Анатомия цнс. Функциональная анатомия ЦНС. Список сокращений Строение организма Клетка 1 Клеточные органоиды 1 Обмен веществ в клетке Ткани животных 3

• Название: Список сокращений Строение организма Клетка 1 Клеточные органоиды 1 Обмен веществ в клетке Ткани животных 3
• Анкор: Анатомия цнс
• Дата: 13.11.2021
• Размер: 0.67 Mb.
• Имя файла: Функциональная анатомия ЦНС.doc
• Тип: Документы; #270887
• страница: 4 из 8

6.4. Белое вещество спинного мозга

Белое вещество СМ выполняет проводниковую функцию, осуществляя передачу нервных импульсов. Оно включает три системы проводящих путей – восходящие, нисходящие и собственные пути СМ.

Восходящие пути спинного мозга передают сенсорную (кожную, мышечную, висцеральную) информацию от туловища и конечностей в головной мозг. Нисходящие пути спинного мозга проводят управляющие импульсы (соматические и вегетативные) из головного мозга в спинной. Собственные пути соединяют нейроны отдельных сегментов СМ. Последнее необходимо, для согласованной работы сегментов, управляющих разными мышцами в один и тот же момент времени. Кроме того, сокращение многимх крупных мышц требует участия нескольких сегментов.В задних канатиках проходят восходящие пути, в передних – в основном нисходящие, в боковых – как те, так и другие. Собственные пути СМ окружают серое вещество.

На поперечном разрезе разных уровней спинного мозга видно, что в верхних сегментах белого вещества гораздо больше, чем серого. Это объясняется тем, что в верхних сегментах проходят волокна (как восходящие, так и нисходящие), связывающие весь СМ с головным. Волокна же нижних отделов связывают с головным мозгом только нижние сегменты СМ, и, следовательно, их значительно меньше.

Большинство восходящих и нисходящих путей СМ организованы по соматотопическому (гр. soma – тело, topos – место) принципу. Это значит, что импульсы от определенных участков тела поступают в зоны кожно-мышечной чувствительности головного мозга и, прежде всего, коры больших полушарий таким образом, что информация от рецепторов, находящихся рядом, приходит в соседние участки («точка в точку»). Таким образом, в мозгу формируются сенсорные «карты тела» (см. рис. 46). В то же время от соседних участков двигательных зон коры управляющие импульсы приходят к соседним мышцам (двигательные «карты тела»).

Необходимо также иметь в виду, что большинство чувствительных волокон по пути к коре больших полушарий перекрещиваются, так что информация от правой половины тела поступает в левые сенсорные зоны, а от левой половины тела – в правые. Перекрещивающиеся волокна образуют в СМ белую комиссуру, лежащую перед серым веществом в передних канатиках. Двигательные пути, идущие от головного мозга, также перекрещиваются, благодаря чему правая двигательная зона, например, коры больших полушарий управляет движениями левой половины тела, и наоборот.

Как уже было сказано, на уровне СМ замыкаются врожденные безусловные рефлексы, способные осуществляться непроизвольно, т.е. без участия сознания человека. Но при необходимости головной мозг может регулировать протекание безусловных спинномозговых рефлексов. Эта регуляция может быть как произвольной, так и непроизвольной. В последнем случае увеличивается точность движений, а сами движения называют автоматизированными (см. также гл. 7.3). Кроме того, существует большое число безусловных рефлексов, запускаемых вестибулярными, зрительными и др. раздражителями. Такие раздражители возбуждают нервные центры в головном мозгу, и импульсы от них поступают на интернейроны и мотонейроны спинного мозга.

Все эти влияния из головного мозга проводятся по нисходящим путям. Поэтому при поперечном повреждении СМ развивается ряд нарушений (вплоть до паралича) в работе мышц, иннервируемых сегментами, лежащими ниже места поражения.

Такое повреждение СМ приводит также к потере чувствительности ниже места поражения, поскольку информация от рецепторов не проводится по восходящим путям в головной мозг (именно там, в коре больших полушарий, раздражение осознается как ощущение).

Характерно, что нередко изолированный участок СМ может восстановить способность к осуществлению безусловных рефлексов. Тогда у пациента можно вызвать, например, коленный рефлекс, хотя он не чувствует стимула и не осознает возникновение ответной двигательной реакции. При локальных повреждениях серого вещества спинного мозга (например, при опухолях) возникает сегментарное нарушение чувствительности и/или двигательных функций соответствующего «этажа» тела. Чаще всего такое происходит в дорсальных рогах шейных сегментов (нарушение чувствительности кистей рук).

Восходящие пути

1. Спинно-бульбарные тракты, проходящие в задних канатиках, называются так, поскольку соединяют СМ с продолговатым (bulbus – луковица – устаревшее название продолговатого мозга). Они включают нежный или тонкий (лежит более медиально) и клиновидный (лежит более латерально) пучки. Образованы эти пучки центральными отростками (аксонами) клеток спинальных ганглиев, которые не перекрещиваясь проходят по своей (ипсилатеральной) стороне и заканчиваются в продолговатом мозгу на нежном и клиновидном ядрах. По этим трактам максимально быстро проводится информация от тактильных (прикосновение, давление), проприо- и висцерорецепторов. Нежный пучок проводит сигналы от нижней части туловища и нижних конечностей, клиновидный – от верхней части туловища и рук (выражен на уровне шейных и грудных сегментов).

2. Спинно-таламические тракты, передний и латеральный (боковой), проходят в соответствующих канатиках белого вещества. Они заканчиваются в крупной структуре промежуточного мозга таламусе. Тракты образованы в основном аксонами интернейронов задних рогов, на которых образуют синапсы центральные отростки клеток спинальных ганглиев. Большинство аксонов интернейронов совершают перекрест на уровне «своего» сегмента и поднимаются к таламусу по другой (контрлатеральной) стороне.

Передний спинно-таламический тракт передает тактильные импульсы; латеральный спинно-таламический тракт главным образом болевые импульсы. Последний факт имеет очень большую клиническую значимость. Кроме того, латеральный тракт передает температурную чувствительность. Повреждение этого тракта, например, на правой стороне тела приводит к потере болевой и температурной чувствительности на противоположной левой стороне, начиная примерно на один сегмент ниже уровня травмы.

3. Спинно-мозжечковые тракты (задний и передний) проходят в боковых канатиках. Эти тракты также образованы аксонами интернейронов задних рогов СМ (в основном VI пластины). Эти тракты проводят информацию от проприорецепторов и от тактильных рецепторов в мозжечок.

Задний спинно-мозжечковый тракт не перекрещивается и начинается от нейронов грудного ядра. Передний тракт перекрещивается и образован другими нейронами задних рогов. Благодаря информации, которую мозжечок получает по этим трактам, он может осуществлять свою основную функцию – координацию движений, поддержание равновесия и позы.

4. Спинно-ретикулярные тракты. Это несколько трактов, проводящих все виды чувствительности от туловища и конечностей к ретикулярной формации мозгового ствола (см. 7.2.6).

5. Спинно-оливарный путь. Проводит проприорецепцию и тактильную рецепцию в крупное ядро продолговатого мозга – нижнюю оливу. Волокна от нижней оливы в свою очередь направляются в мозжечок.

6. Спинно-тектальный тракт. Проводит разные виды чувствительности к крыше (tectum) среднего мозга.

Нисходящие пути

1. Кортико-спинальный (пирамидный) путь.

Большая часть волокон этого тракта начинается в двигательной области коры больших полушарий (прецентральная извилина). Он образован аксонами гигантских пирамидных клеток 5-го слоя коры. Эволюционно это самый молодой тракт СМ. Он выражен только у млекопитающих и лучше всего – у приматов. У человека пирамидный путь содержит около 1 миллиона волокон. Тракт проходит через весь головной мозг и в нижней части продолговатого мозга примерно 80% его волокон переходит на противоположную сторону, формируя боковой пирамидный тракт. Остальные волокна спускаются в спинной мозг, где перекрещиваются посегментно (передний пирамидный тракт).

Пирамидный тракт – это основной путь для управления произвольными, связанными с привлечением внимания, движениями, а также тонкой моторикой кисти и пальцев. У высших млекопитающих большинство его волокон оканчиваются в собственном ядре задних рогов, клетки которого дают аксоны к промежуточному ядру и мотонейронам (т.е. на пути от коры к мотонейронам есть 1-3 вставочных нейрона). Но у обезьян и человека находят окончания пирамидных волокон, заканчивающиеся непосредственно на мотонейронах (моносинаптическая передача) – 8% всех аксонов у человека, 2% у обезьян. Такие моносинаптические связи позволяют совершать очень быстрые и тонкие (дифференцированные) движения кисти и пальцев. Повреждения пирамидного тракта нарушают произвольные движения и в первую очередь движения пальцев.

Часть волокон пирамидного тракта заканчиваются на нейронах двигательных ядер ствола мозга, управляя произвольными движениями мышц головы. Эту часть пирамидного тракта принято называть кортико-нуклеарным трактом.

Остальные нисходящие пути, связанные с регуляцией движений, относятся к экстрапирамидной системе. Эта система включает ряд корковых и ядерных структур, роль которых особенно велика в организации движений, не связанных с привлечением внимания, таких как автоматизированные движения, поддержание мышечного тонуса, локомоция (ходьба, бег) и т.п. Из описываемых ниже трактов к ним относятся тракты 2-5.

2. Рубро-спинальный тракт начинается от красного ядра (nucleusruber) среднего мозга и проходит в боковых канатиках. Заканчиваются волокна этого тракта на интернейронах задних рогов и промежуточного ядра СМ. Рубро-спинальный тракт часто называют кортико-рубро-спинальным, т.к. красное ядро получает проекции (волокна) от коры больших полушарий. Это эволюционный предшественник пирамидного тракта, у человека он развит слабо, поскольку часть его функций принимает на себя пирамидный путь. Функционально рубро-спинальный тракт связан со сгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-сгибателей и тормозит разгибание. Импульсы, идущие по волокнам тракта, поддерживают также тонус мышц-сгибателей.

3. Вестибуло-спинальный тракт начинается в вестибулярных ядрах мозгового ствола и проходит в передних канатиках. Заканчиваются его волокна на интернейронах промежуточного вещества СМ, а также непосредственно на мотонейронах. Функционально тракт связан, во-первых, с разгибанием конечностей – он возбуждает мотонейроны мышц-разгибателей и тормозит сгибание. Импульсы, идущие по его волокнам, поддерживают тонус мышц-разгибателей. Вторая группа эффектов вестибуло-спинального тракта – это влияние на позный (связанный с поддержанием позы) тонус и правильную постановку головы и шеи.

4. Ретикуло-спинальные тракты идут от различных ядер ретикулярной формации варолиева моста и продолговатого мозга (см. 7.2.6). Заканчиваются волокна этих трактов на интернейронах промежуточного вещества СМ. Импульсы, идущие по тракту могут обеспечивать как облегчающие (возбуждающие), так и тормозные влияния на мотонейроны СМ. Наибольшее воздействие они оказывают на мышцы туловища, а также влияют на работу мышц плечевого и тазового поясов. Интересно, что ретикуло-спинальные тракты хорошо выражены уже у рыб (управление изгибами тела при плавании).

5. Текто-спинальный тракт начинается от крыши среднего мозга. Функционально связан с поворотами головы и туловища в ответ на зрительные, слуховые и др. сигналы (см. 7.2.5).

6. Нисходящие вегетативные волокна. Это волокна, идущие от различных структур головного мозга (гипоталамуса, ретикулярной формации и др.) и заканчивающиеся на центральных вегетативных нейронах. Импульсы, идущие по этим волокнам, участвуют в регуляции работы внутренних органов.
7. Головной мозг
7.1. Общий обзор головного мозга

Головной мозг (ГМ) помещается в полости черепа. Его дорсальная (верхняя) поверхность имеет выпуклую форму, а вентральная более или менее уплощена. Основные структуры ГМ соответственно его онтогенезу уже были приведены в главе 3. Это задний мозг, включающий продолговатый мозг, варолиев мост и мозжечок; средний мозг; передний мозг, состоящий из промежуточного мозга и конечного мозга.

Если посмотреть на ГМ в целом, в нем можно выделить три основные части – большие полушария, ствол и мозжечок. Наибольший объем занимают большие полушария, наименьший – мозговой ствол. В ствол входят продолговатый мозг, варолиев мост и средний мозг; иногда в состав ствола включают и промежуточный мозг.

Для того чтобы понять взаимное расположение структур ГМ рассмотрим параллельно два рисунка – срединную поверхность ГМ (рис. 20) и его вентральную (нижнюю) поверхность (рис. 21). На рисунках видно как СМ (1) переходит в продолговатый (2). Границей между ними на вентральной поверхности служит перекрест пирамид (3). Над продолговатым мозгом помещается варолиев мост (4). На дорсальной стороне за мостом и продолговатым мозгом расположен мозжечок (5, 6). Между ними находится полость заднего мозга – IV мозговой желудочек (7).

Ростральнее моста лежит средний мозг. Дорсальная его часть – крыша (9), вентральная – ножки мозга (8). Полостью среднего мозга является мозговой водопровод (10). Между ножками мозга находится заднее продырявленное вещество (11) – отверстия, через которые в мозговое вещество входят кровеносные сосуды. На границе между средним и передним мозгом в дорсальной части лежит задняя комиссура (12), представляющая собой белое вещество. Это волокна, связывающие правую и левую половину среднего мозга.

Расположенный еще ростральнее передний мозг состоит из промежуточного и конечного мозга. Основные части промежуточного мозга, видные на рисунках – это таламус (13), эпифиз (18) и несколько структур гипоталамуса: серый бугор (14), зрительный нерв и зрительная хиазма (15), гипофиз (16), мамиллярные тела (17).

Остальные структуры, представленные на рисунках 20 и 21 принадлежат конечному мозгу, состоящему из двух больших полушарий. Только на рис. 20 видны свод (19) – пучок волокон, идущий от конечного мозга к промежуточному; прозрачная перегородка (22); мозолистое тело (21) и передняя комиссура (20) – волокна, соединяющие симметричные участки переднего мозга.

Большие полушария разделены на несколько долей. На рисунках видны лобная (23), теменная (24), затылочная (25) и височная (26) области. Только на рис. 21 видны обонятельная луковица (28), обонятельный тракт (29) и переднее продырявленное вещество (27).
7.2. Ствол мозга
7.2.1. Черепные нервы и их ядра

От ГМ отходят 12 пар черепных нервов. Перечислим их.

I. Обонятельный нерв – n. (nervus) olfactorius;

II. Зрительный нерв – n. opticus;

III. Глазодвигательный нерв – n. oculomotorius;

IV. Блоковый нерв – n. trochlearis;

V. Тройничный нерв – n. trigeminus;

VI. Отводящий нерв – n. аbducens;

VII. Лицевой нерв – n. facialis;

VIII. Вестибуло-слуховой нерв – n. vestibulocochlearis;

IX. Языкоглоточный нерв – n. glossopharyngeus;

X. Блуждающий нерв – n. vagus

XI. Добавочный нерв – n. accessorius;

XII. Подъязычный нерв – n. hypoglossus.

В отличие от смешанных (состоящих из афферентных чувствительных и эфферентных двигательных и вегетативных волокон) спинномозговых нервов, среди черепных есть как смешанные, так и только афферентные или только эфферентные.

Только афферентные (чувствительные) нервы – это I, II и VIII пары. Только эфферентные нервы – III, IV, VI, XI и XII пары. Остальные четыре пары (V, VII, IX и X) – смешанные. Первые две пары (обонятельный и зрительный нервы) по своему характеру и происхождению принципиально отличаются от остальных нервов. Они являются выростами переднего мозга и будут подробно рассмотрены (как и вестибулослуховой нерв) в учебном пособии пофизиологии сенсорных систем.

Здесь же мы охарактеризуем остальные десять пар черепных нервов. Все они отходят от ствола мозга. III и IV – от среднего мозга; V – от варолиева моста; VI, VII и VIII – из борозды между варолиевым мостом и продолговатым мозгом; IX, X, XI и XII – от продолговатого мозга. Все нервы, за исключением IV, выходят из мозга на вентральной (передней) стороне. IV нерв выходит на дорсальной стороне, но сразу же огибает ствол мозга и переходит на вентральную сторону.

Нейроны, отростки которых образуют черепные нервы, аналогичны нейронам, образующим спинномозговые нервы. Рядом с ГМ лежат черепные ганглии, аналогичные спинальным. В них находятся чувствительные нейроны. Их периферические отростки образуют чувствительные волокна смешанных нервов. Центральные отростки входят в ГМ и заканчиваются на ядрах в стволе мозга. Такие ядра называются чувствительными ядрами черепных нервов. Их клетки аналогичны вставочным нейронам задних рогов СМ. Также в стволе мозга лежат ядра, от нейронов которых отходят аксоны, образующие эфферентные волокна. Они бывают двух типов. Если волокна от этих ядер идут к скелетным (произвольным) мышцам, это соматически-двигательные ядра. Они относятся к соматической НС. Их нейроны аналогичны мотонейронам передних рогов СМ. Если же волокна от этих ядер заканчиваются на вегетативных ганглиях, такие ядра называются вегетативными. Их нейроны аналогичны центральным вегетативным нейронам, лежащим в промежуточном веществе СМ. Все вегетативные нейроны мозгового ствола относятся к парасимпатической части ВНС (см. гл. 8).

Итак, в зависимости от того, какие волокна образуют нерв, последний может иметь одно, два или больше ядер (рис. 22). Большинство этих ядер (ядра V-XII нервов) лежат в толще продолговатого мозга и моста. На рисунках их принято проецировать на дно IV желудочка – ромбовидную ямку (см. 4.2). Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу.

Эфферентные черепные нервы

Глазодвигательный (III пара), блоковый (IV пара) и отводящий (VI пара) нервы управляют движениями глаз. Каждый из этих нервов имеет соматически-двигательное ядро, волокна от которого идут к мышцам глаза. Глазодвигательный нерв иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы, а также нижнюю косую мышцу глаза; блоковый – верхнюю косую мышцу глаза; отводящий – наружную прямую мышцу глаза. Ядра III и IV нервов находятся в среднем мозгу, ядро VI нерва – в мосту под лицевым бугорком в ромбовидной ямке (см. 7.2.4). Глазодвигательный нерв имеет еще одно ядро – вегетативное. Оно дает парасимпатические волокна, по которым идут импульсы, уменьшающие диаметр зрачка и регулирующие кривизну хрусталика. Между ядрами этих трех пар нервов существуют тесные взаимные связи, благодаря которым достигаются сочетанные движения глаз и стабилизация изображения на сетчатке.

Дополнительный нерв (XI пара) управляет мышцами гортани, а также грудинно-ключично-сосцевидной мышцей шеи и трапециевидной мышцей плечевого пояса. Ядро расположено в продолговатом мозгу, часть его протянута в СМ.

Подъязычный нерв (XII пара). Иннервирует мышцы языка и управляет его движениями. Ядро этого нерва тянется почти через весь продолговатый мозг.

Смешанные черепные нервы

Тройничный нерв (V пара). Он содержит афферентные и эфферентные соматически-двигательные волокна. Чувствительные волокна иннервируют кожу лица, зубы, слизистые оболочки ротовой и носовой полостей, осуществляя проведение болевой, температурной, кожной и мышечной чувствительности. Двигательные волокна управляют жевательными мышцами и некоторыми мышцами среднего уха.

У тройничного нерва три чувствительных ядра, два из которых находятся в продолговатом мозгу и мосту, а одно в среднем мозгу. Единственное двигательное ядро этого нерва расположено в мосту.

Название «тройничный» связано с тем, что он состоит из трех ветвей, несущих информацию от трех «этажей» лица – лба; носа, щек и верхней челюсти; нижней челюсти. Двигательные волокна проходят в нижней ветви тройничного нерва.

Лицевой нерв (VII пара) содержит три типа волокон:

1. Афферентные чувствительные волокна приносят импульсацию от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Эти волокна заканчиваются в ядре одиночного пути – общем чувствительном ядре лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Оно протянуто из продолговатого мозга в мост.

2. Соматически-двигательные волокна иннервируют мимические мышцы, в том числе мышцы век, некоторые мышцы уха. Эти волокна идут от двигательного ядра, расположенного в мосту.

3. Вегетативные парасимпатические волокна лицевого нерва иннервируют подчелюстную и подъязычную слюнные железы, слезные железы, железы слизистой носа. Они начинаются от парасимпатического верхнего слюноотделительного ядра, также лежащего в мосту.

Языкоглоточный нерв (IX пара). Похож по составу на лицевой нерв, т.е. также содержит три типа волокон:

1. Афферентные волокна приносят информацию от рецепторов задней трети языка и оканчиваются на нейронах ядра одиночного пути.

2. Эфферентные соматически-двигательные волокна иннервируют некоторые мышцы глотки и гортани. Волокна начинаются в двойном ядре – общем двигательном ядре для языкоглоточного и блуждающего нервов, расположенном в продолговатом мозгу.

3. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются в нижнем слюноотделительном ядре и иннервируют околоушную слюнную железу.

Блуждающий нерв (Х пара). Называется так из-за обширности распространения своих волокон. Это самый длинный из черепных нервов, своими ветвями он иннервирует дыхательные органы, значительную часть пищеварительного тракта, сердце. Латинское название этого нерва «n. vagus», поэтому его часто называют вагусом.

Так же как VII и IX нервы, вагус содержит три типа волокон:

1. Афферентные несут информацию от рецепторов названных выше внутренних органов и сосудов грудной и брюшной полости, а также от твердой оболочки головного мозга и наружного слухового прохода с ушной раковиной. По этим волокнам приходит информация о глубине дыхания, давлении в кровеносных сосудах, растяжении стенок органов и т.п. Заканчиваются они в ядре одиночного пути.

2. Эфферентные соматически-двигательные иннервируют мышцы глотки, мягкого неба, гортани (в том числе управляющие натяжением голосовых связок). Волокна начинаются в двойном ядре.

3. Эфферентные парасимпатические волокна начинаются от парасимпатического ядра блуждающего нерва в продолговатом мозгу. Парасимпатическая часть блуждающего нерва очень велика, поэтому он является преимущественно вегетативным нервом.

Из чувствительных черепных нервов от мозгового ствола отходит только вестибулослуховой нерв (VIII пара). Он приносит в ЦНС импульсы от слуховых и вестибулярных рецепторов внутреннего уха. Чувствительные ядра этого нерва – два слуховых (вентральное и дорсальное) и четыре вестибулярных (латеральное, медиальное, верхнее и нижнее) – находятся на границе продолговатого мозга и моста в районе вестибулярного поля (см. 7.2.2).

VIII нерв берет начало во внутреннем ухе и состоит из двух отдельных нервов – улиточного (слухового) нерва и нерва преддверия(вестибулярного).
В заключение этой главы надо отметить, что ядра черепных нервов имеют множество афферентов и эфферентов. Так, все чувствительные ядра посылают эфференты в таламус (промежуточный мозг), а оттуда информация поступает в кору больших полушарий. Кроме того чувствительные ядра передают сигналы в ретикулярную формацию мозгового ствола (см. 7.2.6). Все двигательные ядра получают афференты от коры больших полушарий в составе корково-нуклеарного тракта (см. 6.4). Наконец, между самими ядрами черепных нервов существуют многочисленные связи, что облегчает согласованную деятельность различных органов. В частности, благодаря связям между чувствительными и двигательными ядрами замыкаются дуги стволовых безусловных рефлексов (например, рвотного, мигательного, слюноотделительного и т.д.), аналогичных спинномозговым безусловным рефлексам.
7.2.2. Продолговатый мозг

Продолговатый мозг, myelencephalon, лежит в основании ГМ, являясь продолжением СМ. В связи с этим он сочетает черты строения СМ и начального отдела ГМ. По форме продолговатый мозг напоминает усеченный конус. Длина его примерно 30 мм, ширина в основании – 10 мм, у вершины – 24 мм. Его нижняя граница – место выхода I пары спинномозговых нервов. Выше продолговатого мозга расположен варолиев мост, внешне представляющий собой с брюшной стороны как будто перетяжку через ствол мозга. Верхнюю половину продолговатого мозга занимает в основном серое вещество, нижнюю – белое. Продолговатый мозг вместе с варолиевым мостом и мозжечком составляет задний мозг, полостью которого является IV мозговой желудочек. Дно IV желудочка на дорсальной стороне продолговатого мозга и моста – ромбовидная ямка (см. 4.2).

Рассмотрим вентральную поверхность продолговатого мозга (рис. 23). Передняя срединная щель делит его на две симметричные половины, а несколько борозд отделяют друг от друга различные структуры. От продолговатого мозга отходят IX-XII пары черепных нервов. VI-VIII пары выходят из борозды, отделяющей продолговатый мозг от моста (см. 7.2.1).

По бокам от срединной щели находятся два продольных тяжа белого вещества – пирамиды. Это волокна пирамидного тракта, идущего из коры больших полушарий в СМ (см. 6.4). На границе со СМ большинство волокон этого тракта перекрещиваются, образуя перекрест пирамид.

Латерально от пирамид лежат овальные возвышения – оливы. В их глубине находится серое вещество – ядра олив. Именно здесь заканчивается приходящий из СМ спинно-оливарный тракт. Оливы получают и много других афферентов – из коры больших полушарий, красного ядра и т.д. Эти волокна образуют плотную капсулу, окружающую ядро. Сами же оливы посылают свои эфференты в кору мозжечка (оливо-мозжечковый тракт). Оливы вместе с мозжечком принимает участие в поддержании позы и двигательном обучении.

Рассмотрим теперь дорсальную сторону продолговатого мозга (рис. 24). Здесь он разделен на две симметричных половины задней срединной бороздой. По бокам от нее лежат два пучка – нежный (более медиальный) и клиновидный (более латеральный). Это продолжение одноименных путей, восходящих из СМ (см. 6.4). По бокам от ромбовидной ямки на пучках видны утолщения – бугорки. Под ними лежат нежное и клиновидное ядра, на которых заканчиваются волокна соответствующих пучков.

Серое вещество продолговатого мозга представлено ядрами. С большинством из них мы уже знакомы. Это:

1. Ядра тройничного, лицевого, вестибуло-слухового, языкоглоточного, блуждающего, добавочного и подъязычного нервов (см. 7.2.1).

2. Нежное и клиновидное ядра.

3. Ядра оливы.

4. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).

Белое вещество занимает большой объем. Оно включает так называемые транзитные тракты, т.е. восходящие и нисходящие тракты, проходящие через продолговатый мозг не прерываясь (не образуя синапсов на его нейронах). В их числе все спинномозговые тракты за исключением нежного и клиновидного пучков, а также спинно-оливарного тракта, которые заканчиваются непосредственно в продолговатом мозгу. Транзитные тракты занимают вентральную и латеральные части продолговатого мозга.

Кроме этого здесь начинаются несколько новых трактов:

1. Нижние ножки мозжечка. Эти проводящие пути, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами (всего у мозжечка три пары ножек). В нижние ножки входят оливо-мозжечковый путь, задний спинно-мозжечковый путь, а также волокна от вестибулярных ядер ствола мозга;

2. Восходящий тракт – медиальная петля или медиальный лемниск (лат. lemnisk – петля). Его волокна образованы аксонами клеток нежного и клиновидного ядер, которые сначала переходят на другую сторону, а затем идут в таламус. К медиальному лемниску присоединяются спинно-таламический тракт, а также волокна от чувствительных ядер мозгового ствола (ядра одиночного пути и ядер тройничного нерва), также заканчивающиеся в таламусе. В результате вся эта система осуществляет проведение в промежуточный мозг вкусовой, висцеральной и разного рода соматической (болевой, кожной, мышечной) чувствительности.
Таким образом, продолговатый мозг выполняет рефлекторную и проводниковую функции. Проводниковая функция заключается в том, что через ствол мозга (в том числе и через продолговатый мозг) проходят восходящие и нисходящие пути, связывающие вышележащие отделы мозга, вплоть до коры больших полушарий, со спинным мозгом. Коллатерали от этих путей могут оканчиваться на ядрах продолговатого мозга и моста.

Рефлекторная функция связана с ядрами мозгового ствола, через которые замыкаются рефлекторные дуги. Надо отметить, что в продолговатом мозгу (в основном, в ретикулярных ядрах) находятся многие жизненно важные центры – дыхательный, сосудодвигательный, центры пищевых рефлексов (слюнных, глотательных, жевательных, сосательных), центры защитных рефлексов (чихания, кашля, рвоты) и др. Поэтому повреждения продолговатого мозга (травма, отек, кровоизлияние, опухоли) обычно приводят к очень тяжелым последствиям.
7.2.3. Варолиев мост

Варолиев мост, ponsWarolii, выглядит с вентральной стороны как толстый валик (рис. 23), ограниченный снизу продолговатым мозгом, а сверху ножками мозга (средний мозг). Латеральной границей моста условно считается выход тройничного нерва. Сбоку от него находятся средние ножки мозжечка – волокна, связывающие мост и мозжечок. Вентральную сторону делит на две половины базилярная борозда, в которой лежит базилярная артерия. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхнюю половину дна IV желудочка. Длина моста – 20-30 мм, ширина – 30-36 мм.

Дорсальная часть моста – покрышка – состоит в основном из серого вещества, нижняя – основание – из белого. Покрышка отделена от основания волокнами трапециевидного тела, идущими от вентрального слухового ядра и переходящими на другую сторону моста (рис. 25).

Серое вещество моста, так же как и в продолговатом мозгу, представлено ядрами:

1. Ядра тройничного, отводящего, лицевого, вестибуло-слухового нервов.

2. Ядра ретикулярной формации.

3. Ядра, относящиеся к слуховой сенсорной системе (кроме ядер VIII пары). Это ядра верхней оливы и ядра трапециевидного тела, афферентами которых являются вентральные слуховые ядра.

4. Голубое пятно – ядро из норадренергических (вырабытывающих медиатор норадреналин) нейронов, пигментированных меланином, за что оно и получило свое название. Это ядро участвует в управлении общим уровнем активации ЦНС, в основном, в сторону ее повышения, а также связано с регуляцией эмоций, памяти, вегетативных функций.

Все ядра, перечисленные в пп. 1-4, лежат в покрышке моста.

5. Собственные ядра моста  лежат в его основании. Это группа ядер, переключающих сигналы от коры больших полушарий к мозжечку. Т.е. волокна от нейронов коры больших полушарий заканчиваются на нейронах ядер моста, а аксоны от ядер моста переходят на другую сторону и входят в мозжечок, образуя средние ножки мозжечка. Надо отметить, что мост как отдельная структура присутствует только у млекопитающих. Его появление тесно связано с развитием коры больших полушарий, которая в полной мере формируется только у этих животных.

Белое вещество занимает основной объем моста.

Так же как и в продолговатом мозгу, оно включает транзитные пути (пирамидный, рубро-спинальный, текто-спинальный, спинно-таламический и т.д.). Отдельно надо отметить кортико-мосто-мозжечковой тракт – волокна, идущие от коры больших полушарий к мозжечку с переключением на собственных ядрах моста.

В мосту формируется также основной слуховой путь – латеральная петля (латеральный лемниск). Это масса перекрещенных и неперекрещенных волокон от различных слуховых ядер. Заканчивается латеральный лемниск в таламусе. Часть его волокон идет в нижние холмики четверохолмия среднего мозга.
7.2.4. Четвертый мозговой желудочек

Как уже говорилось (см. 4.2), IV желудочек представляет собой полость заднего мозга. Снизу этот желудочек переходит в спинномозговой канал, сверху в водопровод среднего мозга. Его дно – ромбовидная ямка – образовано дорсальной поверхностью продолговатого мозга и моста.

Крыша имеет форму шатра и составлена мозговыми парусами – верхним, натянутым между верхними ножками мозжечка, и двумя нижними, натянутыми между задними частями полушарий мозжечка и задними краями ромбовидной ямки. В нижнем и боковых углах ромбовидной ямки нижний мозговой парус отходит от ее краев, образуя 3 отверстия.

Ромбовидная ямка (рис. 24) разделена на две симметричные половины срединной бороздой. Между ее боковыми углами проходят мозговые полоски – волокна, идущие от правого дорсального слухового ядра к левому и наоборот. Мозговые полоски являются границей между мостом и продолговатым мозгом. Как уже отмечалось (см. 7.2.1), на ромбовидную ямку проецируются ядра черепных нервов. Основные зоны ромбовидной ямки следующие:

1. Треугольник подъязычного нерва – под ним лежит двигательное ядро этого нерва.

2. Треугольник блуждающего нерва – под ним лежит вегетативное ядро этого нерва.

3. Вестибулярное поле – в этой области расположены шесть чувствительных ядер вестибуло-слухового нерва.

4. Лицевой бугорок – выпуклость, образованная волокнами лицевого нерва, огибающими лежащее ниже двигательное ядро отводящего нерва.

5. Голубое пятно – под ним лежит ядро с тем же названием.

Чтобы понять расположение ядер в ромбовидной ямке, надо учитывать, что замкнутая нервная трубка при переходе от спинного к головному мозгу раскрывается на своей дорсальной стороне и развертывается в ромбовидную ямку. Вследствие этого задние рога серого вещества спинного мозга как бы расходятся в стороны. Заложенные в задних рогах соматически-чувствительные ядра располагаются в ямке латерально, а соответствующие передним рогам соматически-двигательные ядра остаются лежать медиально и несколько ниже. Вегетативные ядра находятся между ними.

В результате в ромбовидной ямке в отличие от спинного мозга ядра серого вещества расположены не в дорзовентральном направлении, а лежат скорее рядами – медиально и латерально.
7.2.5. Средний мозг

Средний мозг, mesencephalon, самый маленький отдел головного мозга, его длина примерно 2 см. Полость среднего мозга – мозговой водопровод имеет диаметр около 1 мм. Из среднего мозга выходят две пары черепных нервов – глазодвигательный (III пара) и блоковый (IV пара). Напомним, что блоковой нерв выходит из мозга на дорсальной стороне, затем огибает ножки мозга и переходит на брюшную сторону.

На дорсальной стороне среднего мозга находится крыша, tectum, состоящая из двух пар бугорков – нижних и верхних холмиков четверохолмия (рис. 24). Они разделены взаимно перпендикулярными бороздами. Между верхними и нижними холмиками проходят комиссуры холмиков – волокна, соединяющие правый и левый холмики. Кроме того, от каждого бугорка отходит ручка холмика – волокна, идущие в таламус.

На вентральной стороне расположены ножки мозга. Они выходят из моста, направляются вперед, и постепенно расходясь в стороны, погружаются в толщу больших полушарий (рис. 21). Между ножками лежит межножковая ямка, в дне которой есть множество мелких отверстий, через которые проходят кровеносные сосуды. Этот участок называется задним продырявленным веществом.

Ножки мозга разделены на покрышку, tegmentum, и лежащее ниже основание, basis (рис. 26). Границей между ними служит черная субстанция (см. ниже).

Крыша мозга состоит из серого вещества, основание – из белого (только нисходящие тракты), в покрышке среди волокон белого вещества лежат ядра серого вещества.

Крыша среднего мозга.

Верхние холмики имеют слоистое строение (состоят из семи клеточных слоев), т.е. для них характерна корковая организация. Их афференты – в первую очередь, волокна зрительного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий. Эфферентами являются волокна текто-спинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, а также ручки верхних холмиков.

Эти связи способствуют выполнению основной функции верхних холмиков – организации движений в ответ на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Такую врожденную реакцию называют ориентировочным рефлексом.

Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у млекопитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты – слуховые волокна латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут к таламус.

Покрышка

Здесь лежит большинство мезенцефалических ядер (рис. 26).

1. Ядра глазодвигательного и блокового нервов (см. 7.2.1).

2. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимодействует с ядрами шва (см. 7.2.6), управляя работой их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении его нейронов возможно обезболивание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключением болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, центральное серое вещество рассматривается как один из главных центров сна.

3. Красное ядро (n. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет вследствие обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсоидное ядро протянуто по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части – переднюю мелкоклеточную и заднюю крупноклеточную. Передняя часть – эволюционно молодое образование, максимально развита у человека; задняя – филогенетически древняя, у человека невелика. Афференты красного ядра – это кора больших полушарий, ядра мозжечка, базальные ганглии конечного мозга и др. Что касается эфферентов, то в первую очередь надо отметить уже известный нам рубро-спинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного ядра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе, моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базальным ганглиям.

Красное ядро – важнейшее образование экстрапирамидной системы (см. 6.4). Традиционно красное ядро рассматривается как эфферентное звено этой системы (активация мышц-сгибателей и торможение разгибателей конечностей). Вместе с тем характер связей мелкоклеточной части позволяет считать одной из функций красного ядра проведение импульсации по контуру: кора больших полушарий  мозжечок  таламус  кора больших полушарий.

4. Черная субстанция, substantianigra, называется так потому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей – медио-дорсальной компактной и вентролатеральной ретикулярной. В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленными связями. Так, компактная часть имеет двусторонние связи с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии, а также субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвигательным ядрам) и таламус.

Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности посредством влияния на структуры конечного мозга хвостатое ядро и скорлупу (см. 7.4.2). При паркинсонизме – тяжелом заболевании нервной системы – дофаминергические клетки разрушаются, что сопровождается повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в совершении движений.

5. Межножковое ядро лежит над задним продырявленным веществом. Это ядро содержит норадренергические нейроны и работает в контакте с голубым пятном (см. 7.2.3), дополняя его эффекты.

6. Ядра ретикулярной формации (см. 7.2.6).

Кроме ядер в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами как:

1. Медиальная петля.

2. Латеральная петля.

3. Волокна нижних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус.

Помимо этого в среднем мозгу начинается ряд восходящих и нисходящих путей:

1. Рубро-спинальный тракт.

2. Волокна от красного ядра к нижней оливе и ядрам черепных нервов – тегментальный (покрышечный) тракт.

3. Текто-спинальный тракт.

4. Срединный продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Этот путь связывает друг с другом ядра глазодвигательных нервов, в частности правые и левые, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, срединный продольный пучок связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и спинным мозгом, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве.

Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры – это волокна, связывающие симметричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на границе между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комиссура (см. рис.), связывающая некоторые структуры среднего и промежуточного мозга.