Синтетическая теория эволюции. реферат синтетическая теория эволюции. Создание синтетической теории эволюции. Работы Н. А. Северцова,С. C. Четверикова
 Скачать 42.26 Kb.
|
|
ФГБОУ ВО ПГМУ им. академика Е.А. Вагнера Министерства здравоохранения РФ Кафедра биологии,экологии и генетики Тема реферата: Создание синтетической теории эволюции.Работы Н.А.Северцова,С.C.Четверикова Реферат студента 22-11 группы педиатрического факультета Ахмедьянов Л.М Научный руководитель: Преподователь Шавшукова О.А. Содержание 1.Предисловие...........................................................................2-4 2.Основная часть....................................................................... 2.1: Основные положения синтетической теории эволюции.....5-6 2.2:Историческое формирование синтетической теории эволюции...6-11 2.3: Становление синтетической теории эволюции....11-16 2.4:Критика синтетической теории эволюции......16-23 2.5:Исследования Н.А Северцова и С.С Четверникова.....23-26 3.Заключение...............................................................................26 4.Список литературы..............................................................26-27 1.Предисловие «Эволюция — это результат взаимодействия мутаций, рекомбинации и отбора» J. Huxley, 1942 Начало формирования синтетической теории эволюции (STE) приходится на 20-30-е годы 20-го века, хотя термин "синтетическая теория эволюции" позже был заимствован из названия книги Дж. Хаксли "Эволюция: современный синтез". Теория возникла в результате синтеза классического дарвинизма, популяционной генетики, цитологии, экологии, систематики, биогеографии, морфологии и других наук. Ученые из разных стран внесли свой вклад в формирование STE. Среди них: С.С. Четвериков, Н.В. Тимофеев-Ресовский, Н.П. Дубинин, Д.Д. Ромашов, Г.Ф. Гаузе, И.И. Шмальгаузен, Ф. Г. Добржанский, Дж.Д.М. Хаксли, Б. Эфрусси, Р. Фишер, Дж. Холдейн, С. Райт и др. Синтетическая теория является наиболее разработанной концепцией в современной теоретической биологии и служит идеологической основой для доминирующего взгляда на эволюцию, а также для других биологических наук, таких как популяционная генетика и кладистическая систематика. В конце 19 - начале 20 вв. начали появляться идеи, которые позже легли в основу биологической концепции вида. Хотя "происхождение видов" занимает центральное место в теории естественного отбора, Чарльз Дарвин не дал определения видам, подчеркивая отсутствие естественных границ между разновидностями и видами. Таким образом, Дарвин считал отсутствие промежуточных форм между ними основным критерием различения видов. К. Джордан, Э. Пултон и В. Ротшильд изучили различные формы внутриподобной изменчивости (возраст, пол, сезонность, географическое положение, модификация и полиморфизм) и разработал представления о видах как о группах особей, скрещивающихся друг с другом, которые в то же время не скрещиваются с особями, принадлежащими к другим видам, с симпатией (т. е. сосуществование в одном месте).. Скрещиванию разных видов препятствуют различные механизмы изоляции (бесплодие гибридов, физиологическая и морфологическая несовместимость особей в качестве половых партнеров и т. Д.). В конце прошлого века М.Вагнер указал на важную роль географической изоляции в процессах видообразования. В 1926 году была опубликована работа С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики", в которой была показана высокая генетическая неоднородность природных популяций организмов и их насыщенность различными мутациями. В то же время многочисленные рецессивные мутации не проявляются фенотипически - фенотипы особей в популяции часто отличаются меньше, чем их генотипы. Четвериков подчеркнул, что фенотипические проявления активности отдельного гена определяются его взаимодействием с другими генами в целостном генотипе, который представляет собой своего рода "генетическую среду". Генетическая неоднородность популяции является основой ее эволюционных преобразований. Труды С.С. Четверикова заложили основы популяционной генетики. Интеграция дарвинизма и генетики произошла в 30-х годах 20-го века. В 40-е годы синтез данных и знаний различных биологических наук (прежде всего генетики, систематики, экологии, биогеографии) привел к формированию общей концепции, названной Д. Хаксли в 1942 г. синтетической теорией эволюции.Основным ядром этой концепции была теория микроэволюции, которая представляет собой анализ эволюционных преобразований популяций и процессов вида. Развитие этой теории связано с работами Т. Добржанского, Э. Майра, Б. Ренша, Н.В. Тимофеева-Ресовского и других. В последующие годы синтетическая теория эволюции также в некоторой степени интегрировала данные эволюционной морфологии (особенно палеонтологии, в которой следует выделить работы Д. Симпсона), но макроэволюционные исследования в значительной степени оставались вне рамок синтетической теории эволюции. Важнейшим вкладом в развитие этой области стали фундаментальные работы А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена, которые положили начало систематическому анализу эволюционного процесса. 2.Основная часть 2.1:Основные положения синтетической теории эволюции: Основные положения синтетической теории эволюции в общих чертах можно выразить следующим образом: 1. Движущими силами эволюции являются борьба за существование и естественный отбор, которые определяют направление эволюции. 2. Борьба за существование – это всё многообразие отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства 3. Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении. 4. Объектом действия естественного отбора является особь, точнее её фенотип. 5. Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется ее генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов. 6. Элементарной единицей эволюции является популяция. Изменения отдельных особей не приводят к эволюционным изменениям. Эволюционируют не особи, а группы особей, составляющие популяцию. 7. Элементарное эволюционное явление, с которого начинается видообразование в популяции, — это устойчивое изменение генофонда популяции (например, изменение частоты аллеля). 8. Изменение генофонда популяции происходит за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, рекомбинации, популяционные волны, миграция, изоляция, дрейф генов и другие. 9. Движущие силы эволюции и элементарные эволюционные факторы совместно действуют на популяцию и запускают в ней элементарные эволюционные процессы (микроэволюция), которые и приводят к появлению нового биологического вида. Вид – качественный этап эволюции, закрепляющий ее существенный результат. 10. Элементарным эволюционным материалом являются мутантные аллели. Именно на них в ходе микроэволюции действуют элементарные эволюционные факторы. 11. Элементарное адаптационное явление – это появление наследуемого признака, повышающего приспособленность популяции 2.2:Историческое формирование синтетической теории эволюции Для формирования синтетической теории эволюции огромную роль сыграли генетико-экологические исследования эволюции. Крупным шагом в изучении закономерностей наследования были работы Т. Моргана и его сотрудников, заложившие основы хромосомной теории наследственности. В итоге этих исследований были углублены фундаментальные понятия классической генетики (понятие гена, генотипа и фенотипа), описаны разнообразные типы генных и хромосомных мутаций, открыты явления рекомбинации при кроссинговере. Многолетними исследованиями на львином зеве и других растениях Э. Баур доказал существование в популяциях множества мелких мутаций, охватывающих широкий спектр преимущественно физиологических признаков. По данным Баура, в некоторых линиях львиного зева частота малых мутаций достигала относительно большой величины (до 5%). Мутации были получены и в лаборатории воздействием радиевых и рентгеновских лучей на дрожжах (Г. А. Надсон, Г. С. Филиппов) и на дрозофиле (Г. Мёллер). Затем рентген мутации удалось обнаружить на растениях, в частности на пшенице (Л. Н. Делоне, А. А. Сапегин). Данные этих экспериментов доказали, что мутации вызываются внешними причинами и не направлены в сторону приспособления, то есть носят случайный характер. Данные по мутационной изменчивости обосновали дарвиновское положение о неопределенной наследственной изменчивости как поставщике материала для естественного отбора. Крупный вклад в создание эволюционной генетики внес С. С. Четвериков. Одним из первых он показал объективную необходимость объединения генетики с дарвинизмом. Четвериков сделал ряд обобщений, заложивших основы учения о генетической структуре природных популяций. Во-первых, естественно протекающий мутационный процесс все время поставляет новый материал, обогащая тем самым генофонд популяций, делая его все более разнообразным (гетерогенным). При этом мутанты по всей популяции распределяются неравномерно, а концентрации мутаций в различных частях популяций оказываются неодинаковыми. Во-вторых, большая часть мутаций находится в рецессивном состоянии (скрывается в гетерозиготах). Скрытые рецессивные мутации обнаруживались при скрещивании в результате выщепления рецессивных аллелей в гомозиготах. Общий вывод С. С. Четверикова сводился к утверждению, что популяции, как «губки», насыщены малыми рецессивными мутациями, которые составляют неисчерпаемый материал для эволюции. Вывод Четверикова о насыщенности генофонда популяций рецессивными мутациями подтвердили далее советские ученые Н. П. Дубинин, Д. Д. Ромашов. Большая роль в создании эволюционной генетики принадлежала другому советскому ученому – А. С. Серебровскому. Он обратил внимание на статистический характер отбора, то есть на возможность его действия в совокупностях особей – популяциях. Заслугой его было изучение закономерностей распространения генов в связи с особенностями местообитания популяций, что положило начало созданию новой науки – геногеографии. Известные исследования Н. И. Вавилова о центрах происхождения культурных растений на основе изучения генетического состава их родоначальных предков были, по существу, фундаментальным практическим воплощением идей Серебровского по геногеографии животных. Для познания генетических основ эволюции велико было значение работ в области эволюционной цитогенетики. Она изучает строение хромосомных аппаратов, их изменения в процессе эволюции и роль этих изменений в видообразовании. Главная заслуга в создании эволюционной цитогенетики принадлежала отечественным ботаникам Г. А. Левитскому, М. С. Навашину, Г. Д. Карпеченко, Л. И. Делоне. К 30-м годам работами английских ученых Р. Фишера, Дж. Холдейна, С. Райта была создана математическая теория эволюции, позволяющая формализовано описывать изменения генетической структуры популяций. Несмотря на значительную долю упрощения реальных процессов, полученные этими авторами математические выводы приблизили эволюционную теорию к точным наукам. Работы эволюционных экологов 20-30-х годов были знаменательны тем, что они вновь включили в свои исследования борьбу за существование как важнейшего фактора эволюции. В эти годы синтез дарвинизма с экологией осуществлялся в основном исследованиями колебаний численности популяций, регулируемых борьбой за существование, внутри- и межвидовой конкуренцией. В целом же исследования борьбы за существование как фактора эволюции проводились по трем направлениям: экспериментальному, математико-экспериментальному и основанному на обобщениях полевых наблюдений. В. Н. Сукачев сделал важный вывод о том, что борьба за существование есть реальный факт, что она в итоге неизбежно приводит к адаптивным эволюционным преобразованиям. Именно поэтому работы В. Н. Сукачева были признаны впоследствии классическими и вошли во многие сводки работ по эволюционной теории. Второе направление в синтезе дарвинизма с экологией было связано с созданием математической теории борьбы за существование. Математическая формализация экологических процессов строилась на описании колебаний численности в сопряженных системах «хищник – жертва». Одним из первых экспериментальную проверку выводов математической теории борьбы за существование провел отечественный ученый Г. Ф. Гаузе. Он поставил ряд простых, но очень наглядных опытов по изучению борьбы за существование внутри одного и между разными видами инфузорий. Гаузе доказал, что борьба за существование ведет к отбору как среди хищников, так и среди жертв. Широко вошел в мировую литературу «принцип Гаузе», согласно которому виды с одинаковыми экологическими требованиями не могут длительно существовать на одной территории. Опыты Гаузе убедительно подтвердили дарвиновский принцип дивергенции. Третье направление заключалось в полевых исследованиях колебаний численности популяций с обработкой статистических данных. Наблюдаемые колебания численности популяций животных по годам подтверждали положение Ч. Дарвина, что тенденция организмов к безграничному размножению сдерживается борьбой за существование. В 20-30-е годы борьба за существование стала исследоваться в единстве с другими факторами эволюции: колебаниями численности, миграцией, изоляцией, а также с естественным отбором. Данные исследований подготавливали почву для понимания борьбы за существование как сложного целостного процесса. Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма с экологией, генетикой принято считать периодом оформления синтетической теории эволюции как современного этапа в развитии дарвинизма. Одной из первых работ, заложивших основы синтетической теорий эволюции была работа Ф. Г. Добжанского «Генетика и происхождение видов» (1937). Основное внимание в этой работе направлено на изучение механизмов перестройки генетической структуры популяций в зависимости от совокупного действия нескольких факторов и причин эволюции. В их число были включены наследственная изменчивость, колебания численности популяций, естественный отбор, миграция, репродуктивная изоляция новых форм, возникающих внутри вида. После работы Добжанского миграция и изоляция стали рассматриваться дарвинистами в качестве особых факторов эволюции наряду с наследственной изменчивостью и отбором. Вклад в создание синтетической теории эволюции внес И. И. Шмальгаузен. На протяжении всего нескольких лет он опубликовал большое количество работ, новаторская разработка которых выдвинула Шмальгаузена в число наиболее видных создателей синтетической теории эволюции. Наиболее значительные из этих работ – «Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии» (1938), «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946). Видное место среди фундаментальных работ по созданию синтетической теории эволюции занимает книга Дж. Гексли «Эволюция. Современный синтез» (1942). На основе данных генетики популяций, экологии, эмбриологии, биогеографии автор раскрывает проблемы борьбы за существование, естественного отбора, адаптации, видообразования. Крупный шаг в объединении систематики с теорией эволюции, генетикой, экологией представляли коллективная монография «Новая систематика» (1940) и книга Э. Майра «Систематика и происхождение видов» (1942). Этими работами были заложены основы концепции «биологического вида», учитывающие комплекс критериев вида: морфофизиологического, генетического, эколого-географического. Было бы ошибкой сказать, что классические направления эволюционной биологии оказались вытесненными в связи с формированием синтетической теории эволюции. Выдающееся значение в разработке проблем, в частности эволюционной морфологии, имели труды А. Н. Северцова. Он создал учения об изменениях онтогенеза как источнике филогенетических преобразований, о главных направлениях эволюционного процесса, о способах функциональных преобразований органов. Подводя краткие итоги, отметим основные достижения современной эволюционисты по отношению к классической теории Ч. Дарвина. В области микроэволюции: выяснена сущность изменчивости и наследственности организмов; исследована природа биологического вида, показана его сложная популяционная структура; выяснена роль популяций в эволюционном процессе; открыты новые факторы и механизмы эволюционного процесса (дрейф генов, полиплоидизация, гибридизация); получила дальнейшее развитие теория естественного отбора. В области макроэволюции: выяснена сущность макроэволюции и ее соотношение с элементарными эволюционными изменениями; установлен ряд эмпирических закономерностей макрофилогенеза; показана эволюционная роль преобразований онтогенеза; проделан анализ причин направленности и неравномерности темпов макрофилогенеза; выяснены сущность и причины прогрессивной эволюции. 2.3:Становление синтетической теории эволюции Отправной точкой для формирования тесного контакта эволюционного учения генетики с современным стали классические труды Джоуля. Г. Харди "Менделевские отношения в смешанной популяции" (1908), С.С. Четверикова "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926). Р. А. Фишер "Эволюционные отношения в смешанной популяции". Г. Харди "Менделевские отношения в смешанной популяции" (1908), С.С. Четвериков "О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики" (1926). Р. А. Фишер "Эволюционные отношения в смешанной популяции" (1926). Генетическая теория естественного отбора" (1930), Ф. Г. Добжанский "Генетика и происхождение видов" (1937), Дж. Хаксли "Эволюция. Современный синтез" (1942). В этих работах были сформулированы положения и принципы, разработка которых составляет современное содержание синтетической теории эволюции. Эволюционно-генетические исследования привели к выявлению нескольких взаимосвязанных эволюционных факторов, которые сторонники синтетической теории могут использовать для объяснения происхождения и генеза новых видов. Мутационный процесс (1-й эволюционный фактор). Естественный мутационный процесс постоянно дает новый материал и, таким образом, обогащает генофонд популяций, делая его все более разнообразным. В то же время большинство мутаций находятся в рецессивном состоянии, скрываются у гетерозигот и не проявляются по фенотипу. Именно эти мутации, скрытые в генотипе, имеют наибольшее значение для эволюции с точки зрения эволюционной генетики. Они не проявляются по фенотипу, не подлежат отбору и накапливаются в популяции. Процесс мутации носит случайный характер и сам по себе не вызывает новых признаков. В популяциях наблюдается большое разнообразие мутаций, которые изменяют исходные признаки и характеристики в разных направлениях, реализуясь в классической форме "неопределенной изменчивости". Дарвин. Однако правило Харди-Вайнберга описывает, насколько распространены гены в равновесной популяции свободно скрещивающихся организмов, когда отсутствуют мешающие эффекты, такие как повторная мутация того же гена, отбор или селективная миграция, то есть, когда аллель вводится или уменьшается в панмиктической популяции, концентрация гена остается неизменной из поколения в поколение. Следовательно, необходимы дополнительные эволюционные факторы, которые способствуют целенаправленному накоплению мутаций и изменениям концентрации генов. Колебания численности населения, жизненные волны (2-й эволюционный фактор). Изменение популяции рассматривалось в эволюционной генетике как эволюционный фактор, который совершенно случайным и ненаправленным образом выделяет ряд генотипов в качестве "кандидатов" на роль новых звеньев в эволюционных явлениях и процессах, обогащая основной генофонд популяции вида. Еще в 1905 году С.С. Четвериков опубликовал чрезвычайно интересное произведение под названием "Волны жизни". В этой работе они показали, что популяции живых организмов всегда подвержены количественным колебаниям численности и что эти "волны жизни" имеют важное эволюционное значение. С.С. Четвериков видел главную роль "волн жизни" в том, что этот колебательный (и в этом смысле случайный) фактор определяет направление и интенсивность движения живых организмов. В этой статье они показали, что популяции живых организмов всегда подвержены количественным колебаниям численности и что эти "волны жизни" имеют важное эволюционное значение. С.С. Четвериков видел главную роль "волн жизни" в том, что этот колебательный (и в этом смысле случайный влияет на давление отбора. Позже это в основном рассматривалось как фактор, влияющий на случайные колебания концентрации различных генотипов и мутаций в природных популяциях. По словам генетиков, волны жизни совершенно случайным образом и кардинально меняют концентрацию всех мутаций и генотипов, которые редко встречаются в популяциях. Популяция, которая восстанавливается после уменьшения численности, будет включать в свой состав только мутации и генотипы, которые присутствуют в определенных количественных соотношениях в репродуктивной популяции, из которой популяция снова растет. В то же время ряд мутаций, присутствующих в небольших концентрациях, исчезнут из популяции совершенно случайным образом, независимо от их селективной ценности. Другие, которые также находились на своем предыдущем пике в очень малых концентрациях и случайно оставались на значительно более высоких концентрациях во время спада, резко увеличили бы свою концентрацию. Позже были выявлены и другие варианты влияния этого фактора. Майр (1968) предложил так называемый принцип основателя, согласно которому концентрация редких проспектов в маргинальных популяциях может значительно увеличиваться по мере заселения новых территорий. Как правило, предками этих новых популяций являются лишь несколько особей, структура генотипа которых может значительно отличаться от средних значений для этого вида. В небольших популяциях случайные изменения концентрации аллелей становятся значительными из-за случайных скрещиваний. В результате аллель может либо исчезнуть из популяции, либо, наоборот, его концентрация будет увеличиваться, пока не станет нормой для популяции. Это явление открыли Д.Д. Ромашов и Н.П. Дубинин (1945) и назвали генетически-автоматическим процессом, но в мировой литературе термин С. Райта "дрейф генов" получил широкое распространение. Роль дрейфа генов в изменении частот генов тем больше, чем меньше размер популяции (обычно менее 500 особей). Изоляция (3-й эволюционный фактор). Поскольку случайные изменения в концентрациях мутаций и генотипов не могут сохраняться в панмиктической популяции в условиях свободного скрещивания особей, эволюционной генетике требовался фактор изоляции, который мог бы объяснить механизм фиксации случайно возникающих различий. Есть несколько способов изолировать себя. В случае географической изоляции пространственный разрыв между популяциями или между ними возникает из-за расселения или миграции этого вида в новые условия обитания. Биологическая изоляция включает в себя несколько форм - эколого-этологическую, морфофизиологическую и собственно генетическую. По механизму действия все формы изоляции в основном схожи: они вызывают и фиксируют групповые различия из-за нарушений панмиксии, что всегда приводит к нивелированию различий путем скрещивания и продолжительности их действия. Изоляция не создает новых генотипов. Генетическая гетерогенность необходима для создания новых форм путем разделения популяций или групп популяций. Другими словами, изоляция, выполняя начальные этапы и усиливая филогенетическую дивергенцию, всегда взаимодействует с первыми двумя факторами, которые принимаются во внимание – процессом мутации и популяционными волнами, которые обеспечивают элементарный эволюционный материал. Изоляция, по мнению представителей синтетической теории эволюции, является основным фактором, который приводит к разложению исходной эволюционной структуры на две или более отличных друг от друга структур. В то же время изоляция, несмотря на продолжительность ее действия, не может рассматриваться как направляющий фактор эволюции. Его влияние на эволюционный материал является таким же статистическим, а не направляющим, как влияние двух предыдущих факторов. Естественный отбор (4-й фактор эволюции). Поскольку очевидно, что, хотя процесс мутации, колебания популяции и изоляция могут привести к увеличению разнообразия наследственной изменчивости в популяции, само по себе это не может привести к целенаправленному изменению определенных признаков и, тем более, к образованию новых видов. Следовательно, естественный отбор рассматривается в эволюционной генетике как направляющий фактор эволюции. Мутационный процесс и популяционные волны служат факторами, дающими элементарный эволюционный материал, а изоляция во всех ее формах является фактором, определяющим формирование и усиление межпопуляционной и межпопуляционной дифференциации. Все эти три фактора не влияют на направление эволюционного процесса и в этом смысле не являются "творческими". Естественный отбор, действие которого всегда носит векторный характер, считается единственным и достаточным элементарным фактором, направляющим эволюцию. Благодаря своему целенаправленному действию в естественных популяциях отбор обычно преодолевает давление мутационного процесса и популяционных волн, а эффект изоляции только повышает эффективность отбора. Теоретически, эти внутривидовые процессы должны завершиться эволюционно значимыми видовыми изменениями с течением времени. 2.4:Критика синтетической теории эволюции В большей степени, чем классический дарвинизм, STE основан на классической физике. У нее есть свои аксиомы (например, "центральная догма" генетики - передача информации от нуклеиновых кислот к белкам, а также наоборот, подтверждение случайности мутаций, неизменяемости генома в онтогенезе и т. Д.), вневременные законы, в том числе математические выводы (в частности, закон Харди-Вайнберга для сохранения количественных взаимосвязей между генами и генотипами в разных поколениях, что часто приводит к примерам успешной математизации биологии; этот закон на самом деле не имеет ничего общего с биологией и может рассматриваться только как модель мышления на уровне "бобового мешка" — мышления в бобовом мешке, характерного для ранней генетики.) STE активно продвигает этот тип построения биологической теории, предполагая, что прогресс в этой области потребует значительных усилий. более полная аксиоматизация и математизация (крайние сторонники этих взглядов могут даже выступать в качестве критиков STE, обвиняя их в недостаточной формализации). Эти же убеждения заставляют нас видеть в массовом вторжении физико-химических методов революцию в биологии, превращение ее в действительно экспериментальную науку, то есть настоящую науку (дальновидный физик не отрицает права на существование описательных наук, но разве не ясно, что использование физико-химических методов - это революция в биологии, превращение ее в действительно экспериментальную науку, то есть в настоящую науку). наука (физик с широким кругозором не отрицает права на существование описательных наук, но разве не ясно, что использование это слово наука требует здесь кавычек?). Я уже пытался объяснить в предыдущем разделе, почему я не считаю прогрессом глухоту науки, связанную с аксиомами и законами, и почему эволюционные теории не являются эволюционными установками, особенно противопоказанными. Были также высказаны некоторые предположения о конвергенции биологии и физики, которые не обязательно должны заключаться в том, чтобы не заимствовать лучшую часть наследия Ньютона. Когда мы говорим о научных революциях, они в первую очередь осуществляются с помощью идей. В биологии плодотворные идеи в системном смысле пришли "сверху" из социологии | (и Дарвин, и Уоллес были впечатлены идеями Мальтуса, которые получили большой резонанс в викторианской Англии из-за дебатов о "законах бедных"; Мальтус считал, что благотворительность недоступна бедным / (и Дарвин, и Уоллес были впечатлены идеями Мальтуса, получившими широкий резонанс в викторианской Англии из-за дебатов о "законах бедных"; Мальтус считал, что благотворительность недоступна бедным должен быть бедным: поскольку население растет в геометрической прогрессии — он был убежден в этом, несмотря на отсутствие цифровых данных— - что естественный отбор, очевидно, был частью планов создателя, а не мы меняем его; ранним эволюционистам также была не чужда идея божественного происхождения естественного отбора.) Затем поток идей, в первую очередь эволюционных, проник из биологии в химию и физику. Противоположный "восходящий" поток от физики к биологии, вопреки ожиданиям, не сыграл существенной роли. Идея неопределенной изменчивости часто ассоциируется с физическим индетерминизмом в начале 20-го века, но в биологии она появилась на несколько десятилетий раньше. Кроме того, плодотворность этой идеи сомнительна. Из физики в основном воспринимался эпистемологический редукционизм, общий смысл которого мы не будем обсуждать, поскольку это слишком далеко увело бы нас от темы. Достаточно отметить, что организм в STE с его "популяционным мышлением" был сначала редуцирован (отсюда невнимание к индивидуальной истории, к идеологическому комплексу, возникшему на основе биогенетического закона Хаккеля, отказ от "описательных" дисциплин, посвященных самому организму).), но в то же время в STE, с его "популяционным мышлением" (отсюда и невнимание к индивидуальной истории, к идеологическому комплексу, возникшему на основе биогенетического закона Хаккеля, отказ от "описательных" дисциплин, посвященных самому организму).. Поскольку организм был и остается центральным объектом биологии, его сокращение равносильно разрушению самой этой науки. Еще одним "достижением" редукционизма является принятие хаотической мутации в качестве субстрата эволюционного развития. На этом начальном уровне нет последовательности, причинно—следственной связи, истории и, следовательно, нет эволюционных объяснений - эволюционизм здесь капитулирует. Но, может быть, при более глубоком прогрессе неизбежно должен быть достигнут такой уровень — предел причинности, и, может быть, за исчезновением классической биологии должен последовать и переход в новое качество - превращение в настоящую экспериментальную науку? В связи с этим обратите внимание, что пределом причинности может быть только божество, поведение которого принципиально не анализируется ("непостижимо"), поэтому идея неизбежного достижения этого предела относится к сфере религии. Что касается экспериментов, то в биологии они начались гораздо раньше, чем в любой другой науке - на заре цивилизации, во времена одомашнивания животных и растений. Сознательные эксперименты шли полным ходом задолго до появления молекулярной генетики. Дарвин много экспериментировал с голубями, лошадьми и другими животными в своем поместье Даун. У Менделя был только небольшой монастырский сад. А у более поздних генетиков даже этого не было, им пришлось перейти на мелкие виды, требующие меньших производственных площадей и материальных затрат, но принципиальная сторона экспериментов осталась прежней. Какую роль играют эти эксперименты в развитии биологии и, в частности, теории эволюции? Мне это кажется второстепенным, как и в других науках. Величайшие открытия в физике, от Архимеда и Ньютона до Кюри-Склодовской и Черенкова, были сделаны вопреки тщательно привитой идее о ведущей роли эксперимента, с помощью внеплановых наблюдений, основного инструмента "описательных" наук. Молекулярная генетика (опять же, в отличие от идей, широко распространенных среди людей, которые не могут отличить эксперимент от технически оснащенного наблюдения) на 90% является описательной наукой, которая в основном занимается классификацией компонентов ядерного генома и других биомолекулярных структур. Источником фундаментальных научных знаний является описание грандиозного эксперимента, поставленного самой природой. Научный эксперимент играет вспомогательную роль, его значение ограничено искажениями, которые действия экспериментатора вносят в естественные процессы. Если физики признают неизбежность таких искажений, то у биологов для этого есть еще больше оснований — вспомним хотя бы опыты А. Вейсман, который искалечил мышей, чтобы опровергнуть наследование приобретенных признаков и дарвиновский пангенезис. Как и любая парадигма, STE оказывает практическое влияние на науку, определяя, что стоит и чего не стоит делать. Сильная парадигма определяет направление исследований для одного или даже нескольких поколений ученых. Затем это направление исчерпывается, и ученые обращают свои взоры на альтернативную теорию, которая до сих пор поддерживалась лишь некоторыми чудаками. STE - одна из суперсильных парадигм, которые настолько успешно подавляют конкурирующие теории, что продолжают удерживать свои позиции, несмотря на очевидный застой в исследованиях, которые они проводят. Факт долгосрочного доминирования создает впечатление фундаментальности, надежности и успеха, подкрепленное достижениями (например, в области биохимии), которые по сути не имеют ничего общего с STE, но автоматически подпадают под его знамя. Собственные триумфы СТЭ включают объяснения промышленного меланизма у бабочек Biston betularia, которые есть во всех учебниках, соотношение однотонных и полосатых форм наземной улитки Seraea и т.д. - почти все они связаны с изучением полиморфизма. В частности, темная окраска оказывается покровительственной на фоне промышленного загрязнения, птицы питаются в основном светлыми формами. Однако промышленный меланизм проявляется и у совершенно несъедобных насекомых и даже у кошек. Вероятно, он по своей природе похож на меланизм у людей (цвет кожи связан с регуляцией уровня витамина D, который зависит от солнечной радиации), в основном контролируется светом и температурой и развивается в большей степени за счет фиксации долгосрочных изменений - необъяснимо с точки зрения STE, чем традиционный отбор (то же самое происходит и с наземной улиткой - см. Литературу. в моей книге [1977]).Достижения обычно включают концепцию биологического вида, которая противопоставляет типологию (эссенциализм - термин К. Поппера, введенный в повседневную биологию Э. Майром) традиционной систематике, хотя, опять же, это можно рассматривать как завуалированную попытку обосновать таксономическую идею. Сущность вида - это общий генофонд, изолированный от генофонда других видов. Таким образом, основным критерием видовой принадлежности является способность скрещиваться с другими особями на юге одного и того же вида и репродуктивная изоляция от особей других видов. Логика этой концепции требует, чтобы систематик пересек каждую пару случайно отобранных людей в зависимости от успеха или неудачи этого предприятия, сопоставил их с одной или несколькими отраслями и выбрал другую пару. Должен ли я сказать, что на самом деле никто этого не делает и что концепция биологического вида, таким образом, оказывается чисто платонической? Особая область, тесно связанная с STE, - это филогенетическая систематика, FS (в рамках которой существуют разные школы — классические эволюционисты, кладизм и другие; различия между ними не имеют для нас принципиального значения). Многие склонны рассматривать STE как идеологическую основу для FS или FS как материальную поддержку и сферу практической реализации идей STE. Фактически, FS имеет более глубокие корни — мы находим его прототип в способе упорядочивания космоса путем постулирования взаимосвязанных отношений между всеми вещами - Солнцем, небом, землей, водой, растительностью (например, у вавилонян есть гроза, гроза - луна, и т. д.), которые сыграли важную роль в формировании вселенной. солнце, небо, земля, вода, растительность (например, у вавилонян есть гроза, гроза - луна, и т. д.), которые сыграли важную роль в формировании Возникли родовые системы. Из-за глубокой древности этот метод классификации априори считается наиболее естественным, хотя выделение монофилетических групп чаще всего не имеет естественно-исторической основы (FS, как и космогоническая система древних вавилонян, на самом деле не нуждается в реальной исторической информации; это очень примечательно, поскольку многие систематики кладистов игнорируют палеонтологические данные, которые, по их мнению, не имеют под собой реальной исторической основы). нарушают построение филогенетической системы). Однако давайте оставим достижения и перейдем к тому, что оказалось за бортом STE. Это, прежде всего, то, что называется макроэволюцией — большие преобразования органов, появление новых категорий признаков, филогения, происхождение групп видов и надвидов, их вымирание — в общем, то, для чего была создана теория эволюции. Не недооценивая важности промышленного меланизма и взаимосвязи между однотонными и полосатыми улитками, отметим, что они по-прежнему интересуют нас в первую очередь как модель более исторически значимых явлений. Но могут ли они служить такой моделью? Отношение СТЕ к макроэволюции определяется общим отношением к экспериментам как к единственному методу действительно научного исследования. В области макроэволюционных процессов возможности экспериментов очень ограничены. Следовательно, их можно изучать только с помощью микроэволюционных моделей, предполагая, что различия в основном количественные — в масштабе времени. И в прошлом [Филипченко, 1924, 1977], и особенно в последние годы, раздавались голоса против этой редукционистской позиции STE. Напротив, выдвигался тезис о несовместимости филогении с микроэволюционными процессами, о необходимости дополнить филогению теорией макроэволюции. В то же время считалось, что микроэволюция была удовлетворительно объяснена STE. Действительно, ни микро-, ни макропроцессы не являются микропроцессорами, и пока преждевременно говорить об их консолидируемости или непробиваемости. STE, как и классическая теория эволюции Дарвина, был разработан в основном для процессов, происходящих в стабильных условиях. Дарвин, который принял униформизм Лайеля, в отличие от катастрофы Кювье и его последователей, не интересовался экологическими кризисами. Сейчас они интересуют нас больше всего на свете, и, кроме того, считалось (проверка которых стала приоритетной задачей), что наиболее важные эволюционные события произошли в условиях кризиса. И, наконец, весь биологический прогресс, сведенный к увеличению численности, почти выпал из поля зрения STE. Хронологическая последовательность от цианофитов к людям, как ее еще называют, является одним из немногих достоверных эволюционных явлений. Для миллионов людей именно эта последовательность воплощает саму эволюцию. Следовательно, для его объяснения в первую очередь необходима теория эволюции. STE не может дать такого результата, потому что цианофиты не уступают людям в решении эволюционных проблем, признанных этой теорией, — адаптивности, выживаемости, роста популяции и разнообразия. Таким образом, эволюция человека оказалась совершенно непонятной. Она либо полностью отделяется от предшествующей биологической эволюции, либо искусственно вводится в рамки шулунизма. 2.5:Исследования Н.А Северцова и С.С Четверникова Российский ученый А.Н. Северцов изучал отражение закономерностей эволюции в морфологии живых организмов. Исследователь охарактеризовал эволюционные пути развития по их направлению. Северцов предложил различать биологический прогресс и его противоположность — морфофизиологический регресс, объяснил их причины и проявления. Биологический прогресс — состояние, при котором та или иная группа организмов, преобладает по численности, достигает большого видового разнообразия, распространена на обширной территории. Процесс характеризуется появлением более сложных, качественно новых форм жизни одновременно с уже устоявшимися группами. Многоклеточные возникли в мире, населенном одноклеточными. Млекопитающие и птицы появились в то время, когда на Земле были распространены пресмыкающиеся. По мнению А.Н. Северцева, прогрессивные изменения осуществляются как ароморфозы, идиоадаптации и дегенерация. Ароморфозы выводят группу организмов на качественно новый уровень, способствуют появлению родов, семейств и более крупных таксономических групп Идиоадаптации носят не принципиальный, а частный характер. Такие признаки позволяют организмам преуспеть, лучше освоиться в среде обитания. Дегенерация или упрощение строения возникает при переходе к более простому образу жизни. Ученик Северцова И.И. Шмальгаузен дополнил и развил взгляды учителя. Последователь уточнил в трудах «Факторы эволюции», «Пути и закономерности эволюционного процесса» протекание биологического прогресса, регресса и стабилизирующего отбора . Биологический регресс противоположен морфофизиологическому прогрессу. Крайним случаем этого процесса считается вымирание — исчезновение группы организмов с лица Земли. Стабилизирующий отбор — сохранение благоприятных в данных условиях признаков. По Шмальгаузену, появление таких «пауз» не означает прекращение эволюции. Наоборот, происходит согласование изменений организма и среды обитания. Признано, что фаза биологической стабилизации наступила в эволюции гинкго двулопастного и другого реликтового организма — кистеперой рыбы латимерии. Северцов и Шмальгаузен ввели правило смены фаз. Исследователи выявили следующую закономерность: ароморфозы происходят редко, но они поднимают группу организмов на новый уровень организации. Дальнейшее историческое развитие происходит как идиоадаптация либо дегенерация. Такие изменения позволяют организмам приспособиться к конкретным условиям жизни. Русский и советский ученый внес огромный вклад в создание синтетической теории эволюции. По сути, С. С. Четвериков «примирил» дарвинизм с генетикой. Материалом для исследования ученого послужила мушка-дрозофила. Четвериков изучил состав и процессы в природных популяциях насекомого. Исследователь выявил множество рецессивных мутаций. В гетерозиготной форме они не приносят явный вред организму, но снижают приспособленность к среде обитания. Среди мутаций есть такие, которые на данный момент существования вида не имеют адаптационного значения, но могут оказаться полезными впоследствии. Это резерв наследственной изменчивости. Четвериков выяснил, почему в результате эволюционных изменений доминантная аллель исчезает, а ее рецессивная мутантная аллель сохраняется. Не менее важны исследования в области динамики популяций. Четвериков заложил основы учения о популяционных волнах. Еще студентом он опубликовал в 1905 году статью о причинах и последствиях массового размножения насекомых. Такие вспышки наносят большой ущерб сельскому и лесному хозяйству. Необходимы меры по быстрому снижению численности. 3.Заключение Синтетическая теория эволюции сыграла ведущую роль в развитии биологических исследований в последние годы и привела к глубокому пониманию роли генетических факторов в эволюционном процессе. Экология в настоящее время играет все более важную роль в эволюционных исследованиях. Благодаря появлению и развитию таких дисциплин, как поведенческая экология, геоморфология, экология сообществ, изучение факторов эволюции окружающей среды вышло на совершенно новый уровень и привело к лучшему пониманию природы видов и механизмов видообразования. 4.Список литературы 1.Алаторцева Т.А. Справочные и методические материалы к курсу «Теория эволюции»: Учеб.-метод. пособие. – Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2013. – 37 с. 2.Гродницкий Д. Л. Две теории биологической эволюции / 2е изд., переработ. и дополн.– Саратов: Издво «Научная книга», 2002.– 160 с., ил. 3.Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. М., 2001. 4.Теория эволюции. Курс лекций: учебно-методическое пособие / И.В.Дармов (составитель). – Киров: ФГБОУ ВПО «ВятГУ», 2011. – 235 с. 5.С 12 Саблина, О. А. Основы теории эволюции : в 2 ч. : учебное пособие / О. А. Саблина. – Орск : Издательство ОГТИ, 2011. – Часть 1. – 143 с. – ISBN 978-5-8424-0587-9 6.Хлебосолов Е.И. X 55 Лекции по теории эволюции. — М.: УЦ «Перспектива», 2004. — 264 с 7.В.А.Красилова "Нерешенные проблемы теории эволюции" 8.https://bingoschool.ru/manual/322/ 9.https://bingoschool.ru/manual/298/ |