Физиология растений. Список литературы 27

• Название: Список литературы 27
• Дата: 19.02.2023
• Размер: 178.5 Kb.
• Имя файла: Физиология растений.doc
• Тип: Документы; #944274
• страница: 3 из 4

Покой почек. Физиологические механизмы, определяющие покой почек. Покой семян. Типы покоя. Стратификация. Процессы, происходящие при прорастании семян.

Процессы роста сосредоточены в почках, поэтому они в первую очередь и вступают в покоящееся состояние. В покой могут вступать не все почки, расположенные на данном растении, а лишь отдель­ные. Покоящиеся почки (глазки) характерны, пе только для всего организма, но и для его отдельных частей (клубней, корневищ).

Само покоящееся состояние почек приходится на период пони­женных температур, и, следовательно, изменения, подготавливающие дальнейший рост, обычно также бывают при пониженных температу­рах. Вступление же в период покоя происходит еще при достаточно высоких температурах. По-видимому, сигналом для вступления в по­кой служит определенное соотношение дня и ночи (определенный фотопериод). Растения вступают в покой под влиянием укороченного дня и выходят из него под влиянием длинного дня. Фотопериодиче­ская реакция в случае вступления почек в покой сходна с фотопе­риодической реакцией, обусловливающей цветение растений (с. 279). Так оказалось, что именно .длительность темпового периода (длин­ная ночь) определяет вступление растений в период покоя. Органом, воспринимающим фотопериодический стимул, являются или листья, или у некоторых растений почки. Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологических процессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержа­ния фитогормонов. Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление фитогормонов и исчезновение ингибиторов. Поскольку фитогормоны и ингибиторы имеют общих пред­шественников, то в зависимости от условий (длины дня, темпера­туры) может осуществляться преимущественное образование или ин­гибиторов роста (кумарина, абсцизовой кислоты), или фитогормонов (ауксина, гиббереллина). Продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.

Покоящиеся почки растения характеризуются сниженным мета­болизмом. Однако в них идут определенные процессы обмена, в част­ности не прекращается процесс дыхания. Имеются данные, что и этот период происходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает почву для последующей активации ростовых процессов.

Покой семян может быть вызван рядом внешних и внутренних факторов. Семена могут быть в состоянии вынужденного и глубоко­го покоя.

Процесс прорастания ссмяп проходит ряд этапов (с. 232), причем первые этапы не сопровождаются видимыми проявлениями роста и требуют определенных условий. Однако иногда бывает, что все усло­вия соблюдены, а семена не прорастают. Это может быть связано с различными причинами. Семена многих растений, особенно отно­сящихся к семейству бобовых, отличаются твердой оболочкой, непро­ницаемой для воды или кислорода. В зависимости от условий, в ко­торых формируются семена, проницаемость их оболочки меняется. Например, если семена белого клевера формируются в жаркий и су­хой период, они, как правило, имеют твердую оболочку, плохо про­ницаемую для воды. Наоборот, при влажной погоде формируются семена с мягкой, хорошо проницаемой оболочкой.

Семена некоторых растений имеют оболочку, проницаемую для воды, но непроницаемую для газов. Это хорошо показано на семе­нах дурнишника. Плод этого растения имеет две семянки. Располо­женная внизу семянка прорастает в первый год, верхняя — не ранее чем через год. Оказалось, что семенная кожура верхнего плода пло­хо проницаема для кислорода. На протяжении года семенная обо­лочка разрушается микроорганизмами и семена прорастают. Повы­шенная концентрация кислорода стимулирует раннее прорастание семян овсюга и некоторых других растений. Причина положительного влияния кислорода на прорастание семян может быть двоякой. С одной сторо­ны, кислород необходим для поддержания па достаточном уровне процесса дыхания, а с другой — для окисления каких-то веществ, тормозящих ­процесс прорастания. Нако­нец, бывают случаи, когда твердая семенная оболочка задерживает рост самого за­родыша. Если семена не про­растают из-за твердой оболочки, можно считать, что они находятся в состоянии вынужденного покоя. Однако у многих видов растений семена сразу после их созревания не способны к прорастанию, так как находятся в состоянии глубокого покоя, которое, в свою очередь, может быть связано с несколькими причинами. У некоторых расте­ний ко времени высвобождения семян из плодов зародыш еще не­доразвит. Развитие зародыша продолжатся в семени. В этом случае семена становятся способными к прорастанию только после опреде­ленного промежутка времени и при наличии соответствующих усло­вий.

Большое значение в поддержании состояния глубокого покоя име­ет наличие ингибиторов роста, которые могут содержаться как в са­мих семенах (в оболочке, эндосперме), так и в мякоти плодов. Имен­но благодаря наличию ингибиторов семена пе прорастают внутри сочных плодов. Одновременно с повышенным содержанием ингибито­ров роста семя в состоянии глубокого покоя содержит крайне мало фитогормонов, таких, как гиббереллины и цитокииины.

Семена выходят из состояния глубокого покоя (способны к прорастанию) в том случае, если в них отсутствуют ингибиторы роста и присутствует фитогормон гиббереллин. В присутствии ингибиторов роста для выхода из покоя необхо­димо наличие уже двух фитогормонов — гиббереллина и цитокинина. У ряда растений созревшие семена становятся способными к про­растанию только после определенного периода, в течение которого в них проходят сложные биохимические процессы (послеуборочное дозревание). В природе период послеуборочного дозревания длится обычно в течение всей зимы. Это имеет большое приспособительное значение, именно благодаря этому семена прорастают тогда, когда создаются благоприятные условия для их последующего роста.

Различают несколько фаз покоя почек и растений.

1. Фаза органического покоя, в которой организм не выходит из состояния покоя даже при условиях благоприятных для роста. В этот период происходят значительные изменения в нуклеиновом и белковом обмене, он проходит при низких положительных температурах, как у почках, так и семенах. Не выводятся из состояния покоя даже при дейстии факторов, вызывающих искусственный выход из состояния покоя. Не распускаются пазушные почки, не прорастают свежеубранные семена. Но иногда наблюдается распускание цветочных почек плодовых растений осенью. В этом нет ничего мистического, это происходит потому, что ближе к осени еще в летнее время наблюдалось похолодание, что вызвало завершение органического покоя, и переходу растений к вынужденному, а осенью, напротив, создалась благоприятная температура для распускания. Конечно после этого будущий урожай уже пострадал.

2. Фаза глубокого покоя. Идет одновременно или за органическим покоем. Связана с обособлением протоплазмы. Глубокий покой определяет зимостойкость растений, устойчивость к отрицательным температурам.. Но растение можно вывести из состояния покоя искусственно, обработав повышенной температурой, эфиром, О2.

3. Фаза вынужденного покоя. Наступает после глубокого покоя. Растение при нормальных благоприятных условиях сразу трогается в рост. Отсутствие роста связано не с влиянием внутренних факторов, а с неблагоприятными факторами внешней среды. Глубокий покой обычно длится до ноября-декабря, а затем до весны вынужденный. Вот почему если среди зимы наступают длительные оттепели, растения могут тронутся в рост, вплоть до распускания цветочных или вегетативных почек. Последующие отрицательные температуры могут быть губительны для растений, тронувшихся в рост.

Типы покоя семян и факторы, их обусловливающие.

Покой бывает вынужденным и органическим. Покой семян относится к завершающей фазе эмбрионального периода онтогенеза.

Причиной вынужденного покоя являются различные факторы внешней среды, препятствующие прорастанию, чаще всего неблагоприят­ная температура или недостаток влаги.

При органическом покое семян происходит их физиологическое до­зревание, вследствие которого происходят структурные и биохи­мические превращения и семена приобретают способность к активному прорастанию. Этот процесс может осуществляться в доуборочный период на материнском растении (часто отмечается у озимых) или при хранении (у яровых) и даже в почве после посева (у женьшеня).

При органическом покое семена в зрелом состоянии не способны прорастать даже при благоприятных условиях. За­держка прорастания при этом вызывается свойствами зародыша или тканей, окружающих его, а именно: эндосперма, семенной кожуры, а также околоплодника. Все проявления органического покоя делят на три группы: экзогенный, эндогенный и комбини­рованный.

Экзогенный покой. Физический экзогенный покой обу­словлен водонепроницаемостью кожуры, имеющей развитую ку­тикулу и слой палисадных клеток. Такие семена называются твердыми (люпин, люцерна, лядвинец и др.).

Механический экзогенный покой связывается с меха­ническим препятствием прорастанию, создаваемым околоплод­ником или его внутренней частью (скорлупа лещины, косточки многих плодов). Удаление скорлупы ускоряет прорастание семян.

Химический экзогенный покой вызывается содержащи­мися в семенах (околоплоднике) ингибиторами, предотвращающими их прораста­ние в неблагоприятных условиях (различные фенольные соеди­нения — салициловая, оксибензойная, коричная, а также абсцизовая кислоты). Удаление околоплодника или промывание плодов обеспечивает активное прорастание семян. Наблюдается у свеклы, ясеня и др.

Эндогенный покой. Морфологический эндогенный покой обусловлен недоразвитостью зародыша. Семена могут прорастать только после завершения развития эмбриона. Указан­ному процессу способствует теплая стратификация, которая может длиться несколько месяцев. Распространен у свеклы, ясеня и др.

Физиологический эндогенный покой обусловлен по­ниженной активностью зародыша, которая в сочетании с ухуд­шением газообмена покровов создает физиологический механизм торможения прорастания семян. Физиологический покой делит­ся на три типа: неглубокий, глубокий и промежуточный.

Неглубокий покой проявляется во временной задержке про­растания или определенном снижении всхожести. Он характе­рен для многих культурных растений (пшеница, ячмень, под­солнечник, салат и др.). Хранение таких семян, проращивание в условиях переменных температур и действие света при на­бухании способствуют прекращению покоя. Активизируют про­растание семян также повреждение покровов семени и обра­ботка цитокининами, гиббереллинами, тиомочевиной и другими веществами.

Глубокий покой отличается тем, что зародыш, хотя и трогается в рост, но прорастание проходит замедленно и ненормально. Покой снимается лишь при длительной холодной стратификации семян. Характерен для многих плодовых и некоторых травянис­тых растений.

При промежуточном покое в отличие от глубокого извлечен­ные из семян зародыши прорастают более активно, однако с частыми аномалиями. Активизируется прорастание семян при длительной стратификации, сухом хранении и обработке гиббереллинами.

Прекращение покоя семян. У большинства возделываемых рас­тений покой семян снимается в процессе послеуборочного дозре­вания. У некоторых видов естественное физиологическое дозрева­ние протекает в течение длительного времени, что затрудняет возделывание растений. Для снятия покоя используют структур­ные, физические и химические факторы воздействия на семена.

К структурным, или механическим, приемам стимулирования прорастания относятся скарификация, импакция, локальное по­вреждение покровов семени, препарирование оболочек, отчужде­ние зародышей. При этом облегчается доступ воды и кислорода к зародышу, к тому же прорастающий зародыш изолируется от действия эндогенных факторов покоя, в первую очередь ингиби­торов.

Скарификация - механическое повреждение водонепроницаемых покровов семени, проводится вручную или с помощью специальных механизмов. В последнем случае из-за механического воздействия снижаются биологические свойства семян, часть из них теряет жизнеспособность.

Импакция основа­на на ударах семян друг о друга и о стенки заключающего их сосуда. При этом нарушается кожура в важной для прорастания части семян — в области рубчика, травмирование же самого се­мени не наблюдается.

Из других приемов применяют накалывание кожуры в облас­ти зародыша, снятие кожуры и отделение зародышей от эндосперма.

Установлено, что зародыши озимой пшеницы наклевываются при посеве целых семян за 24—30 ч, зерновок без оболочек — за 19, а изолированные зародыши — через 10—12 ч после по­мещения их во влажную среду (Н. М. Макрушин, В. А. Ка­пица, 1973).

Физические факторы нарушения покоя семян.

Температура. Оказывает влияние как на первичный, так и на вторичный покой. Выводить семена из состояния покоя можно как более высокими, так и более низкими температурами или их перемен­ным действием. Особенность семян, нуждающихся в действии низких температур, состоит в том, что мобилизация запасных питательных веществ и прорастание разделены во времени: гид­ролиз белков и жиров предшествует троганию зародышей в рост. Температурные же оптимумы обоих процессов в большинстве случаев различны.

Наиболее распространенной термической обработкой семян древесных и некоторых овощных и лекарственных растений яв­ляется холодная стратификация. В зависимости от места выра­щивания семян условия стратификации неодинаковы. Так, стра­тификация семян северной репродукции проходит наиболее ус­пешно при 0—3 °С, семена более южного происхождения могут выйти из состояния покоя при температуре 5-7 °С (М. Г. Нико­лаева, С. Ф. Лящук, 1981).

Озимые злаки обладают коротким периодом физиологическо­го дозревания семян, однако в условиях прохладной погоды при их формировании на материнском растении обнаруживают по­ниженную лабораторную всхожесть при высокой жизнеспособ­ности. Для определения истинной всхожести необходимо вывес­ти семена из неглубокого покоя. Это достигают действием пере­менных температур на набухшие семена. При более низких (10—15 °С) температурах семена выдерживают в течение 16 ч, а при высоких (20 °С) — 8 ч. Данный метод широко распростра­нен в практике семенного контроля.

При обогреве семян в течение 1 ч при 60 °С их всхожесть повышалась. Однако сушка семян озимой вики при 40 °С приво­дила к увеличению твердосемянности более чем в 3 раза по сравнению с сушкой при 20 °С (Л. А. Пельцих, И. Л. Пельцих, 1980). Обогрев семян арбуза сорта Таврический в условиях степ­ного Крыма при температуре 50 °С в течение 4 ч повысил друж­ность всходов на 41 %.

Отмечена высокая эффективность замачивания семян в горя­чей воде при температуре 80—85 °С в течение 10 мин для пре­одоления твердосемянности древесных растений. Особо твердые семена рекомендуют обрабатывать кипятком от нескольких сек. до нескольких минут.

Вода. Важнейшее условие и в большинстве случаев лимити­рующий фактор прорастания семян. Однако избыток влаги, как правило, оказывает негативное влияние на них. Пребывание в воде неблагоприятно сказывается на прорастании семян боль­шинства крупноплодных видов бобовых. Избыток воды между семядолями теснит осевые органы зародышей, кроме того, пу­зырьки воздуха и О2, попадающие с водой при замачива­нии семян, усугубляют эти повреждения. Семена различных рас­тений обладают определенным оптимумом влаги для набухания и прорастания.

Состав газовой среды. Для начала прорастания семян О2 требуется в очень малых количествах, поэтому считает­ся, что этот элемент нужен не в качестве фактора нарушения покоя семян, а для его индукции. Ухудшение аэрации во время перерыва стратификации препятствует индуцированию вторич­ного покоя семян. В то же время повышение концентрации СО2 при достаточном содержании в атмосфере О2 не препятствует возникновению в семенах вторичного покоя. Повышенные концентрации СО2 могут нарушить покой семян различных видов. Слишком высокое содержание СО2 может сильно замедлить и даже приостановить рост после наклевывания зародыша.

В МСХА им. Тимирязева разработан метод предпосевной обработки семян, заключающийся в выдерживании их в воде, постоянно аэрируемой О2 или воздухом. Он получил название «барботирование» (П. Ф. Коненков, В. Н. Губкин, 1986).

Свет. Фитохром контролирует прорастание семян и цвете­ние, ускоряя катаболический распад полисахаридов, липидов и белков.

Влияние химических факторов на покой семян. Прорастание семян регулируется фитогормонами. Гибберелловая кислота (ГК) сти­мулирует прорастание семян, находящихся в эндогенном физио­логическом покое, и в меньшей степени влияет на экзогенный покой. Гиббереллины проявляют способность стимулировать доразвитие зародыша в семенах, находящихся в морфологическом покое. Важнейшее звено механизма действия гиббереллинов в прорастающих семенах — стимуляция активности гидролитичес­ких ферментов в алейроновом слое.

Цитокинины способствуют прорастанию светочувствительных семян в темноте, инактивируют ингибирующее действие абсцизовой кислоты на семена и зародыши (М. Г. Николаева, 1982).

Абсцизовая кислота оказывает ингибирующее влияние на про­растание покоящихся семян. По мере выхода из состояния покоя у семян проявляется способность инактивировать действие экзо­генной и снижать содержание эндогенной абсцизовой кислоты.

Процессы, протекающие при прорастании семян. При прорас­тании семян выделяют следующие фазы.

Поглощение воды — сухие семена, находящиеся в состоянии покоя, поглощают воду из воздуха или какого-либо субстрата до наступления критической влажности (проса 25 %, кукурузы — 44, пшеницы — 40, гречихи — 47, яч­меня — 48, подсолнечника — 57, ржи — 58, овса — 60, вики — 75, фасоли —104, гороха, бобов — 107, сахарной свеклы — 120 % на воздушно-сухую массу семян. Основу фазы водопоглощения со­ставляют физико-химические явления, сорбция, однако при этом происходят некоторые биохимические превращения, связанные с включением в структуру кислот дополнительных молекул воды.

Набухание начинается, когда семена достигают влажности выше критической. За счет поступающей влаги активизируется жизнедеятельность клеток, их ферментативные системы перехо­дят в активное состояние, усиливаются гидролитические процес­сы, происходит перестройка коллоидов, сильно увеличивается дыхательный коэффициент.

Рост первичных корешков отмечается с момента деления их клеток. Морфологически он фиксируется при появлении над оболочкой семени первичного корешка, т. е. при наклевывании. При этом рост корешка обеспечивается в основном за счет соб­ственных веществ зародыша.

Развитие ростка начинается с его появления и происходит за счет использования запасных веществ эндосперма (гетеротроф­ная эндоспермальная фаза питания). Завершается эта фаза с появлением у проростка сформированного колеоптиля (у злаков) или почечки (у других культур).

Становление проростка — заключительная фаза прорастания семян, продолжается до перехода его к полному автотрофному питанию.

Приведенная классификация рассматривается с агрономичес­кой точки зрения, ее использование позволяет давать оценку семенам, наиболее отвечающую производственным целям.

При прорастании семян активно происходит мобилизация за­пасных веществ. Уже через 2—3 сут наблюдается гидролитичес­кое расщепление значительной части крахмала под влиянием ферментов амилаз с последовательным образованием декстри­нов, мальтозы и конечного продукта — глюкозы. Последняя яв­ляется основным субстратом для дыхания растений.

Липиды, содержащиеся в зародыше, эндосперме или семядо­лях, также подвергаются гидролитическому расщеплению при каталитическом воздействии другой группы ферментов - липаз и фосфорилаз. Продуктами гидролиза являются жирные кислоты и глицерин, которые далее подвергаются окислительному распа­ду и другим превращениям. Образующиеся в процессе их окис­ления молекулы ацетил-КоА вовлекаются в цикл трикарбоновых кислот. В прорастающих семенах липиды довольно быстро пре­вращаются в углеводы. Так, в начале прорастания подсолнечника количество жиров и жирных кислот в 100 семянках составляло 4 г, на 7-й день прорастания их оставалось лишь 1,5 г. Содержа­ние же Сахаров при этом увеличилось почти вдвое.

Схема распада запасных белков при прорастании семян пред­ставлена С. М. Бреем (рис.). В процессе гидролиза белков протеазами образуются аминокислоты, которые служат источни­ком углерода и азота для синтеза белков и других азотистых соединений в клетках развивающегося проростка. В тканях про­ростка имеются все необходимые ферменты, чтобы обеспечить метаболическое взаимопревращение аминокислот путем переаминирования и дезаминирования и таким образом создать фонд аминокислот, отвечающих потребностям растения на данном этапе его развития.

Центром синтеза ферментов у семян злаковых является щиток зародыша. Синтез амилаз, липаз и протеаз в щитке активируется при набухании семян, что и обеспечивает утилизацию крахмала, липидов и белков, содержащихся в эндосперме и алейроновом слое.

Содержание нуклеиновых кислот при прорастании семян в зародыше и проростке увеличивается. Так, в четырехсуточных проростках ржи сорта Белта абсолютное содержание РНК по сравнению с сухими семенами увеличивалось в 2,6 раза, а ДНК — в 3 раза. Особенно большое количество нуклеиновых кислот находится в