Соед. Ткани. Соединительные ткани. Соединительные ткани
 Скачать 233.97 Kb.
|
|
Соединительные ткани Соединительные ткани (textus connectivus) образованы группой тканей (рис. 5). Все они развиваются из мезенхимы, представлены большим разнообразием клеточных элементов и имеют хорошо развитое межклеточное вещество, состоящее из двух частей – волокон и основного (аморфного) вещества. Соединительные ткани выполняют механическую, опорную и формообразующую функции (образуют капсулы и оболочки многих органов и др.); защитную (наружная – фасции, хрящи и кости, внутренняя – фагоцитоз и выработка иммунных веществ): трофическую (обмен веществ и поддержание гомеостаза внутренней среды организма) и пластическую функцию (регенерация, заживление ран). Собственно соединительная ткань (textus connectivus sensu cricto) подразделяется на рыхлую (textus connectivus laxus) и плотную волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collageno us compactus). В основе их разделения лежит принцип соотношения клеток и межклеточного вещества и пространственная направленность волокон. Рыхлая волокнистая соединительная ткань в отличие от плотной представлена преобладающим количеством клеток и аморфного вещества, плотная – состоит преимущественно из волокон. В плотной неоформленной соединительной ткани волокна располагаются неупорядоченно, в оформленной - волокна направлены параллельно друг другу. Рыхлая волокнистая соединительная ткань имеется во всех органах, сопровождая кровеносные сосуды (эндомизий) и нервы (эндоневрий), из нее образован сосочковый слой дермы кожи, собственный и подслизистый слои слизистой оболочки трубчатых органов. В рыхлой соединительной ткани различают клетки: фибробласты, гистиоциты (макрофаги), плазмоциты, тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), адвентициальные клетки, перициты, адипоциты, пигментоциты и лейкоциты, мигрировавшие из кровеносных сосудов. Фибробласты (fibroblastocytus) – наиболее многочисленная группа, представленная видами с различной степенью дифференциации и функциональной активности: малодифференцированные зрелые, фиброциты. Фибробласты синтезируют фибриллярные белки (коллаген и эластин) и гликозаминогликаны. Малодифференцированные фибробласты почти не синтезируют белки, а продуцируют гликозаминогликаны. Рис. 5. Классификация соединительной ткани СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ Собственно соединительная ткань Соединительная ткань со специальными свойствами Скелетная соединительная ткань Рыхлая волокнистая соединительная ткань ретикулярная слизистая жировая пигментная Костная ткань Грубоволкнистая Пластинчатая Хрящевая ткань Плотная волокнистая соединительная ткань неоформленная оформленная эластического типа (связки) коллагенового типа (сухожилия) гиалиновый хрящ эластический хрящ волокнистый хрящ Зрелые одинаково хорошо синтезируют и выделяют несколько типов специфических белков и разнообразных гликозаминогликанов. Фиброциты (fibrocytus) теряют способность к делению, а синтетическая активность их резко снижается. Различают разновидности фибробластов: 1) фиброкласты, разрушающие коллагеновые волокна и 2) миофибробласты, способствующие закрытию ран. Гистиоциты (макрофаги – macrophagocytus) участвуют в фагоцитозе и реакциях специфического иммунитета, секретируют лизосомальные ферменты и вещества, регулирующие численность и функциональную активность клеток соединительной ткани, в том числе и самих макрофагов. Макрофаги образуются из столовой клетки красного костного мозга, а непосредственным их предшественником является моноцит периферической крови. Форма и величина гистиоцитов разнообразна. Они имеют четко очерченные контуры, ограничивающие интенсивно окрашенную цитоплазму и небольшое слегка вогнутое овальное ядро. Количество макрофагов резко возрастает при воспалении. Тучные клетки (тканевые базофилы, лаброциты) (granulocytus basophilus textus) имеют в цитоплазме специфические гранулы, содержащие биологически активные вещества: гепарин, гистамин, серотонин, дофамин и др. Тканевые базофилы регулируют местный гомеостаз соединительной ткани, они способствуют понижению свертываемости крови, повышают проницаемость гематотканевого барьера, активируют макрофаги, стимулируют миграцию эозинофилов, участвуют в реакциях воспаления, иммунитета и аллергии. Форма и величина тканевых базофилов варьируют. Плазмоциты (plasmocytus) образуются из В-лимфоцитов и обеспечивают гуморальный иммунитет в организме. Они синтезируют и выделяют гаммаглобулины (антитела) в ответ на появление в организме антигенов, которые они уничтожают. Зрелые плазмоциты округлой или овально формы имеют диаметр до 20 мкм, небольшое эксцентрично расположенное ядро и резко базофильную цитоплазму. Адвентициальные клетки (cellula adventitialis, от лат. adventitia – пришлый) – это малодифференцированные клетки, сопровождающие кровеносные сосуды. В процессе дифференциации способны к трансфорации в фибробласты, миофибробласты и липоциты. Перициты (pericytus) имеют отростчатую форму и располагаются в расщеплениях базальной мембраны кровеносных капилляров. Жировые клетки (липоциты – lipocytus; адипоциты – adipocytus) синтезируют и накапливают в цитоплазме липиды, участвующие в трофике, энергообразовании и метаболизме воды. Образуя значительные скопления, липоциты формируют жировую ткань. Пигментные клетки (cellula pigmentosa) содержат в цитоплазме пигмент меланин. Пигментоциты имеют отростчатую форму и у млекопитающих в основном сосредоточены в стенке глазного яблока (склере, сосудистой и радужной оболочки, ресничном теле). Пигментоциты образуются не из мезенхимы, а из нервных гребней. Лейкоциты (leucocytus) – зернистые и незернистые, мигрирующие из кровотока, обеспечивают в соединительной ткани защитные функции. Межклеточное вещество (substantia intercellularis) соединительной ткани состоит из волокон (fibra) и основного вещества (substantia fundamentalis). Различают две основные разновидности волокон: коллагеновые (fibra collagenosa) и эластические (fibra elasticae). В зависимости от аминокислотного состава и структурной организации в коллагеновых волокнах различают четыре основных типа коллагена, имеющих различную локализацию в организме. Коллагеновые волокна имеют высокую прочность на разрыв и малую растяжимость, они обладают способностью образовывать пучки. Молодые коллагеновые волокна способны восстанавливать серебро при окраске срезов солями серебра и поэтому называются аргирофильными. Эластические волокна придают ткани гибкость и высокую способность к растяжению. Толщина и прочность эластических волокон уступает коллагеновым. В состав эластических волокон входит белок эластин, синтезируемый фибробластами. Основное вещество – это студнеобразная гидрофильная среда, отличающаяся лабильностью и способная к изменению своей консистенции и функциональных особенностей. Оно состоит из гликозаминогликанов, протеогликанов, гликопротеидов, воды и неорганических солей. Важнейшими компонентами основного вещества являются сульфатированные (хондроитинсерная кислота) и несульфатированные гликозаминогликаны (гиалуроновая кислота). Они связывают значительное количество воды, что играет важную роль при обмене веществ. В плотной соединительной ткани выделяют две основные разновидности: неоформленную и оформленную. Плотная неоформленная соединительная ткань образует систему перекрещивающихся пучков коллагеновых волокон и сетей эластических волокон. Она располагается в составе дермы кожи, надхрящницы, надкостницы, оболочек многих органов. Плотная оформленная соединительная ткань в зависимости от преобладающих в ней волокон подразделяется на коллагеновую и эластические разновидности. К плотной оформленной соединительной ткани коллагенового типа относят сухожилия, состоящие из толстых параллельных пучков коллагеновых волокон: к эластическому типу – связки, образованные пучками эластических волокон с нечетким разделением. Соединительная ткань со специальными свойствами включает в себя ретикулярную, жировую, пигментную и слизистую ткани. Для нее характерно преобладание определенного вида клеток. Ретикулярная ткань (textus connectivus reticularis) образована ретикулярными клетками (reticulocytus) и их производными – ретикулярными волокнами (fibra reticularis). Ретикулоциты имеют крупное светлое ядро и отростчатую цитоплазму. Волокна и отростчатые ретикулоциты образуют сеть (reticulum). Ретикулярные волокна по растяжимости занимают промежуточное положение между коллагеновыми и эластическими. Они обладают аргирофилией. Ретикулярная ткань образует строму кроветворных органов и создает микроокружение для клеток крови и макрофагов. Жировая ткань (textus adiposus) – совокупность жировых клеток, обеспечивающих синтез и накопление липидов в организме. Различают белую и бурую жировую ткань. Белая жировая ткань (textus adiposus albus) находится в подкожной клетчатке, где она хорошо выражена, особенно у свиней, в области почек, в брыжейке, сальнике. У мясных и мясомолочных пород крупного рогатого скота жировая ткань обнаруживается между мышечными волокнами, образуя значительные прослойки («мраморное» мясо). Источником образования липоцитов в эмбриогенезе являются клетки мезенхимы, в постэмбриональном периоде – адвентициальные клетки. Белая жировая ткань образует дольки, разграниченные прослойками рыхлой соединительной ткани, содержащей мелкие кровеносные сосуды и нервные волокна. Внутри долек между липоцитами встречаются клетки соединительной ткани – фибробласты и тканевые базофилы, тонкие аргирофильные волокна, кровеносные и лимфатические капилляры. Белая жировая ткань состоит из липоцитов, содержащих липиды в виде компактного, занимающего центральную часть клетки образования. Уплощенное ядро в клетках оттеснено на периферию, цитоплазма с органеллами располагается в виде тонкого ободка вокруг жировых включений (перстневидная клетка). Бурая жировая ткань (textus adiposus fuscus) имеется у новорожденных, грызунов и животных, впадающих в зимнюю спячку, под кожей между лопатками, в шейной области, в средостении, вдоль позвоночника. Функция бурой жировой ткани – участие в терморегуляции. В клетках ткани интенсивно протекают окислительные процессы, сопровождаемые выделением значительного количества энергии в виде тепла. Теплопродукция бурых липоцитов является важным фактором регуляции температуры до нормальной у животных новорожденных и после пробуждения от зимней спячки. Мелкие клетки бурой жировой ткани имеют полигональную форму, центрально расположенное ядро и множество мелких жировых капель в цитоплазме. Между жировыми каплями сосредоточены многочисленные митохондрии и гранулы гликогена. Красно-коричневый цвет бурой жировой ткани связан с наличием в митохондриях железосодержащих пигментов- цитохромов. Пигментная соединительная ткань (textus connectivus pigmentosus) является рыхлой волокнистой соединительной тканью со значительным преобладанием пигментных клеток. Примером пигментной ткани является ткань радужной и сосудистой оболочек глаза. Слизистая соединительная ткань (textus connectivus mucosus) имеется только в эмбриональном периоде, встречается во многих органах, особенно под кожей. Примером слизистой ткани является ткань пупочного канатика у плода. Слизистая ткань состоит из крупных отростчатых клеток с бледно окрашивающейся цитоплазмой и желеобразного межклеточного вещества, имеющего аморфное вещество, богатое гиалуроновой кислотой, и незначительное количество тонких коллагеновых волокон. Впоследствии количество волокон постоянно возрастает у плода, и слизистая ткань замещается волокнистой соединительной тканью, присущей взрослым животным. |