11-органы чувств. Ш. система органов чувств общая характеристика органов чувств
 Скачать 0.92 Mb.
|
|
1—у—последовательные стадии развития глазного яблока; 1—эктобласт; 2—хрусталиковая ямка; 2'—хрусталиковый мешочек, 3—хрусталиковый пузырек; 4—хрусталик; 6—главной пузырь; 6—ножка глазного пузыря; 7—пигментный слой и 8—ретина; $'—слепая часть сетчатки; 9—зрительный нерв; 10—фиброзная оболочка; 11—закладка век в виде валиков; 12—роговица; 13—закладка передней глазной камеры; 14—полость глазного бокала. Мягкая мозговая оболочка, окружающая развивающийся глазной пузырь, превращается в с о-судистую его оболочку (рис. 236—23), которая впереди входа в глазной бокал формирует основу радужной оболочки (7), а ближе к экватору—р е с н ич-н о е тело (26). Эти оба органа изнутри покрыты двуслойной слепой частью сетчатки, образующей пигментный слой радужной оболочки и ресничного тела (8 и 25). Между внутренней (мелкопетлистой) и внешней (крупнопетлистой) сетью сосудов закладывается слой волокон (у копытных и китообразных) или клеток (у некоторых рыб, у хищных и других млекопитающих), содержащих особые кристаллики и формирующих отражательную оболочку— т а п е т у м. Первичный вход в бокал сохраняется у взрослого животного в виде центрального отверстия радужной оболочки, или зрачка (б). Участок эктобласта (231—1), лежащий против глазного пузыря, однот временно с диференциацией последнего сначала утолщается в хрусталико-вую пластинку, затем образует хрусталиковую ямку (2), превращающуюся в дальнейшем в хрусталиковый мешочек (2'), который, обособляясь от эктобласта, даёт уже хрусталиковый пузырёк (3). Клетки задней стенки пузырька, обращенной в полость глазного бокала, удлиняются и, достигая наружной его стенки, срастаются с ней; таким образом, полость хрустали-кового пузырька исчезает (V). Из передней стенки пузырька происходит эпителий хрусталика, а из задней стенки—хрусталиковые волокна. Рост хрусталика осуществляется, с одной стороны, за счёт удлинения хрусталикевых волокон, а с другой—вследствие откладывания новых волокон по экватору хрусталика, чем и объясняется слоистость его. За счёт клеток, формирующих сосудистую оболочку глаза, вокруг хрусталика развивается сосудистая оболочка хрусталика, преобразующаяся впоследствии ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЗВИТИЯ И СТРОЕНИЯ ОРГАНОВ ЗРЕНИЯ 877 в хрусталиковую сумку. В построении последней принимают участие и клетки самого хрусталика. Хрусталик располагается позади радужной оболочки. Полость глазного бокала (14) позади хрусталика выполняется стекловидным тело м—производным главным образом опорных волокон сетчатки, которые первоначально идут радиально, а впоследствии, анастомозируя, образуют сеть, являющуюся стромой стекловидного тела. Эта строма выполняется жидкостью стекловидного тела. С исчезновением артерии стекловидного тела остаётся лишь канал, в котором она лежала. Наружная оболочка стекловидного тела формирует хрусталиковую связку из тончайших волоконец, соединяющих хрусталик с ресничным телом.  Рис. 232. Схема гистологического строения сетчатки: слева—общий вид, справа—отдельные элементы. 1 — внутренняя пограничная оболочка; 2— слой нервных волокон; 3—слой ганглиозных клеток; 4—внутренний ретикулярный слой; $—внутренний зернистый слой; 6—наружный ретикулярный слой; 7—наружный зернистый слой; 8—наружная пограничная оболочка; 9—палочки (длинные) и колбочки (короткие); 10—пигментный слой ретины; 11—звездчатая горизонтальная клетка; 12—биполярная клетка; 13—спонгиобласт, или амакринная клетка; 14—центростремительные и 15—центробежные нейриты; 16—мюллеровская клетка; 17—муль-типолярная клетка; /—нейроэпителий; II—ганглий сетчатки из биполярных клеток; III—-ганглий зрительного нерва из мультиполярных клеток В процессе дальнейшего развития глазной пузырь изолируется от окружающих тканей фиброзной оболочкой, которая впереди хрусталика формирует прозрачную роговицу, а в остальной части пузыря—непрозрачную склеру. Роговица не только пропускает световые лучи во внутреннее пространство глазного пузыря, но и преломляет их, так как поверхность её у большинства животных выпуклая; лишь у водных животных ода плоская. У ночных животных роговица более выпуклая, чем у дневных. Склера у млекопитающих обычно фиброзная; у ряда представителей других классов она хрящевая или имеет хрящевой и даже костный пояс в области прикрепления аккомодирующих мускулов. В связи с наличием хрусталика у позвоночных появляется аккомодационный аппарат, допускающий рассматривание удалённых 878 СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ и близких предметов. Таковым является приспособление, увеличивающее и уменьшающее расстояние хрусталика от ретины или изменяющее светопреломляющую силу самого хрусталика, в результате чего изображение всегда оказывается на ретине. Смещение хрусталика достигается действием особых мускулов, прикрепляющихся к хрусталику. Они или втягивают хрусталик в полость глазного пузыря (у рыб) при рассматривании удаленных предметов или, напротив, удаляют хрусталик от ретины (у земноводных и змей) при рассматривании близких предметов. Преломляющая сила хрусталика варьирует в зависимости от среды, в которой обитает организм (вода, воздух). Она обусловливается веществом самого хрусталика и его формой. У водных животных хрусталик обладает наибольшей преломляющей силой; у рыб он шарообразный, так как коэфи-циент преломления воды больше такового воздуха. Более выпуклый хрусталик преломляет лучи сильнее, чем плоский. Изменение формы хрусталика наблюдается у всех пресмыкающихся, кроме змей; у птиц и у млекопитающих оно осуществляется особым приспособлением. Хрусталик по экватору прикреплен хрусталиковой связкой к ресничному телу, которое расположено в виде кольца на стенках глазного пузыря и содержит мускульные волокна. При спокойном зрении вдаль связка натягивается, и хрусталик становится более плоским. При сокращении ресничного тела хрусталиковая связка расслабляется и хрусталик в силу своей эластичности принимает более выпуклую форму, вследствие чего изменяется и фокусное расстояние. Это как раз и наблюдается при рассматривании близких предметов. Аккомодация происходит быстрее, но с меньшим совершенством у быстро движущихся животных, напротив, у медленно движущихся животных—медленнее, но с большей точностью. Само собой разумеется, что аккомодация глаза возможна лишь в известных пределах, чем и ограничивается область ясного видения при рассматривании удаленных или близких предметов. Расстройство аккомодационной способности глаза, связанной главным образом с ослаблением эластичности хрусталика, влечет за собой или близорукость—м и о п и ю, или дальнозоркость—г иперметропию (нормальное зрение—э мметропия)* Ясное зрение возможно лишь при проникновении определенного количества световых лучей в глазной пузырь. Приспособлением, регулирующим поступление в глаз лучей, является радужная оболочка, которая располагается впереди хрусталика и содержит большое количество пигментных клеток. В центре её находится отверстие — зрачок, последний суживается при ярком свете и, напротив, расширяется при слабом свете, что производится мускулами радужной оболочки, расположенными циркулярно и радиально. Оба глазных яблока помещаются у позвоночных животных в орбитах черепа. Зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определённым углом. Этот угол имеет очень большое значение для зрения, так как поле зрения каждого глаза может быть или совершенно обособлено от поля зрения другого глаза (монокулярное зрение), или оба поля накладываются в большей или меньшей степени одно на другое. В последнем случае общее поле суживается, но зато зрение выигрывает в новом качестве, позволяющем рассматривать предмет обоими глазами в трёх измерениях и, кроме того, определять величину предмета и расстояние до него. Такое зрение называется бинокулярным. Вполне понятно, что чем больше поля зрения накладываются одно на другое, тем сильнее проявляется указанное качество зрения. Угол между зрительными осями меньше всего у обезьян, у которых оси почти парад лельны, у льва угол равен 10°, у ковши—14—18°, у собаки—30—50°, у зайца—170°. Поле зрения глаза зависит от величины и формы роговицы. Оно увеличивается, кроме того, благодаря вращению глаз в орбитах. Последнее ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ 879 достигается при помощи трёх пар глазных мускулов: двух пар прямых, вращающих глаз в горизонтальной и вертикальной плоскости, я одной пары косых мускулов, вращающих глаз вокруг его зрительной оси. Эти мускулы лежат вдутри глазницы и прикрепляются с одной стороны к черепу, а с другой—к склере. Мускулы, движущие глазное яблоко, не только увеличивают поле зрения, но и способствуют более ясному зрению, когда изображение предмета проецируется на самую чувствительную часть ретины—центральное поле. Кроме того, ощущение напряжения глазных мускулов помогает животному ориентироваться в определении расстояния, поэтому в глазных мускулах, наряду с эффекторными нервными окончаниями, находятся в большом количестве и рецепторные нервные окончания (проприоцепторы). У наземных цозвоночных глаз защищен от внешних воздействий веками. Они представляют собой кожные складки, заключающие мускулы. У низших наземных позвоночных более подвижно нижнее веко, у млекопитающих, наоборот, верхнее. У водных позвоночных веки отсутствуют. Кроме верхнего и нижнего века, в медиальном углу глаза находится ещё третье ве ко. У рептилий ж птиц оно развито сильнее, а у млекопитающих в значительной степени редуцировано. Третье веко смачивает роговицу секретом расположенных на нём слёзных желез. Слёзы предохраняют роговицу от высыхания. При редукции третьего века функция его переходит к верхнему веку, в котором имеется также слёзная железа, более крупная у млекопитающих животных. По краям век расположены мейбомовы железы. Они выделяют жирную смазку, благодаря которой слёзы не вытекают из-под век. Слёзы отводятся от глаза через особые слёзно-носовые каналы в носовую полость, где они испаряются при дыхании. Веки в примитивном виде представляют собой валики кожного покрова {рис. 231—11), появляющиеся сверху и снизу от закладки роговицы (12). Валики, разрастаясь, превращаются в складки, которые временно срастаются друг с другом, но затем между ними снова образуется щель (у собаки и кошки на 9—14-й день после рождения, а у остальных животных—до рождения). Внутренний слой складок превращается в конъюнкт ив у век и глазного яб л о к а; за его счёт развиваются мейбомовы ■ и слёзные железы и третье веко. В складки век врастает лицевая мускулатура, формирующая круговой мускул век, опу скате ль нижнего века и наружный подниматель века. Глазные мускулы—прямые и косые—и подниматель верхнего века (внутренний) происходят от трёх предушных миотомов (о развитии слёзно-носового канала см. том I). ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ ЗАЩИТНЫЕ И ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ ГЛАЗА Защитные и вспомогательные органы глаза представлены веками, слёзным аппаратом, периорбитой, глазными мускулами и фасциями. Веки Верхнее и нижнее веко—palpebra superior et inferior (рис. 233) являются выростами мягких частей лица в области глазницы в виде подвижных заслонок, при смыкании закрывающими глаз спереди. Между обоими веками находится поперечная щель век—rima palpebrarum,—сравнительно небольшая, обнажающая роговицу глаза и лишь частично белочную 880 СИСТЕМА ОРГАНОВ ЧУВСТВ  оболочку, вследствие этого глаза у домашних животных кажутся круглыми («круглоглазость») Щель век ограничена углами век или глаза—латеральным и медиальным—angulus oculi lateralis et medialis (3 и 10). Медиальный угол век тупее, чем латеральный. В этих углах образуется спайка век-^-commissura palpebrarum. Веки имеют в толщину до 4 мм. Край века—lim-bus palpebralis (7)—более твёрдый. На нём различают два ребра: наружное и внутреннее. Наружное ребро снабжено длинными и довольно толстыми волосками—ресницами—cilia (6); нижние ресницы не отличаются от волосяного покрова век. 3. Рис. 233. Сильно раскрытый конъюнктивальный Рис. 234. Внутренняя поверх- мешок крупного рогатого скота. 2—слёзные отверстия; 2—слёзное озеро; 3—медиальный угол век; 4—слёзный бугорок; 5—третье веко; €—ресницы верхнего я 6'—нижнего века, 7—край века; 8—внутреннее ребро века с устьями мейбомовых желез; 9—роговица; 10—латеральный угол век; 11—конъюнктива век. ность век лошади. 1—круговой мускул век; 2—верхнее и 2'—нижнее веко; 3—мейбомовы железы; 4—слёзная железа; 6—устья её протоков; в—хрящ; 7—слёзная железа третьего века. Наружная выпуклая поверхность века покрыта тонкой кожей с короткими тонкими волосами, причём на нижнем веке находится много осязательных волосков. Кожа век у их основания переходит в кожу лица, а по краю—в бархатистую, вследствие наличия зубчиков, соединительную оболочку, или конъюнктиву, век—coniunctiva palpebralis (11). В конъюнктиве, близ края век, лежат радиально мейбомовы, или тарсальыые, железы—gland ulae Meibomii (рис. 234—3)—длинной от 4—6 мм и толщиной до 1 мм, в количестве до 50 в верхнем и до 35 в нижнем веке. Они просвечивают через конъюнктиву желтовато-белыми полосами. Мейбомовы железы представляют собой видоизменённые сальные железы. Они открываются на внутреннем ребре век и выделяют глазную смазку— sebum palpebrale,—которая, смазывая края век, предохраняет их от мацерации и не даёт слезам скатываться на щеку. Благодаря мейбомовым железам конъюнктива близ края век тесно срастается с основой век; в остальных местах она более подвижная. С века, как верхнего, так и нижнего, конъюнктива век переходит в конъюнктиву глазного яблока—coniunctiva bulbi (рис. 236—10),—которая на роговице образует покрывающий последнюю эпителий. Место перехода конъюнктивы с век на глазное яблоко называется сводом конъюнктивы— fornix coniunctivae superior et inferior,—а остающаяся щель—конъювкти-вальным мешком—saccus coniunctivae (11)- В соединительнотканной основе век между конъюнктивой и кожей заложен круговой мускул век. ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ ЛОШАДИ 881 В латеральной части конъюнктивы верхнего века открываются 12—16 устьиц выводных протоков слёзной железы. В медиальном углу глаза расположен покрытый пигментированным участком конъюнктивы с небольшими волосками слёзный бугорок —carun-cula lacrimalis (рис. 233—4)—величиной с небольшую горошину. Бугорок содержит сальные железы и окружён мелким углублением—слёзным озером— lacus lacrimalis (2). Близ бугорка, по краю верхнего и нижнего век, находится по одному крупному щелевидному слёзному отверстию—punctum lacrimale (2)—до 2 мм в диаметре. Эти отверстия являются началом слёзных канальцев. Третье веко—palpebra tertia (рис. 233—5)—выступает в медиальном углу глаза в виде вертикальной складки конъюнктивы длиной до 2,5 см. Свободный край века обычно пигментирован в чёрный цвет. В складку заключены лимфатические узелки и эластический хрящ третьего века—cartilago pal-pebrae tertiae (рис. 234—6)—в виде пластинки продолговато-треугольной формы. Расширенный конец хряща создаёт опору для века, а суженная медиальная часть его окружена железой третьего века. Мускулы век Круговой мускул век—m. orbicularis palpebrarum (рис. 234—1)—лежит между кожей и конъюнктивой век в виде мускульного пласта с циркулярными пучками мускульных волокон, которые частью закрепляются на медиальной связке век, частью проходят над и под связкой. Сама связка век фиксирована к оральному бугорку слёзной кости. Наружный подниматель верхнего века—m. corrugator supercilii,— небольшой плоский треугольный мускул, расположенный непосредственно под кожей. Он начинается у основания скулового отростка лобной кости, идёт косо к веку, в котором и оканчивается, смешиваясь пучками своих волокон с круговым мускулом век. Внутренний подниматель верхнего века—m. levator palpebrae superio-ris—тонкий, лентовидный, бледнокрасный мускул, заключённый в периор-биту (рис. 235—16). Начинается он на крыловом гребне дорзо-каудально от решетчатого отверстия, следует по дорзальному прямому мускулу глаза к верхнему веку, в котором и заканчивается сухожилием. Опускатель нижнего века—m. depressor palpebrae inferioris—располагается непосредственно под кожей, покрывая своими очень тонкими пучочками мускульных волокон заднюю часть носо-губного поднимателя (т. та-laris). Он начинается в нижнем веке, смешиваясь с пучками кругового мускула, и оканчивается в щёчной фасции на уровне лицевого гребня. |