно-носовой проток открывается на крыловой складке вентральной раковины, на латеральном крыле носа. Глазное яблоко значительно меньше, чем у лошади, и у быков больше, чем у коров. Объём его достигает: у быка—35 см 3, у коров—34 см8; максимальный продольный и поперечный диаметр—у быка до 43,5 мм, у коров—продольный до 42, а поперечный до 41 мм; ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ РОГАТОГО СКОТА 889  Рис. 238. Артерии и вены сетчатки правого глаза. А—лошади, В—крупного рогатого скота, С—свиньи, D—собаки, Asn и Vsn—сосочковая артерия и вена верхняя назальная; Ain и Vin—сосочковая артерия и вена нижняя назальная; Ast и Vst— сосочковая артерия и вена верхняя височная; АН и Vit—сосочковая артерия и вена нижняя височная; RVtt—ветвь нижней сосочковой височной вены. Две параллельные пунктирные линии на рис. В и С показывают положение центрального поля сетчатки. бурого цвета у козы—голубоватого. Зрачок обладает поперечноовальной формой. Виноградные верна имеются как на верхнем, так и на нижнем зрачковом крае. У мелких жвачных они относительно крупнее, чем у крупных жвачных. Сетчатая оболочка богаче кровеносными сосудами и поэтому характеризуется более красным цветом. Зрительный сосок овальный, до 4—6 мм в длину и 5,5 мм в ширину, без резких контуров, плоский; из него выходят четыре ветви центральной артерии сетчатки, продолжающиеся в капиллярную сеть (рис. 238—В). Сосуды заметны макроскопически. Кроме круглого центрального поля, есть ещё другое—в виде полоски (см. рис. 238). У козы сосок круглый, до 3 мм в диаметре. Стекловидное тело более плотное, чем у лошади. Горизонтальный диаметр хрусталика имеет в длину до 18,7 мм, вертикальный—до 17 мм, у овцы соответственно 14,5 и 14 мм. Протяжённость оси хрусталика у крупного рогатого скота—до 12 мм, у овцы—до 10,4 мм. 890 система органов чувств ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ У СВИНЕЙ Орбитальное кольцо замыкается орбитальной связкой длиной до 23 мм. Орбитальный мускул сильно развит. Ресницы существуют только на верхнем веке. Тарсальные железы коротки и изогнуты в виде рога. Слёзный бугорок имеет вид низкого валика длиной до 11 мм и шириной до 3 мм, светлокрасного цвета; он состоит из одних только потовых желез. Щель век менее округлая, чем у лошади. Хрящ третьего века по форме напоминает якорь. Желез третьего века две—поверхностная и глубокая, обе темнобурого или красноватого цвета. Последняя длиной до 3 см, шириной до 1,5 см и толщиной до 1 см. Проток у неё один. Поверхностная железа с 3—5 протоками бывает толщиной до 4 мм и шириной до 1,5 мм. С л ё 8 н а я желез а—слизистая. Устье вентрального слёзного протока часто отсутствует. Короткий с л ё з н о-н особой канал открывается в вентральный носовой ход у аборального конца вентральной раковины. Глазное яблоко почти шарообразной формы. Горизонтальный диаметр его достигает в длину 27,7 мм, вентральный—26,6 мм и глазная ось—24,6 мм. Глазные оси сходятся под углом в 118°. Толщина склеры по экватору до 0,8 мм, на заднем полюсе—до 1,5 мм; толщина роговицы в центре до 1,2 мм, на периферии—до 0,8 мм. Радиус кривизны роговицы до 11 мм горизонтальный и до 10,6 мм—вертикальный. Роговица занимает относительно больший участок, чем у лошади. В сосудистой оболочке т а п е т у м отсутствует. Радужная оболочка серо-бурого или буро-жёлтого цвета; 8 р а ч о к поперечно-овальный, в темноте почти круглый. Виноградные верна отсутствуют. Зрительный сосок более круглый—диаметром до 2,8 мм. В нём проходят центральные артерия и вена сетчатки, от которых отделяется по 5—11 артериальных ветвей и 5—7 венозных (см. рис. 238—С). Центральных полей два: одно—круглое, другое—в виде полоски (рис. 238). Хрусталик менее выпуклый. Горизонтальный диаметр его длиной до 11 мм, вертикальный несколько короче, ось—до 7,9 мм. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ У СОБАК Орбита замкнута орбитальной связкой длиной до 20—24 мм^ Ресницы длинные имеются только на верхнем веке. Слёзныйбугорок небольшой, желтовато-бурого цвета. Железа третьего века красноватая, располагается на хряще, выводных протоков имеет 2—3. Дорзо-медиально от верхнего века находится пучок толстых -волос, напоминающих брови. Слёзная железа бледнокрасного цвета, лежит £ большей своей части под орбитальной связкой. Слёзно-носовой канал открывается или в преддверие носа, или в вентральном носовом ходе, у аборального конца вентральной раковины. Часто налицо оба отверстия. Глазное яблоко почти шарообразное и относительно крупное, особенно у мелких пород. Его продольный диаметр достигает в длину 22 мм, поперечный—21 мм, глазная ось— 24,2 мм. Глазные оси образуют угол в 92,5°, а у кошки—в 77 . Толщина роговицы от 0,6 до 1 мм в центре и от 0,5 до 0,7 мм на периферии. Щель роговицы круглая. Сосудистая оболочка имеет клеточное тапету м—tapetum cellulosum— в форме полумесяца или треугольника золотисто-жёлтого цвета в центре, а по краям изумрудно-зелёного, но встречаются и другие оттенки. Ресничных отростков до 80. Радужная оболочка бурого, желто-бурого, иногда голубого цвета, часто различного на обоих глазах. Зрачок круглый, а у кошки в виде вертикальной щели. Виноградных . зёрен нет. Форма зрительного соска изменчива: чаще она бывает треугольная с округлёнными краями и несколько углублённым центром, круглая или овальная. Сосуды сетчатки хорошо развиты: артерий—10—17, вен—7—12, из них главных три (рис.238—D). Центральное поле только одно—круглое. Хрусталик менее выпуклый, чему других животных. Радиус передней кривизны хрусталика у собаки средней величины до 6,2 мм, а задней—до 5,5 мм, у кошки соответственно 6,7 и 7,4 мм. Ось хрусталика достигает в длину 8,75 мм. ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНА РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА Чувство равновесия присуще не только всем позвоночным животным, но и очень многим беспозвоночным. Орган этого чувства в основном состоит из специфических чувствительных клеток, снабжённых упругими волосками, и известковых камешков—с i а т о л и т о в, которые ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ СЛУХА §91 своей массой давят на чувствительные волоски, в силу чего животное и определяет своё положение в пространстве. Органы равновесия (статические) редко располагаются на поверхности тела в виде ямок; чаще они представляют пузырьки—с татоцисты, на стенках которых разбросаны чувствительные клетки, а статолиты находятся в полости пузырька и, перемещаясь при изменениях положения тела в пространстве, раздражают различные группы чувствительных клеток. У хордовых, за исключением ланцетника, статолиты помещаются в парных статоцистах, представляющих сложные лабиринты. У наземных живот-    Рис. 239. Последовательные стадии развития внутреннего уха. 1—слуховая плакода; 2—слуховая ямка; 3—статоцист в разрезе; 4—эндолимфатический проток; 5—овальный мешочек; 6—круглый мешочек; 7—полукружные каналы; 8—зачаток улитки. ных органы равновесия соединяются с органами слуха в единый с т а т о-акустическийорган. В процессе исторического развития чувствующие клетки (рис. 230—4), разбросанные на поверхности тела и иннервируемые чувствующими нервами переднего конца тела, сконцентрировались в группы и преобразовались в бокаловидные органы боковой линци (14), вначале располагавшиеся на поверхности тела, а затем углубившиеся под кожу. Функцией этих органов является восприятие движения водной среды. Части этих органов, которые помещались у предков позвоночных по бокам головного мозга в виде слуховых плакод {15), погрузились вглубь тела, сначала в ямку кожи {27); затем отверстия ямки замкнулись так, что сформировался подкожный пузырёк, выполненный жидкостью,—статоцист (28). Нерв этой части органов боковой линии отделился от остальных, и, таким образом, развился новый орган чувств, воспри, пмающий механические и притом далёкие изменения, а именно внутреннее ухо и слуховой нерв (А. Н. Северцов). Статоцист первоначально сообщался с внешней средой посредством эндолимфатического протока—ductus endolymphalicus (рис. 239—4). Лишь у селяхий проток остаётся открытым в течение всей жизни, в то время как у остальных животных он заканчивается слепо расширением в виде мешочка 892 система органов чувств  (рис. 244—18) на внутренней поверхности черепной полости. За исключением круглоротых, слуховой пузырёк перешнуровывается на два отдела; из них овальный мешочек—utriculus—лежит дорзально, а круглый мешочек—sacculus—вентрально (рис. 239—5, в). Оба отдела соединяются друг с другом посредством узкого канала. Эндолимфатический проток остаётся в соединении или с круглым мешочком, или с тем и другим (у млекопитающих). Рис. 240. Схема перепончатого лабиринта позвоночных. А—У рыбы: 1—овальный мешочек; 2—круглый мешочек; 3, 4, 5—полукружные каналы; в, 7 и 8—их ампулы; пятна: 9—овального мешочка, 10—круглого мешочка и 11—лагены; 12—эндолимфатический проток. В—у млекопитающего: 1—пятно овального и 2—круглого мешочка; з—перепончатая улитка; 4—полукружные каналы. В процессе дальнейшего развития, начиная с рыб, стенки овального мешочка образуют в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях три карманообразных выпячивания (7). В результате сначала срастания, а затем рассасывания центральных участков этих выпячиваний получаются три полукружных канала—canales semicirculares (рис. 240—3, 4, 5). В круглом мешочке кзади от эндолимфати-ческого протока находится мешковидное выпячивание—лагена—lagena (11). У амфибий на основании лагены обособляется основной с о с о ч е к—papilla basilaris (орган слуха). За счёт разрастания лагены и сосочка у крокодилов, птиц и однопроходных формируется улитка—cochlea—в виде слабо изогнутой трубочки (В—<3). У живородящих млекопитающих улитка достигает максимального развития и закручивается спирально в 11/2(У китообразных и ежей)—5 завитков (у некоторых грызунов). Все описанные органы, происходящие из плакоды, получают суммарное название перепончатый лабиринт. Полость лабиринта выполнена э н д о-лимфой, а в эпителий его стенок вкраплены так называемые пятна и гребни, состоящие из чувствительного эпителия, грушевидные клетки которого несут по одному штифтику в виде щетинки. Вокруг этих клеток разветвляются нервные волокна (денд-риты) клеток вестибулярного ганглия VIII черепномозгового нерва. Чувствительные клетки лежат между поддерживающими клетками цилиндрической формы. Пятна —maculae—имеются в овальном и круглом мешочках, а также в лагене—macula (acustica) utriculi, sacculi, lagenae. Они содержат большое количество микроскопических кристалликов углекислой извести—с т а т о-к о н и й, склеенных студневидной массой (органическим веществом). У некоторых рыб статоконии, сливаясь, формируют камешки—статолиты, которые являются принадлежностью органа равновесия. При изменении положения головы животного указанные образования, смещаясь, раздражают различные чувствительные клетки, вследствие чего животное ориентируется в отношении положения головы в пространстве. Гребни—cristae (acusticae)—располагаются в ампулах полукружных каналов. В отличие от пятен они не содержат статоконии, а студневидная масса их формирует купол—cupula (рис. 241—а),—в который погружаются волоски (а') чувствительных клеток (б). При изменении скорости движения или при вращении в той или иной плоскости cupula вызывает раздражение клеток соответствующих гребней. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ СЛУХА 893 На одной из стенок перепончатой улитки, называемой основной мембраной, расположен кортиев орган, возникший из чувствительных клеток основного сосочка лагены (рис. 246—5), он представляет орган слуха. Перепончатый лабиринт окружается соединительной тканью, которая впоследствии замещается хрящевой и, наконец, костной тканью, в результате чего формируется скелетный лабиринт (хрящевой или костный). Стенки скелетного лабиринта отделяются от перепончатого лабиринта пространством, выполненным перилимфой (рис. 244).  Оба лабиринта — пере пончатый и костный—соста вляют внутреннее ухо. Для наземных позвоночных животных характерно наличие среднего уха как добавочного органа слуха, улавливающего звуковые волны и передающего их колебания во внутреннее ухо. Рис. 241. Разрез ампулы лабиринта (по К. Р. Викторову). а—cupula; а'—волоски нейроэпителия; б—нейроэпите-лий; в—гребень ампулы с нервными волокнами; г—нервный стволик; д—перилимфатическая ткань; е—кость; пунктиром показано смещение купулы под давлением эндо-лимфы. Среднее ухо развивается за счёт первой висцеральной щели, или брызгальца. Из наружного расширенного отдела щели диференцируется барабанная полость (рис. 244—4). Снаружи она замыкается барабанной перепонкой (3), а медиально прилежит к внутреннему уху. Внутренний отдел щели остаётся в соединении с полостью глотки и называется евстахиевой, или слуховой, трубой (9). В пограничной с внутренним ухом стенке барабанной полости находится овальное отверстие, или окно преддверия. У земноводных, пресмыкающихся и птиц оно закрывается особой слуховой косточкой—с т о л б и к о м—columella (она развилась из подъязычно-челюстного хряща, см. том1). Другим концом столбик прикрепляется к барабанной перепонке. Звуковые волны приводят в колебательное движение барабанную перепонку. Колебания последней передаются через столбик на перилимфу внутреннего уха, с последней—на основной сосочек или, соответственно, на кортиев орган улитки. С появлением, начиная с рептилий, в стенке внутреннего уха второго о к о ш е ч к а—к р у г л о г о, или окна улитки (рис. 244—12), которое замкнуто внутренней барабанной перепонкой, усиливается проводимость колебательных движений перилимфой. Круглое окошечко находится у начала барабанной лестницы. У млекопитающих столбик превращается в стремечко (8), а за счёт челюстной дуги (см. том I) развиваются ещё две косточки—н а к о-в а л ь н я (6) (из небноквадратного хряща) и молоточек (5) (из мек-келева хряща). Молоточек фиксирован одним своим концом к наружной 894 система органов чувств барабанной перепонке, а другим—к наковальне. Последняя через чече-вицеобразную косточку (7) соединяется со стремечком. Таким образом, получается цепь слуховых косточек, на которую действуют два маленьких мускула—с тременной и нацрягатель барабанной перепонки. Барабанная перепонка у земноводных лежит поверхностно, а у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих—далеко от поверхности тела, с которой она соединяется каналом—наружным слуховым проходом (2). Последний представляет собой примитивное наружное ухо. В силу такого положения барабанная перепонка оказывается защищенной от механических раздражений и повреждений. По краю наружного слухового прохода уже у ящериц и крокодилов появляется небольшая складка кожи—зачаток ушной раковины. Эта складка способствует улавливанию звуковых волн, что, однако, в совершенстве осуществляется лишь у млекопитающих, у которых складки очень мощно развиты в виде ушных раковин; основанием их служит опорный хрящ. Ушная раковина представляет собой рупор, который подвижно укреплён вокруг наружного слухового прохода и в наиболее совершенном виде управляется серией мускулов, вращающих раковину в разных направлениях. Лишь у немногих видов животных ушные раковины опущены вниз, как у некоторых пород собак, свиней и овец. У диких животных, за исключением слонов, опущенных раковин не бывает. Величина ушной раковины влияет на тонкость слуха, поэтому у ночных животных раковины обычно крупные. С уменьшением подвижности ушной раковины сильно увеличиваются складки и извилины на внутренней её поверхности, что особенно резко выражено у человека, у которого» за очень редкими исключениями, ушные раковины укреплены неподвижно. ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ЛОШАДИ Наружное ухо Наружное ухо—auris externa—состоит из наружного слухового прохода, ушной раковины и её двигательного аппарата. Наружный слуховой проход—meatus acusticus externua—подразделяется на костный и хрящевой. Костный слуховой проход характеризуется воронкообразной формой и длиной в 2,5—3,5 см. Его наружное овальное отверстие почти в два раза шире внутреннего и имеет с медиальной стороны треугольную вырезку. Внутреннее отверстие обращено в полость среднего уха. Оно образует косо поставленное и затянутое барабанной перепонкой барабанное кольцо. К наружному отверстию костного слухового прохода прочно прикрепляется кольцевидный хрящ—cartilago anularis—с медиальной широкой продольной щелью, затянутой эластической перепонкой (рис. 242—7). Ушная раковина—auricula—представляет собой кожную складку в виде рупора; суженный конец её укреплён на наружном слуховом проходе, а сильно скошенный расширенный конец обращен дорзально. Опорой складки служит эластический хрящ ушной раковины (рис. 242). На ушной раковине различают дистальную ладьевидную часть, или ладью,—scapha s. pars scaphoidea (16),—выступающую над поверхностью височной области, и проксимальную завитковую часть, или основание, ушной раковины—pars conchalis s. concha (12). Наружная выпуклая поверхность ладьи называется спинкой ушной раковины—dorsum auriculae. Проксимально, т. е. в направлении наружного слухового прохода, спинка переходит в выступ завитковой части (12), а дистально кончается верхушкой ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ЛОШАДИ 895  ушной раковины—apex auriculae (1). Внутренняя поверхность ладьи образует ладьевидную ямку—fossa scaphoidea (16); в неё ведёт обширная ушная щель—fissura auriculae—в виде овала. В норме щель обращена вперёд и несколько латерально. Ушная щель ограничена, более прямым передним (2) краем и более выпуклым задним (17) краем—margo auriculae nasalis et caudalis. Дистально оба края сходятся на верхушке ушной раковины, а проксимально—в спайке ушной раковины—commis-sura auriculae (3). Проксимальная часть ушной раковины, скрытая под общим кожным покровом, образует завитковую часть раковины, или основание раковины,— pars conchalis s. concha. На внутренней поверхности в ямке завитковой части— fossa conchae—проходят в небольшом количестве слабо выраженные гребни. Сильно выпуклая наружная её поверхность образует выступ завитковой части—eminentia conchae (12); он лежит, как уже упоминалось, под спинкой раковины. "Рис. 242. Левая ушная раковина лошади. 1—верхушка ушной раковины; 2—её передний край; 3—спай ка ушной раковины; 4—вент ральный ушной мускул; 5—длинный абдуктор; 6—-лате ральная ветвь большой ушной артерии; 7 — кольцевидный хрящ; £—грифелевидный отросток; 9—внутренний ушной нерв; 10—короткий аддуктор; 11—длинный вращатель; 12—основание раковины и выступ завитковой части; 13—длинный подниматель; 14—противоко-зелковый мускул; IS—средняя ветвь большой ушной артерии; 16—ямка ладьи; 17—задний край; /—добавочный оральный зубец; II—второй або-ральный зубец (противокозе-лок); Л'—второй оральный зубец; III—третий аборальный зубец (козелок); IV—четвёртый аборальный зубец (полукольцевидный хрящ). Кожа спинки ушной раковины защищена короткими покровными волосами и сильно пигментирована. Кожа ладьевидной ямки покрыта более длинными защитными волосами, которые укорачиваются к основанию раковины; одновременно в ней увеличивается количество желез ушной смазки—glandulae ceruminosae. Кожа основания раковины переходит в кожу наружного слухового прохода; при этом пигментация усиливается, волосков становится очень мало, все они тонкие, а количество желез, напротив увеличивается. Основание раковины покоится на жировой подушк е—corpus adiposum auriculae,— вследствие чего ушная раковина очень подвижна: она свободно вращается на 180°, т. е. по полукругу. Хрящ ушной раковины—cartilago auriculae—представляет хрящевую пластинку, свёрнутую в рупор. Края хряща в области завитковой (проксимальной) части раковины заходят один на другой. Передний край проксимальной половины хряща несёт два зубца (//' и /). Задний край хряща снабжён четырьмя зубцами. Из их числа один в виде квадратной хрящевой пластинки—козелка—tragus (HI)—служит опорой для спайки ушной раковины. Второй—противо-козелок—antitragus (77)—находится позади первого и состоит из двух хрящевых пластинок. Третий зубец—полукольцевидный хрящ (IV)— располагается проксимально от козелка, от которого он отделяется глубокой вырезкой, и направлен вперёд. Вентро-латеральный конец полукольцевидного хряща переходит в грифелевидный отросток (четвёртый зубец) (8), который примыкает латерально к кольцевидному хрящу (7). 896 СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ Мускулы ушной раковины Мускулы ушной раковины сильно развиты. Одни из них соединяют ушную раковину с черепом; в назальную группу этих мускулов вправлен щиток—ecutulum (рис. 243—14)—в виде четырёхугольной хрящевой пластинки. Он создаёт опору мускулам, направляющимся к нему с раковины. Другие мускулы лежат целиком на самой раковине.  Рис. 243. Мускулы ушной раковины лошади с дорзальной поверхности. 1—височный мускул; 2—длинный и 3—короткий вращатели; 4—короткий и 5—длинный абдукторы; 6—средний подниматель; 7—шейно-щитковый мускул; 8—длинный и 9—короткий подниматели; Ю—дорзальный, 11—средний, 12—вентральный и 13—наружный аддукторы; 14—щиток; 15—межщитковый мускул; 16—височная и 17—лобная части лобно-щиткового мускула.
ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ЛОШАДИ 897
12—13. Длинный и короткий вращатели, или большой и малый щит-ково-ушные глубокие мускулы,—m. rotator auris longus et brevis s. m. scutuloauricularis profundus major et minor (рис. 243—2 и 3)—начинаются от внутренней поверхности щитка и оканчиваются проксимально на основании раковины.
29 Анатомия домашних животных 898 система органов чувств 18—19. Поперечный и косой мускулы ушной раковины—in. trans versus et obliquus auriculae—помещаются в поперечном желобке на спинке раковины: первый—ближе к аборальному краю, второй—ближе к оральному краю. Аддукторы вращают раковину, направляя ушную щель вперёд, и притягивают раковину вперёд. Короткий и средний подниматели наклоняют раковину вперёд, а длинный подниматель—назад; при одновременном действии они поворачивают её медиально (ставят в вертикальное положение). Абдукторы направляют ушную щель латерально. Вентральный ушной мускул опускает ушную раковину. Среднее ухо Среднее ухо—auris media—представлено барабанной полостью, которая соединяется слуховой трубой с полостью глотки, содержит четыре слухо-
Рис. 244. Схема органа равновесия и слуха. 1—часть ушной раковины; 2—наружный слуховой проход; 3—барабанная перепонка; 4—барабанная полость; 6—молоточек; 6—наковальня; 7—чечевице-образная косточка; 8—стремечко; 9—слуховая, или евстахиева, труба; 10—стременной мускул; 11—напрягатель барабанной перепонки; 12—окно улитки; 13—мыс; 14—перепончатые полукружные . каналы в костных каналах; 16—овальный и 16—круглый мешочки в преддверии костного лабиринта; 17—эндолимфатический проток в водопроводе преддверия; 18—мешочек протока; 19—перепончатый канал улитки в костной улитке; 20—свод улитки; 21—воздухопровод улитки; 22—твёрдая мозговая оболочка. Пространство между перепончатым лабиринтом (обозначенным чёрным тоном) и стенками костного лабиринта выполнено перилимфой. Костные стенки заштрихованы. вые косточки с их мускулами и отделяется от наружного уха барабанной перепонкой. Барабанная полость—cavum tympani—помещается в барабанной части каменистой кости (рис. 244—4). На медиальной стенке барабанной полости, т. е. в скалистой части этой кости, находятся окна преддверия и улитки, а между ними—мыс—promontorium (13),—образованный куполом костной улитки. Через оральйую стенку полости в медио-вентральном направлении ведёт отверстие в костную слуховую трубу; в дорзальнов ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ЛОШАДИ 899 стенке проходит открытый вентрально канал лицевого нерва; в латеральной стенке находится конец наружного слухового прохода в виде косо поставленного эллиптического барабанного кольц а—anulus-tympanicus (рис. 245—3),—окружённого желобком и затянутого барабанной перепонкой. В этом кольце дорзально видна барабанная вырезка—incisura tympanica. Вокруг кольца расположены костные барабанные ячейки—cel-lulae tympanicae (1),—разделённые радиальными костными пластинками (J').  С духовы х косточек— os-sicula auditus—четыре: молоточек, наковальня, чече-вицеобразная косточка и стремечко. Рис. 245. Полусхема среднего уха и костного лабиринта внутреннего уха лошади. 1—барабанные ячейки; 1'—пластинки между ними; 2—барабанная перепонка; 3—барабанное кольцо; 4—рукоятка молоточка; 5—мускульный отросток; в—головка молоточка; 7—тело наковальни; 7\—её короткая ножка; 5—барабанная полость; 9—чечевицеобразная косточка и стремечко, укреплённое своим основанием в овальном окне преддверия; 10—полукружные каналы; 11—их отверстия (видны два); 12—стрелка показывает вход из преддверия в лестницу преддверия костной улитки; другая стрелка (без номера) показывает ход из барабанной полости через окно улитки в барабанную лестницу; 13—преддверие; 14—слуховой нерв; 15—край внутреннего слухового прохода; 16—барабанная лестница; 17—спиральная пластинка; 16—лестница преддверия; 19 — ось улитки; 20—купол улитки. • Молоточек — malleus — самая большая слуховая косточка; на нём различают: рукоятку—manubrium mallei (4),—шейку—collum mallei,—отходящую почти под прямым углом от рукоятки, и головку —capitulum mallei (6),—снабжённую суставной поверхностью для сочленения с наковальней. На медиальном крае рукоятки близ шейки выступает небольшой шиповидный мускульный отросток—processus muscularis (5)—для прикрепления напрягателя барабанной перепонки. На дор-зальном конце рукоятки имеется короткий отросток— processus brevis,—а на дор-з а льном крае шейки—длинный отросток—processus lon-gus—для прикрепления связки. На наковальне—incus— различают: тело—corpus in-cudis (7)—с суставной поверхностью для молоточка и две ножки: короткую (7г) и длинную—crus breve et longum. Первая служит для прикрепления связки, а вторая соединяется с чечевицеобразной косточкой. Чечевицеобразная косточка—os lenticulare (9—слева)—очень маленькая. Она соединяет наковальню с головкой стремечка. На стремечке — stapes (9—справа)—различают подножку—basis stapedis,—соединяющуюся двумя ножками—crura—с головкой стремечка— capitulum stapedis. Слуховые косточки соединяются друг с другом посредством капсул суставов и прикреплены также к стенкам барабанной полости: одна связка закрепляется на короткой ножке наковальни, другая—на длинном отростке молоточка. Подножка стремечка (3x2 мм) укреплена в овальном окне преддверия. Рукоятка молоточка вправлена в барабанную перепонку и достигает её середины, а головка направлена дорзально. 29* 900 СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ На слуховых косточках оканчиваются два мускула. Нанрягатель барабанной перепонки—m. tensor tympani (рис, 244—11)—имеет точки фиксации дорзально от входа в костную слуховую трубу и на мускульном отростке молоточка. Стременной мускул—m. stapedius—лежит дорзо-абораль-но от окна улитки и закрепляется на щейке стремечка (10). Напрягатель барабанной перепонки, уменьшая размах её колебаний,, повышает остроту слуха, а стременной мускул, натягивая стремечко, ослабляет колебания в. цепи слуховых косточек. Короткая и узкая костная слуховая (евстахиева) труба—tuba auditi-va (9)—дополняется сложенной продольно пополам хрящевой пластинкой длиной до 10—12 см и толщиной 2—3 мм. Она прикрепляется к мускульному отростку каменистой кости. Ушной её конец узкий (до 0,5—0,75 см), а глоточный шире (до 4—5 см) и лежит позади вентрального носового хода в боковой стенке глотки. Щель хрящевой трубы открывается вентро-латерально. Значение слуховой трубы состоит в том, что при её помощи выравнивается давление воздуха, выполняющего среднее ухо, с давлением внешнего-воздуха, чем и обусловливается нормальная функция барабанной перепонки. Стенки барабанной полости, а также слуховые косточки и слуховая труба выстланы слизистой оболочкой, образующей в области слуховой трубы мешкообразное выпячивание—воздухоносный мешок—diverticulum tubae auditivae,—свойственный только однокопытным. Средняя ёмкость воздухоносного мешка достигает 450 см3. Он располагается между основанием черепа, глоткой и гортанью. Медиально стенки правого и левого мешков соприкасаются друг с другом; мешок аборально простирается до линии, соединяющей конец яремного отростка с углом нижней челюсти, а латераль-но граничит с околоушной слюнной железой, от которой он отделён сосудами и нервами, и с крыловым мускулом. Подъязычной костью мешок подразделяется на меньшую, латеральную, и большую, медиальную, части. Барабанная перепонка —membrana tympani (3) —состоит из трёх слоев-и в толщину имеет всего лишь 0,2 мм. О с н о в а её —stratum proprium— образована идущими радиально и циркулярно соединительнотканными волокнами, срастающимися в центре перепонки с периостом рукоятки молоточка, вправленной в перепонку. Своим утолщённым крае м— anulus tendineus—основа закрепляется в барабанном кольце наружного' слухового прохода. Основа перепонки покрыта изнутри слизистой оболочкой—stratum mucosum,— выстланной плоским однослойным эпителием, а снаружи—к ожным покрово м—stratum cutaneum,—лишённым волос, желез и сосочкового слоя. Барабанная перепонка по форме почти круглая или эллиптическая (7x8 мм); она поставлена косо и конусовидно впячивается в барабанную полость благодаря натяжению рукояткой молоточка. На ней различают натянутую часть—pars tensa—и небольшой участок—ненатянутую часть—pars flaccida. Последняя расположена в дор-зальной вырезке барабанного кольца и лишена основы, поэтому она более-подвижна. Внутреннее ухо Внутреннее ухо, или лабиринт,—auris interna—состоит из костного и перепончатого лабиринтов. Костный лабиринт—labyrinthus osseus—является до известной степени отпечатком заключённого в нём перепончатого лабиринта. Он расположен в скалистой части каменистой кости и распадается на три отдела: преддверие, костные полукружные каналы и костную улитку. ОРГАН РАВНОВЕСИЯ И СЛУХА ЛОШАДИ 901 Преддверие—vestibulum (рис. 245—13)—представляет шаровидную полость диаметром до 5 мм. Медиальная стенка преддверия образована дном внутреннего слухового прохода, через который к перепончатому лабиринту подходит слуховой нерв. Латеральная стенка преддверия граничит с барабанной полостью среднего уха. Она содержит овальное, или вестибулярное, окно—fenestra vestibuli (9),—закрытое стремечком, и низким гребнем— crista vestibuli—подразделяется на овальную ямку—recessus ellipticus,—расположенную дорзо-аборально, и круглую ямку—recessus sphaericus,—лежащую орально. В аборальной стенке преддверия находятся четыре отверстия, ведущие в полукружные каналы (11); одно из них помещается медиально, одно—латерально, одно—дорзально и одно—вентрально. В оральной стенке, в области круглой ямки, начинается канал костной улитки (12). Наконец, назо-вентральное отверстие ведёт в водопровод преддверия— aquaeductus vestibuli,—открывающийся на медиальной поверхности каменистой кости. Таким образом, в преддверии насчитывается семь крупных отверстий, кроме того, имеются два поля мелких отверстий для прохождения нервов; оба они расположены в медиальной стенке преддверия. Костные полукружные каналы—canales semicirculares ossei (10)—располагаются дорзо-аборально от преддверия и представляют три очень тонкие дугообразные трубки, открывающиеся только четырьмя отверстиями. Устья этих отверстий ампулообразно расширены. Каналы лежат приблизительно в трёх перпендикулярных друг к другу плоскостях. Из них латеральный при нормальной постановке головы строго совпадает с горизонтальной плоскостью (С. И. Лебедкин). Он имеет два конца: оральный и аборальный. Другой канал— дорзальны й—расположен в сагиттальной плоскости, медиально от остальных; оральный конец его открывается в преддверие вместе с оральным концом латерального канала, а аборальный конец—вместе с медиальным концом аборального канала. Наконец, третий канал—а боральны й—лежит в сегментальной плоскости и имеет один конец, направленный медио-дорзально, а другой—латеро-вен-трально. Костная улитка—cochlea—находится впереди преддверия. Своим основанием она направлена медиально и граничит с дном внутреннего слухового прохода (15), а вершиной, или куполом—cupula cochleae (20),—обращена к барабанной полости, т. е. латерально. В ней рассматривают осевую | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||