Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
15.2. Газообмен в легких и тканях.Газообмен между альвеолярным воздухом и кровью, а также между кровью и тканями происходит по физическим законам, прежде всего, – закону диффузии. Вследствие разницы парциальных давлений (давление одного газа в смеси газов) - газы диффундируют через полупроницаемые биологические мембраны из области с более высоким в область с более низким давлением. Для газов, растворенных в жидкости (крови) при этом употребляется термин - напряжение. Переход кислорода из альвеолярного воздуха в венозную кровь капилляров легких и далее - из артериальной крови в ткани обусловлен этой разницей (она составляет, соответственно, в первом случае - 100 и 40 мм рт. ст., во втором - 90 и около 0 мм рт. ст.). Такова же причина, приводящая в движение углекислый газ: он диффундирует из венозных капилляров легких в просвет альвеол и из тканей в кровь (величина парциальных давлений это газа при этом равняется, соответственно, 47 и 40 мм рт. ст.; 70 и 40 мм рт. ст.). Для расчета парциальных давлений газов необходимо знать газовый состав (в %) в разных порциях воздуха. Так, например, содержание кислорода во вдыхаемом ( атмосферном) воздухе в норме составляет 21%, углекислого газа – 0,03%; в выдыхаемом, соответственно, 16% и 4%; в альвеолярном – 14% и 6%. Увеличение содержания кислорода в выдыхаемом воздухе связано с тем, что при выдохе альвеолярного воздуха из легких он смешивается с атмосферным воздухом, заполняющим вредное пространство и не принимающим участия в газообмене. 15.3. Транспорт газов кровью.15.3.1. Транспорт кислорода.Основной транспортной формой кислорода в крови является оксигемоглобин (14-20 мл в 100 мл крови). Он образуется в результате оксигенации, или насыщения гемоглобина крови кислородом. Установлено, что 1 г гемоглобина (при условии полного его насыщения) может присоединить не более 1,34 мл кислорода (этот показатель относится ко всем млекопитающим и человеку). В связи с этим в физиологии было введено понятие кислородной емкости крови, которая определяется количеством мл кислорода, находящегося в 100 мл крови при максимальном насыщения гемоглобина кислородом. Понятно, что величина этого показателя прямо пропорциональна концентрации гемоглобина в крови. Кроме того, небольшая часть кислорода может транспортироваться кровью в растворенном состоянии (0,3 мл газа в 100 мл крови). 15.3.2. Транспорт углекислого газа.Транспорт углекислого газа кровью осуществляется в 3-х формах: в виде бикарбонатов натрия и калия (основная форма), в соединении с гемоглобином (карбогемоглобин) и в растворенном состоянии: соответственно доля каждой из форм в процентах составляет – 80, 18 и 2 %%. Механизм образования бикарбонатов следующий. Поступающий из тканей в кровь углекислый газ проникает в эритроциты и при участии клеточного фермента карбоангидразы преобразуется в угольную кислоту, которая легко диссоциирует с образованием ионов Н+ и НСО3-. Увеличение концентрации НСОз- способствует диффузии этих ионов из эритроцитов в плазму крови, т.к. мембрана эритроцита проницаема для них. Взамен ионов НСОз- в эритроциты входит ионы хлора. В результате в плазме крови высвобождаются из соединений ионы натрия и калия, которые связывают поступающие из эритроцитов НСОз-, образуя бикарбонаты натрия или калия 15.4. Механизмы регуляции дыхания.15.4.1. Дыхательный центр.Как уже было отмечено ранее, дыхание - саморегулирующийся процесс. Во главе регуляции функции дыхания стоит дыхательный центр. Он представлен совокупностью нейронов в различных отделах ЦНС, структурно и функционально связанных между собой. «Ядро» дыхательного центра, открытое отечественным физиологом Миславским, находится в области ретикулярной формации продолговатого мозга. Оно состоит из двух отделов: центров вдоха и выдоха. При повреждении этой области мозга дыхание становится невозможным и наступает смерть животного. Нейроны, входящие в состав вышеназванного ядра, обладают автоматией, т.е. способны к спонтанной (самопроизвольной) деполяризации - возникновению возбуждения. Автоматизм этих нейронов обычно проявляется при наличии возбуждающих влияний с хеморецепторов. Вместе с тем, известны случаи автоматической деятельности дыхательного центра и на фоне полной деафферентации (перерезки или выключения афферентной импульсации от различных рецепторов). Природа автоматии в последнем случае до сих пор не выяснена. Однако, высказывается предположение, что спонтанное зарождение новых импульсов возбуждения может быть связано с особой спецификой обмена веществ в нервных клетках дыхательного ядра. Следует добавить, что стимулирующее влияние на автоматию оказывают нейроны ретикулярной формации. К дыхательному центру относится также пневмотаксический центр варолиева моста, непосредственно прилегающего к продолговатому мозгу. Он уже не обладает автоматией, но обеспечивает четкое чередование вдоха и выдоха, другими словами ритмичность работы основного дыхательного центра. В грудном отделе спинного мозга находятся мотонейроны, иннервирующие мышцы инспираторы и экспираторы (главным образом, - межреберные), а в шейной области спинного мозга на уровне 3-5-го позвонка расположен центр диафрагмального нерва. В состав основного дыхательного центра также входят нейроны среднего и промежуточного отдела головного мозга. И, наконец, кора больших полушарий является высшей инстанцией данного центра, контролирующей работу всех ранее перечисленных структурных образований и обеспечивающей произвольное дыхание. |