Физиология растений и животных. Скопичев В. Г. Физиология растений и животных Направление подготовки 020400 биология Профиль подготовки Биоэкология
 Скачать 35.41 Mb.
|
14.4. Регуляция сосудистого тонуса.Кровеносные сосуды постоянно находятся в состоянии небольшого сокращения - базального тонуса. Базальный тонус сосудов – небольшое постоянное сокращение гладких мышц сосудов, сохраняющееся даже после их денервации. Причиной этого является растяжение кровеносных сосудов кровью, растяжение является адекватным раздражителем гладких мышц. Базальный тонус может изменяться под воздействием нервных или гуморальных раздражителей, и это ведет к изменению кровяного давления. Сосудистый тонус регулируется рефлекторными и гуморальными механизмами. Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса. Кровеносные сосуды иннервируются вегетативными нервами, их называют вазомоторными, или сосудодвигательными. Как правило, симпатические нервы при раздражении вызывают сокращение гладкомышечных клеток, повышают тонус сосудов, и давление крови в крупных сосудах увеличивается, такие нервы называются вазоконстрикторами, или сосудосуживающими нервами. В окончаниях симпатических вазоконстрикторов выделяется норадреналин, он и вызывает ответную реакцию сосудов. В некоторых органах в окончаниях симпатических нервов синтезируется ацетилхолин, эти волокна вызывают расширение сосудов, то есть являются дилятаторами - они иннервируют кровеносные сосуды скелетных мышц и некоторых органов. Таким образом, симпатические вазомоторные нервы в зависимости от медиаторов могут быть и вазоконстрикторами (адренергические волокна) и вазодилятаторами (холинергические волокна). Парасимпатические нервы содержат в своем составе вазодилятаторы – сосудорасширяющие волокна, при их раздражении тонус сосудов снижается, давление в них падает. Все парасимпатические сосудодвигательные нервы являются холинергическими. В продолговатом мозге расположен сосудодвигательный центр. В нем различают две группы нейронов, формирующие прессорный центр, повышающий артериальное давление, и депрессорный – понижающий. От этого центра импульсы передаются на ядра вагуса и на центры спинного мозга, из грудного отдела спинного мозга выходят все симпатические сосудодвигательные волокна, а из пояснично-крестцового отдела - парасимпатические. Сосудодвигательный центр продолговатого мозга получает информацию от рецепторов, находящихся в различных участках тела, и от вышележащих отделов головного мозга: мозжечка, среднего и промежуточного мозга, лимбической системы и коры больших полушарий. Каждый из этих отделов оказывает влияние на работу сердца и тонус кровеносных сосудов, приспосабливая их к потребностям организма. Так, средний и промежуточный мозг регулируют сердечно-сосудистую систему в условиях физической нагрузки, при различных поведенческих актах. В коре больших полушарий расположены центры всех анализаторов, анализ этой информации дает представление как обо всех внешних воздействиях на животное, так и о состоянии его внутренней среды и отдельных органов и систем. В зависимости от конкретных обстоятельств осуществляется изменение кровотока в отдельных органах и тканях, изменяется работа сердца и кровяное давление. В коре больших полушарий замыкаются временные связи между любыми раздражителями, действующими на животное, и сосудодвигательным центром, передающим возбуждение на сердце и кровеносные сосуды. Таким образом формируются условные рефлексы – например, повышение артериального давления у спортивных животных на старте, до начала забега. Сосудистые рефлексы могут быть собственными, сопряженными и местными, или аксон-рефлексами. Собственные сосудистые рефлексы начинаются при раздражении рецепторов, находящихся в самих кровеносных сосудах; сопряженные сосудистые рефлексы начинаются с любых других рецептивных зон. Важное значение в регуляции как работы сердца, так и сосудистого тонуса имеют синокаротидная зона и зона дуги аорты. При повышении давления в сонных артериях или аорте раздражаются прессорецепторы указанных зон. Возбуждение передается по синусному и аортальному нервам в продолговатый мозг, оттуда - к сердцу и кровеносным сосудам. Сердце уменьшает силу и частоту сокращений, а артериальные сосуды расширяются, и давление в крупных сосудах уменьшается. Если же давление в начале артериальной системы низкое, то возбуждение прессорецепторов уменьшается и ослабляется их влияние на сосудодвигательный центр, и тонус сосудов возрастает, увеличивается и давление крови в них. Собственные сосудистые рефлексы могут возникать при раздражении рецепторов в различных органах – легких, селезенки, кишечника и др. Например, при повышении давления в легочной артерии рефлекторно расширяются сосуды большого круга кровообращения, что устраняет застой крови в легких. Раздражение хеморецепторов сосудистых рефлексогенных зон приводит обычно к противоположным эффектам. Сосудистые хеморецепторы чувствительны к содержанию в крови О2, СО2, другим продуктам обмена, рН. Они находятся не только в дуге аорты и синокаротидной зоне, но и в сосудах различных органов. Здесь они вызывают местные изменения сосудистого тонуса и локального кровотока. Сопряженные сосудистые рефлексы сопровождают реакцию различных органов и тканей на раздражение. Так, при охлаждении кожи наблюдается местное сужение сосудов, при согревании – расширение. При мышечной работе импульсы от проприорецепторов мышц передаются в сосудодвигательный центр, а оттуда - к сердцу и кровеносным сосудам. Артериальное давление в крупных сосудах немного возрастает, а кровеносные сосуды работающих мышц расширяются, и приток крови к мышцам увеличивается. Артериальное давление повышается при болевых синдромах, оно обусловлено как усилением сердечной деятельности, так и сужением артериальных сосудов. Местные, или аксон-рефлексы осуществляются без участия ЦНС. Они имеют локальный характер и регулируют тонус мельчайших артериол и капилляров. Раздражение рецепторов продуктами метаболизма вызывает небольшое возбуждение и оно не доходит до тела нейрона, а переключается на другую веточку того же аксона, и сосуд расширяется, увеличивается приток крови в данный участок ткани. В результате ЦНС не перегружается излишней информацией, но в то же время обеспечивается нужный уровень кровотока в органе. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. По влиянию на гладкомышечные волокна сосудов физиологически активные вещества делят на две группы – сосудосуживающие и сосудорасширяющие, хотя это деление условное, вещества могут по разному влиять на разные сосуды. Сосудосуживающие вещества. Катехоламины (адреналин, норадреналин, допамин) имеют различное происхождение. Они являются медиаторами адренергических нервов, медиаторами в ЦНС, а также гормонами мозгового слоя надпочечников. Влияние катехоламинов на кровеносные сосуды в разных органах различно и по направленности, и по величине. Это зависит от наличия на мембранах гладкомышечных клеток двух типов адренорецепторов – α и β. При взаимодействии катехоламинов с α - адренорецепторами сосуды суживаются, с β -адренорецепторами – расширяются. Норадреналин действует преимущественно на α – адренорецепторы, то есть суживает сосуды, а адреналин – на оба типа рецепторов. В большинстве кровеносных сосудов имеются и те, и другие рецепторы, но их количество и соотношение может быть различным. Если в сосудах больше α - адренорецепторов, то адреналин вызывает их сужение, а если больше β -адренорецепторов, то их расширение. Порог возбудимости β – адренорецепторов ниже, чем α - адренорецепторов. Поэтому в малых дозах адреналин вызывает расширение сосудов, а в больших – сужение. При высоком уровне адреналина в крови артериальное давление в крупных сосудах увеличивается. При этом усиливается работа сердца и повышаются систолический и минутный объем крови, суживаются сосуды кожи и органов брюшной полости (но одновременно расширяются сосуды сердца, скелетных мышц и мозга), и увеличивается объем циркулирующей крови за счет кровяных депо. Норадреналин суживает артерии и немного повышает артериальное давление, но также он уменьшает работу сердца путем воздействия на сосудистые рефлексогенные зоны. Ренин-ангиотензин-альдостероновая система. Ренин – гормон, синтезирующийся постоянно в юкстагломерулярном аппарате почек, но его уровень увеличивается при снижении кровотока или кислородном голодании почек. Поэтому первичное значение ренина – усиление кровообращения в самой почке. Однако через кровь он действует и на сосуды других органов. По механизму действия ренин является ферментом, он активизирует сосудосуживающее вещество, находящееся в плазме крови – ангиотензиноген и превращает его ангиотензин-1. В легких ангиотензин-1 превращается в ангиотензин-2 и его активность увеличивается в 50 раз. Ангиотензин-2, во-первых, сам является мощным сосудосуживающим веществом в отношении артериол и венул, а во-вторых, он вызывает выделение из надпочечников альдостерона. Альдостерон повышает уровень натрия в крови и увеличивает объем крови, что также способствует увеличению кровяного давления. Вазопрессин, или антидиуретический гормон – гормон задней доли гипофиза. В небольшой концентрации вазопрессин стимулирует обратное всасывание воды в почечных канальцах, тем самым повышает объем крови. В более высоких концентрациях вазопрессин суживает артериолы, капилляры и венулы, и не только в почках, но и в других органах. Серотонин образуется в различных органах – в слизистой кишечника, в головном мозге, при разрушении тромбоцитов. Важное значение имеет местный сосудосуживающий эффект серотонина при травмах и кровотечениях. Однако при высоком тонусе гладких мышц сосудов серотонин является дилятатором. Сосудорасширяющие вещества Ацетилхолин – медиатор парасимпатических нервов. Выделяясь из окончаний парасимпатических нервов, ацетилхолин взаимодействует с М-холинорецепторами (мускариновые холинорецепторы), в результате чего происходит расслабление гладких мышц сосудов. Ацетилхолин быстро разрушается ферментом ацетилхолинэстеразой, поэтому он обладает местным и кратковременным эффектом. Кинины (калликреин, каллидин, брадикинин) – образуются в различных тканях и вызывают местную дилятацию. Так, они увеличивают приток крови к пищеварительным железам, к потовым железам при потоотделении, расширяют кожные сосуды при повышении температуры. Гистамин –секретируется базофилами и тучными клетками. Он вызывает местное сосудорасширяющее действие на артериолы, капилляры и венулы, увеличивает тем самым приток крови к участку ткани. Гистамин повышает проницаемость капилляров, увеличивает образование тканевой жидкости. В большой концентрации гистамин может вызвать перераспределение крови в организме, тогда за счет переполнения капиллярного русла снижается артериальное давление. Медуллин – гормон почек, в небольших дозах расширяет сосуды почек, при более высокой концентрации – и в других органах. Простагландины – тканевые гормоны - производные арахидоновой кислоты, действуют на многие функции организма; некоторые простагландины являются сосудосуживающими веществами. Вазодилятаторами являются также кислые продукты обмена веществ (молочная, фосфорная, угольная кислоты и др., и их соли), АТФ, ионы натрия, магния, ртути, кадмия. Тонус сосудов зависит от газового состава крови: снижение концентрации О2 и увеличение СО2 вызывают расширение сосудов. |