Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
Скачать 35.41 Mb.
|
15.1.1.Физиологическая роль отрицательного давления в грудной полости.Отрицательное давление служит непременным условием работы легких. Когда и при каких обстоятельствах давление в грудной полости становится ниже атмосферного? Это происходит при первом вдохе новорожденного. Дело в том, что у плода ребро фиксировано только в одной точке – головка ребра находится в суставной ямке тела позвонка, а у новорожденного (после первого вдоха) к этой точке добавляется вторая - бугорок ребра при этом раз и навсегда входит в суставную ямку позвонкового поперечно-реберного отростка. Именно поэтому при первом выдохе, последовавшем за первым вдохом, ребра уже никогда не возвращаются в исходное положение и грудная полость остается в несколько растянутом состоянии. В дальнейшем, вследствие неравномерного роста легких и грудной клетки (легкие растут медленнее) отрицательное давление еще более увеличивается. Оно постоянно изменяется при дыхании: при вдохе возрастает, а при выдохе – уменьшается. Так, например, у лошади эти значения соответственно колеблются от 30-35 мм рт. ст. до 8-10 мм рт. ст. Благодаря отрицательному давлению в грудной полости, легкие, несмотря на их эластическую тягу, в норме никогда не спадаются. 15.1.2.Механизм вдоха и выдоха.Прежде всего, необходимо отметить, что легкие сами по себе не могут обеспечить эти два взаимосвязанных процесса. Осуществление вдоха и выдоха находится в прямой зависимости от функциональной деятельности дыхательной мускулатуры (инспираторов и экспираторов). При вдохе сокращается группа вдыхательных мышц, основными из которых являются наружные межреберные мышцы и диафрагма. Работа их приводит к увеличению объема грудной полости и снижению в ней давления. В результате этого легкие расширяются (они пассивно следуют за изменениями объема грудной полости). Увеличение объема легких, в свою очередь, сопровождается снижением давления внутри альвеол. Наступает момент, когда оно становится несколько ниже атмосферного (всего на 2-3 мм рт. ст.). Но этой разницы вполне достаточно для того, чтобы атмосферный воздух стал засасываться в легкие. Таким образом, вдох – акт исключительно активный. Так, например, при «выключении» из работы мышц-инспираторов вследствие применения в ветеринарной практике миорелаксантов (фармакологические препараты, вызывающие расслабление скелетной мускулатуры) вдох становится невозможным. Невозможен он и при попадании воздуха в плевральное пространство (пневмоторакс), т.к. с «исчезновением» отрицательного давления легкие спадаются (ателектаз). Выдох начинается с расслабления мышц-инспираторов и включения в работу мышц-экспираторов (в основном, внутренних межреберных мышц и мышц живота), вследствие чего грудная клетка возвращается в исходное положение. Давление в грудной полости при этом повышается, что приводит к уменьшению объема легких и, соответственно, повышению внутриальвеолярного давления. Наконец, при достижении последним уровня больше атмосферного (разница может составлять лишь несколько мм рт.ст.) - воздух выходит из легких.Для имитации вышеизложенных механизмов вдоха и выдоха часто используют модель Дондерса (см. лабораторный практикум!). Движение грудной клетки при вдохе и выдохе можно записать графически. Такая кривая называется пневмограммой. Она отражает частоту и глубину дыхания. Частота дыхательных движений у животных в 1 минуту представлена в таблице: лошадь – 8-16 корова – 10-30 свинья – 8-18 собака – 70-120 кошка – 10-25 кролик – 50-60 морская свинка – 100-150 По преимущественному сокращению мышц грудной клетки, диафрагмы или стенок живота дыхание делят на 3 типа: грудной (реберный), брюшной (диафрагмальный) и реберно-брюшной (смешанный). Последний тип дыхания является основным у животных при обычных физиологических условиях. 15.1.3. Значение верхних и нижних воздухоносных путей.К верхним воздухоносным путям относят носовую полость, носоглотку и гортань (до голосовой щели), к нижним – трахею, бронхи и бронхиолы. Так как дыхательные пути не принимают участия в газообмене, их иногда называют вредным пространством. Однако с этим полностью нельзя согласиться. Помимо основной их функции (проведение воздушных потоков из внешней среды в альвеолы легких и - наоборот) они согревают холодный воздух или охлаждают горячий, очищают его от механических примесей, увлажняют его (большая роль в этом принадлежит мерцательному эпителию, слизи и макрофагам, имеющимся на внутренней поверхности дыхательных путей). Здесь же находятся многочисленные рецепторы, обеспечивающие защитные рефлексы (раздражение их в носовой полости вызывает рефлекс чихания, а если раздражаются рецепторы гортани, трахеи, бронхов – возникает кашель. 15.1.4. Жизненная емкость и вентиляция легких. В обычных условиях дыхания животные вдыхают и выдыхают сравнительно небольшое количество воздуха, именуемое дыхательным (респираторным) объемом: у лошади и коровы он составляет – 5-6, у крупных собак - около 0,5 литра. При максимальном вдохе животное может еще вдохнуть дополнительный объем (у крупных животных он колеблется от 10 до 12, у крупных собак – равняется 1 литру), а после спокойного выдоха – дополнительно столько же выдохнуть (резервный объем). Сумма дыхательного, дополнительного и резервного объема называется жизненной емкостью легких. Определяют эту величину, характеризующую потенциальные возможности и состояние дыхательного аппарата животных, с помощью прибора - спирометра. В ветеринарной практике сложность определения жизненной емкости легких у животных связана с проблемой необходимости «заставить» животное сделать глубокий форсированный вдох и точно «поймать» выдыхаемый воздух (для этого используют специальные маски). Следует отметить, что жизненная емкость легких у одного и того же вида животного может изменяться в зависимости от разных причин – возраста, степени тренированности (например, у лошадей), физиологического состояния и др.При нормальном выдохе в легких еще остается достаточно много воздуха – это альвеолярный объем. Он состоит из, упоминаемого выше резервного объема, и остаточного воздуха, который выдохнуть из легких не представляется возможным (он навсегда остается в легких после первого вдоха новорожденного). Это обстоятельство даже используется в судебно-ветеринарной экспертизе в случаях, когда нужно установить, был ли плод мертворожденным или он погиб после рождения (в первом случае – в легких нет воздуха, во втором – новорожденный дышал перед смертью и воздух попал в легкие). Отношение дыхательного объема к альвеолярному называется коэффициентом легочной (альвеолярной) вентиляции. У лошади он, например, равняется 1:6 (это означает, что при каждом спокойном вдохе вентилируется 1/6 часть общего количества альвеол). Можно рассчитать количество воздуха, проходящего через легкие за минуту – минутный объем легочной вентиляции. |