Физиология растений. Список литературы 27

• Название: Список литературы 27
• Дата: 19.02.2023
• Размер: 178.5 Kb.
• Имя файла: Физиология растений.doc
• Тип: Документы; #944274
• страница: 4 из 4

Камбиальный рост и факторы, определяющие его интенсивность, дендрохронология и дендроиндикация

Камбиальный рост. Зона камбия - относительно диффузная меристема и слабый потребитель углеводов. Поэтому она не очень успешно конкурирует с мощными потребителями - быстро удлиняющимися побегами и корнями или разрастающимися репродуктивными структурами. Тем не менее активный камбий, покрывающий древесину главного ствола, всю систему ветвей и главные корни, потребляет за вегетационный период большие количества углеводов. Они используются на образование новых инициальных клеток камбия и на прирост ксилемы и флоэмы. Так как большая часть новых инициальных клеток отделяется путем псевдопоперечнбго деления, происходит избыточное образование и потеря многих новых клеток. Выживают инициальные клетки, имеющие лучший контакт с лучами, что свидетельствует о сильной конкуренции за углеводы и воду.

У многих лиственных видов активность камбия на участках ниже почек начинается до их раскрытия, поэтому камбиальный рост в начале вегетационного периода должен зависеть от запасов углеводов. В частности, значительные количества запасных углеводов используются на образование флоэмы, начинающееся очень рано и часто предшествующее образованию ксилемы, иногда на несколько недель (см. главу 3). Такой ранний камбиальный рост сопровождается истощением резервных углеводов в запасающих тканях. У голосеменных растений на камбиальный рост в начале вегетационного периода используются, помимо запасных углеводов, продукты текущего фотосинтеза.

Фонд углеводов для роста камбия используется неравномерно во времени и пространстве. У многих видов умеренной зоны углеводы используются на камбиальный рост в течение лишь немногих месяцев года. И даже в это время углеводы используются периодически вследствие конкуренции камбиального роста с более мощными потребителями углеводов и вследствие влияния на снабжение углеводами колебаний климатических факторов, нападения насекомых, болезней и т.д. У многих тропических видов углеводы используются на рост камбия в течение всего года, но скорость мобилизации углеводов подвержена сезонным колебаниям. Иногда тропические деревья, у которых прирост камбия происходит ежемесячно, образуют в течение года многочисленные кольца роста, что свидетельствует о неравномерной утилизации углеводов.

Использование углеводов также сильно изменяется в зависимости от высоты ствола и в разных ветвях. Например, у сеянцев и у мощных, растущих на открытом месте взрослых деревьев больше углеводов используется на камбиальный рост в нижней части ствола по сравнению с верхней. У угнетенных и очень старых деревьев утилизация углеводов при росте в основном ограничена верхней частью ствола, что подтверждается частым выпадением колец древесины в нижней части ствола.

У голосеменных деревьев мутовки ветвей верхней части кроны являются основным источником продуктов текущего фотосинтеза для камбиального роста. Например, у типичных деревьев сосны смолистой большую часть углеводов, используемых на камбиальный рост, дают ветви верхней трети кроны. Такие относительно незатененные ветви имеют высокую фотосинтезирующую способность и короткий путь передвижения углеводов в главный ствол. Относительное значение углеводов, образуемых другими ветвями, изменяется в зависимости от условий роста, возраста деревьев, конкурентных отношений и других факторов. У растущих на открытом месте деревьев сохраняющиеся на нижней части ствола ветви дают камбиальному росту этой части важный источник снабжения углеводами. В сомкнутых насаждениях в условиях жесткой конкуренции естественное опадение нижних ветвей или потеря ими мощности ограничивают источники углеводов для камбиального роста ветвей верхней части ствола. Приток углеводов для камбиального роста из отдельных ветвей уменьшается по мере их угнетения. У голосеменных, например, стареющие нижние ветви покрываются сверху все новыми и новыми мутовками ветвей, в результате они все больше затеняются и уменьшается их фотосинтетическая активность. В этих нижних, угнетенных, ветвях меньше углеводов, пригодных для оттока и использования на камбиальный рост, по сравнению с ветвями, расположенными выше на стволе.

Как отмечалось ранее, у многих взрослых деревьев нижние, угнетенные, ветви не участвуют в снабжении углеводами роста главного ствола. Такие "отрицательные" ветви могут даже не давать достаточно углеводов для образования ксилемы по всей длине самой ветви. Например, у взрослых деревьев дугласии в основании нижних ветвей часто было на 9—10 ксилемных колец меньше, чем в главном стволе у места отхождения этой ветви. Ветви сосны ладанной в нижней половине кроны, имеющие менее трех веточек, или ветви нижней четверти кроны менее чем с пятью веточками совсем не дают углеводов для роста главного ствола.

Значение разновозрастной хвои как источника углеводов для камбиального роста изменяется в зависимости от времени года. По данным Гордона и Ларсона (1968, 1969), у молодых деревьев сосны смолистой большая часть весенней древесины в старых междоузлиях стволов образовывалась во время удлинения побегов и на ранних этапах развития хвои, а новая хвоя в это время не давала заметных количеств ассимилятов на камбиальный рост. На образование весенней древесины скорее всего использовались углеводы, оттекающие из старой хвои, в основном однолетней. Новая, почти полностью развившаяся хвоя начинает давать большие количества углеводов на образование ксилемы. В это же время наблюдалось изменение направления, в котором передвигались углеводы из старой хвои: теперь транспорт происходил главным образом в корни и очень мало углеводов двигалось вверх, к новым ветвям. Усиленное снабжение углеводами после созревания новой хвои коррелировало с утолщением вторичных стенок трахеид, характерным для развития поздней древесины. Ближе к концу вегетационного периода новая хвоя снабжала углеводами новые почки и камбиальный рост верхних междоузлий ствола, а старая хвоя поставляла углеводы для роста камбия нижних междоузлий. В конце сезона, когда камбий уже не был заметным потребителем, хвоя всех возрастов снабжала углеводами корни, и в паренхимных тканях по всему дереву накапливались запасные углеводы.

Дендрохронология (от др.-греч. δένδρον — дерево, χρόνος — время, λόγος — слово, учение) — научная дисциплина о методах датирования событий, природных явлений, археологических находок и древних предметов, основанная на исследовании годичных колец древесины. Используется для датирования деревянных предметов и фрагментов древесных стволов (например, в постройках), а также в биологии — при изучении биологических изменений за последние тысячелетия. Существует направление в дендрохронологии — дендроклиматология, занимающаяся изучением закономерностей сложения годичных слоев древесных пород для установления климата в прошлые геологические эпохи.

Деревья, произрастающие в климатических зонах с сезонным климатом, летом и зимой растут неодинаково: основной рост происходит летом, зимой же рост сильно замедлен. Различие условий приводит к тому, что древесина, нарастающая зимой и летом, отличается своими характеристиками, в том числе плотностью и цветом. Визуально это проявляется в том, что древесный ствол на поперечном распиле имеет чётко видимую структуру в виде набора концентрических колец. Каждое кольцо соответствует одному году жизни дерева («зимний» слой тоньше и визуально просто отделяет одно «летнее» кольцо от другого). Общеизвестным является способ определения возраста спиленного дерева путём подсчёта числа годичных колец на распиле.

В зависимости от множества факторов, действовавших в летний период (продолжительность сезона, температурный режим, количество осадков и прочее) толщина годичных колец в разные годы жизни дерева различна, при этом толщина годичных колец, нарастающих в один и тот же год у деревьев одной породы, произрастающих в одной местности, примерно одинакова. Различия в толщине колец в разные годы достаточно значительны. Если для деревьев, произраставших в одной местности в одно время, построить графики изменения толщины годичных колец по годам, то эти графики будут достаточно близки, а для деревьев, произраставших в разное время, они не совпадут (в силу случайности действия климатических факторов точное совпадение последовательности толщин колец за достаточно длительные периоды крайне маловероятно).

Сопоставление последовательности годичных колец, сохранившихся в деревянном предмете, и образцов, датировка которых известна, позволяет выбрать образец с совпадающим набором годичных колец и, таким образом, определить, в какой период было спилено дерево, из которого изготовлен предмет. Такое сопоставление и есть, собственно, дендрохронологическое датирование.

На основании исследования образцов древесины, датировка которых заведомо известна, строится так называемая дендрохронологическая шкала — последовательность толщин годичных колец деревьев определённой породы в определённой местности, от текущего момента и как можно далее в прошлое. Для близких к современности периодов используются измерения годичных колец живых деревьев, имеющих достаточно большой возраст (существуют методики выполнения таких измерений, не требующие спиливания дерева).

Для того, чтобы продлить шкалу датировок на временной промежуток свыше пределов жизни одного дерева, используют «перекрёстную датировку». Её суть заключается в увязывании воедино следующих друг за другом поколений деревьев, годы жизни которых перекрываются. Специалисты по дендрохронологии считают, даже на основе самой грубой методики (когда кольца делятся на два класса — «широкие» и «узкие») 10-летнее совпадение чередования колец позволяет идентифицировать шкалу с вероятностью ошибки не более 0,1 % (так как 1/210=0,099 %). При учёте ширины каждого кольца и применении методов математической статистики вероятность ошибки значительно снижается. В последние годы используется рентгеновский анализ годичных колец, позволяющий учитывать не только ширину колец, но и другие параметры (например, плотность древесины в кольце). Таким образом, дендрохронологическая шкала протягивается в прошлое настолько, насколько имеющийся в наличии материал позволяет продолжить непрерывную последовательность.

После построения шкалы по определённому виду дерева в локальной местности, анализируются корреляции данного вида с другими видами, а также изменения вида колец в соседних областях. Это позволяет постепенно расширять абсолютную шкалу на более широкий географический ареал.

C помощью дендрохронологического метода можно построить абсолютные и относительные шкалы датировок. В том случае, если известно точное (абсолютное) время жизни одного из поколений деревьев, участвующих в датировке, то получившаяся шкала будет абсолютной. Например, это могут быть живые деревья, возраст которых известен по числу колец. С помощью абсолютной шкалы датировок можно определять возраст деревянных предметов практически со 100%-ной надёжностью (в случае точного совпадения порядка следования достаточного числа колец). В некоторых случаях удаётся построить фрагменты дендрохронологической шкалы, опираясь на фрагменты древесины, датированные иным образом (например, брёвна из стены строения, дата постройки которого известна из исторических документов). В таких случаях получившаяся шкала будет уже не абсолютной, а относительной. Достоверность датирования с помощью относительных шкал, очевидно, находится в зависимости от достоверности датирования «опорных» образцов.

На рост деревьев могут оказывать влияние локальные особенности места произрастания (рельеф, обводнённость). Из-за этого толщина годовых колец конкретного образца дерева может не соответствовать шкале, построенной для данного региона. Но если совпадение имеет место, то вероятность ошибки крайне мала.

Дендрохронологический ряд — многовековые ряды наблюдений, характеризующие радиальный прирост древесной растительности (деревьев) и его связь с климатическими условиями.

Дендроиндикация - это метод биоиндикации, позволяющий на основе анализа характеристик древесного яруса и полога подроста (радиальный и линейный прирост, продолжительность жизни хвои, наличие некроза и хлороза, жизненное состояние древостоя и т. д.) судить о состоянии природной среды. Древесные растения наиболее часто выбираются для биоиндикационных исследований в силу их высокой индикаторной значимости.

Ведущая роль в биоиндикации состояния окружающей среды принадлежит древесным растениям. Они способны поглощать и нейтрализовать часть атмосферных поллютантов, задерживать пылевые частицы, а также индицировать особенности загрязнения посредством разнообразия ответных реакций. Реакция древесных пород на загрязнение окружающей среды существенно различается. Результаты многочисленных исследований показывают, что наиболее устойчивыми древесными породами к антропогенному загрязнению окружающей среды являются лиственные породы. Голосеменные более чувствительны к воздействию поллютантов и повреждаются в первую очередь, хотя и среди них имеются довольно устойчивые виды, которые широко используются в озеленении городов.

В качестве объекта исследования чаще всего используется сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), отвечающая всем требованиям, предъявляемым к биоиндикаторам. Другим индикатором в различных местностях используется ель обыкновенная или европейская (Picea abies). В зависимости от степени повреждения экосистем показатели их состояния сильно различаются. В качестве дендроиндикационных показателей в сосновых древостоях рассматриваются следующие: средняя высота деревьев, средний диаметр стволов, радиальный прирост древесины ствола, надземная биомасса среднего дерева, возрастной состав хвои, прирост побегов текущего года, процентное содержание некрозной и хлорозной хвои, вес хвои, состояние генеративных органов и ростовых почек на побегах, степень деградации деревьев, наличие эпифитных растений, накопление фитотоксикантов в биомассе.

К настоящему времени разработано несколько способов градации древостоя по его жизненному состоянию. Наиболее информативным и удобным является метод В. Т. Ярмишко (1997). Автор рекомендует при описании состояния древесного яруса определять принадлежность каждой особи к одной из пяти категорий жизненного состояния. Категории устанавливаются по совокупности признаков: состоянию ветвей, ствола, ажурности кроны, продолжительности жизни хвои, наличию хлороза и некроза хвои. Таким образом, выделяются:

здоровые деревья - без внешнего повреждения, с густой зелёной кроной, с нормальными, для данного возраста и условий местообитания приростами последних лет. Мёртвые и отмирающие ветви сосредоточены в нижней части кроны. Продолжительность жизни хвои типична для региона. Любые повреждения хвои незначительны (до 5% общей их площади) и не сказываются на состоянии дерева;

ослабленные деревья - при отсутствии в воздухе поллютантов характеризуются слабо ажурной кроной, повреждения насекомыми или болезнями до 30-40% хвои, несколько укороченным приростом в высоту, усыханием отдельных ветвей в нижней трети кроны. При загрязнении к числу обязательных диагностических признаков добавляется наличие хлорозов и некрозов, занимающих до 10% площади всей хвои дерева. Характерно снижение продолжительности жизни хвои на 1-2 года;

сильно ослабленные деревья - при отсутствии загрязнений - с ажурной кроной, с повреждением и усыханием до 60-70% хвои, с сильно укороченным приростом или без него, суховершинные, со значительным повреждением и поражением ствола, появлением сухих ветвей в средней и верхней частях кроны. При загрязнении добавляется ещё наличие от воздействия поллютантов хлорозов и некрозов, занимающих более 10% площади хвои всех возрастов, отмечается снижение продолжительности жизни хвои (примерно в 2-3 раза), резкое подавление ростовых процессов;

усыхающие деревья - с сильно изреженной кроной или только отдельными живыми ветвями, с повреждением более 70-80% хвои или листьев, текущего прироста по высоте нет. Оставшиеся на деревьях хвоя или листья хлоротичны - бледно-зелёного, желтоватого или оранжево-красного цвета. Некрозы имеют коричневый, оранжево-красный или чёрный цвет. Продолжительность жизни хвои не превышает одного-двух лет, часто на деревьях сохраняется хвоя только текущего года. Массовое распространение некрозов, возникающих в результате воздействия загрязнений, не всегда наблюдается, поскольку большая часть некротированных листьев или хвои быстро облетает;

сухостой - деревья, усохшие в текущем году, с жёлтой или бурой хвоей, часто без неё; деревья, усохшие в прошлые годы, без хвои. Следует отметить, что основные признаки усыхания деревья одинаковые для фоновых условий и при атмосферном загрязнении.

Полученные данные сводятся в таблицу, в которой вычисляется доля участия породы в сложении древостоя каждой категории, и затем по доле участия оценивается степень антропогенного влияния на древостой.

При проведении биоиндикационных исследований рекомендуется проводить анализ и учёт возобновления, подроста и подлеска. Они могут являться индикаторами как загрязнения природной среды, так и давности последнего пожара. Их присутствие свидетельствует о благоприятной экологической обстановке в лесном фитоценозе. Наличие в составе подлеска видов, не свойственных данному сообществу, может свидетельствовать и о нарушении состава почв (их минеральной и органической составляющих), и об атмосферном загрязнении.

Помимо этого, рекомендуется определять толщину лесной подстилки, которая указывает на давность последнего нарушения (в том числе пожара). Важной биоиндикационной характеристикой является сомкнутость древостоя, так как от неё зависит состояние нижних пологов леса, кустарникового, травяно-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов.

Таким образом, параметры жизненного состояния древостоя, возобновления и подроста могут быть использованы в качестве индикатора эмиссионных воздействий. Наличие сухостоя и суховершинности, а также большое количество ослабленных деревьев, отсутствие возобновления, нехарактерный состав видов подлеска могут индицировать техногенную нагрузку на окружающую среду.

Для исследования определяем два участка.

Первый участок находится на территории с. Огоньки недалеко от школы вдоль трассы Огоньки - Невельск, является лесной зоной, искусственно посаженный в начале 50-х годов. На участке произрастает свыше 40 елей. В настоящее время наблюдаются морфологические изменения деревьев и постепенное их вымирание. Необходимо выявить причину происходящего процесса.

Для сравнения был взят второй участок, находящийся в 2-х километрах от первого. Он находится в чистой лесной зоне.

Список литературы

1. 
   Беликов, П.С. Физиология растений: Учебное пособие. / П.С. Беликов, Г.А. Дмитриева. – М.: Изд-во РУДН, 2002. - 248 с.
   
2. 
   Веретенников, А.В. Физиология растений; Учебник.-/А.В.Веретенников. –М.: Академический Проект. 2006. – 480 с.
   
3. 
   Кретович, В.Л. Биохимия растений /В.Л. Кретович. – М.: Высшая школа, 2000. - 445 с.
   
4. 
   Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. – М.: Высшая школа, 2005. - 736 с.
   
5. 
   Курсанов, А.Л. Транспорт ассимилятов в растении /А.Л. Курсанов. – М.: Наука, 1999. - 648 с
   
6. 
   Лебедев, С.И. Физиология растений / С.И. Лебедев. – М.: Колос, 2008. - 544 с.
   
7. 
   Либберт, Э. Физиология растений / Э. Либберт. – М.: Мир, 2006. - 580 с.
   
8. 
   Медведев, С.С. Физиология растений: Учебник. / С.С. Медведев. - СПб.: Изд-во Санкт-Петерб. ун-та, 2004. - 336 с.
   
9. 
   Плешков, Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений / Б.П. Плешков. – М.: Агропромиздат, 2007. - 494 с.
   
10. 
    Полевой, В.В. Физиология растений / В.В. Полевой. – М.: Высшая школа, 2006. - 464 с.
    
11. 
    Словарь терминов и понятий по физиологии и биохимии растений/ Уч. пособие. М.:ФГОУ ВПО РГАУ – МСХА им. К.А. Тимирязева. 2007. - 100с.
    
12. 
    Третьяков, Н.Н. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. / Н.Н. Третьяков, Е.И. Кошкин, Н.М. Макрушин и др.; Под ред. Н.Н. Третьякова. – М.: Колос, 2000. - 640 с.
    
13. 
    Физиология растений: Учебник для студентов вузов. / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. – М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640 с.
    
14. 
    Якушкина, Н.И. Физиология растений / Н.И. Якушкина, Е.Ю. Бахтенко. – М.: Гуманитар. изд. центр ВЛАДОС, 2005. - 463 с.