Анатомия цнс. Функциональная анатомия ЦНС. Список сокращений Строение организма Клетка 1 Клеточные органоиды 1 Обмен веществ в клетке Ткани животных 3

• Название: Список сокращений Строение организма Клетка 1 Клеточные органоиды 1 Обмен веществ в клетке Ткани животных 3
• Анкор: Анатомия цнс
• Дата: 13.11.2021
• Размер: 0.67 Mb.
• Имя файла: Функциональная анатомия ЦНС.doc
• Тип: Документы; #270887
• страница: 5 из 8

Основание

Здесь расположена основная масса белого вещества среднего мозга – кортико-спинальный (пирамидный) и кортико-мостовой тракты.
7.2.6. Ретикулярная формация

В срединной части ствола мозга расположена ретикулярная формация (РФ) – скопление нейронов разных размеров и формы, разделенных множеством проходящих в разных направлениях волокон, напоминающих сеть (лат. reticulum). В РФ локализовано большое количество нейронов различного вида и размера, сгруппированных в ядра.

Общие черты нейронов РФ – это их форма и характер организации связей. Нейроны РФ являются клетками типа Гольджи I (с длинными аксонами). При этом аксоны имеют две ветви, идущие рострально и каудально. Таким образом, от клеток РФ начинаются как восходящие, так и нисходящие пути, дающие многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синапсы на нейронах всех мозговых уровней. То есть один ретикулярный нейрон может посылать генерируемые им импульсы одновременно в различные структуры ЦНС (рис. 27).

Длинные ветвящиеся дендриты нейронов РФ ориентированы преимущественно в плоскости, перпендикулярной продольной оси мозга. Для РФ характерна конвергенция (схождение) афферентации от разных сенсорных систем на одном нейроне. Например, на одной ретикулярной клетке могут образовывать синапсы чувствительные волокна, несущие информацию от кожных, зрительных и слуховых рецепторов.

В связи с такими особенностями связей (как афферентных, так и эфферентных) ретикулярная система была названа неспецифической, в отличие от специфических систем, которые принимают информацию от совершенно определенных структур и посылают ее по конкретным «адресам».

По структурно-функциональным критериям РФ делится на 3 зоны: медианную – по средней линии, медиальную – внутренние отделы ствола и латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных ядер. В медиальных отделах РФ продолговатого мозга и моста находят большие и даже гигантские нейроны, в латеральных отделах этого же уровня обнаруживают малые и средние нейроны; в среднем мозгу расположены преимущественно малые нейроны. Медианная зона протянута от продолговатого мозга до каудальных (задних) отделов среднего мозга. Структуры, входящие в эту зону, объединяются под общим названием ядра шва. В среднем мозгу к ядрам шва примыкают ядра центрального серого вещества, по ряду особенностей сходные с ядрами РФ. Для нейронов ядер шва характерно присутствие в качестве медиатора серотонина.

Основной объем афферентации РФ получает от сенсорных образований, таких как чувствительные ядра, спинно-ретикулярный тракт и т.п. Вместе с тем на нейронах РФ также образуют синапсы коллатерали от ряда нисходящих путей, в частности кортико-спинального и рубро-спинального трактов. Получает РФ афференты и от мозжечка (от ядер шатра).

Эфференты РФ образуют две основные системы волокон – восходящую и нисходящую. Восходящие аксоны идут в передний мозг – к неспецифическим ядрам таламуса (промежуточный мозг), коре больших полушарий; нисходящие аксоны направляются в СМ. Кроме того волокна от РФ идут к мозжечку.

Многочисленные связи существуют и внутри РФ между различными ее образованиями, а также между ядрами РФ и другими стволовыми структурами.

РФ – мозговая система, регулирующая работу ЦНС и выполняющая важнейшие интегративные (объединяющие) функции. Эти функции очень многочисленны, хотя и не до конца исследованы. РФ играет ключевую роль в управлении общим уровнем активности нервной системы, в частности, в регуляции цикла «сон - бодрствование». Через пути, связывающие РФ со спинным мозгом, она принимает участие в управлении позой, локомоцией и целенаправленными движениями. Ядра РФ участвуют также в регуляции, связанной с жизненно важными рефлексами. Так, в РФ продолговатого мозга и моста находятся центры дыхания (с подразделением на центр вдоха и центр выдоха), сосудодвигательный центр (регулирующий тонус сосудов и работу сердца), центр слюноотделения и выделения других пищеварительных соков, центр глотания, а также центры таких защитных рефлексов, как кашель, чихание, рвота.

Из-за наличия в РФ дыхательного и сосудодвигательного центров нормальная работа этого отдела жизненно необходима. В то время как повреждение, например, структур конечного мозга нередко почти не вызывает последствий в связи с большими компенсаторными возможностями ЦНС, даже незначительные повреждения РФ этой области, приводят к тяжелым нарушениям функций организма и даже к смерти.
7.3. Мозжечок
7.3.1. Общее строение

Мозжечок, cerebellum, управляет точными согласованными движениями и сохранением равновесия. Его ширина равняется примерно 10 см, толщина – 3 см. Масса мозжечка составляет около 11% от массы всего головного мозга. Сверху он покрыт корой, под которой находится белое вещество. В толще белого вещества лежат ядра серого вещества. Такую же организацию имеют и большие полушария. Поэтому мозжечок называют иногда «малый мозг».

Мозжечок расположен на задней стороне ствола и состоит из двух полушарий, hemispheria, и непарной соединительной части – червя, vermis. Нижняя поверхность червя является крышей IV желудочка. Сверху мозжечок покрыт большими полушариями переднего мозга. Мозжечок имеет три пары ножек – нижние, средние и верхние. Они представляют собой волокна белого вещества, соединяющие мозжечок с другими мозговыми структурами. На разрезе белое вещество мозжечка имеет вид мелких веточек. В результате общая картина белого и серого вещества напоминает дерево, (ее даже называют «древом жизни»).

Кора мозжечка образует узкие извилины – листки мозжечка, отделенные друг от друга бороздами. Крупные борозды делят мозжечок на доли и дольки (рис. 28). Каждой дольке червя соответствует долька полушария (см. таблицу).

ДОЛЯ МОЗЖЕЧКА	ДОЛЬКИ МОЗЖЕЧКА
	ЧЕРВЬ	ПОЛУШАРИЯ
Верхняя доля	1. Язычок мозжечка 2. Центральная долька 3. Горка а. верхушка б. скат	1. Связка язычка 2. Крылья центральной дольки 3. Четырехугольная долька а. передняя часть б. задняя часть
Задняя доля	4. Листок 5. Бугор	4. Верхняя полулунная долька 5. Нижняя полулунная долька
Нижняя доля	6. Пирамида 7. Язычок червя 8. Узелок	6. Двубрюшная долька 7. Миндалина 8. Клочок

Ядра мозжечка хорошо видны на его горизонтальном разрезе (рис. 29). Наиболее медиально в черве лежат ядра шатра, несколько латеральнее – шаровидные ядра, затем – пробковидные ядра. Наиболее латерально в центре полушарий находятся зубчатые ядра, каждое из которых своей формой напоминает складчатую чашу.

У различных частей мозжечка разный филогенетический возраст, в связи с чем выделяют древний, старый и новый мозжечок.

К древнему мозжечку, archicerebellum¹, относится небольшая долька, расположенная в наиболее каудальной части полушарий – клочок, flocculus, и соответствующий ей в черве узелок, nodulus. Сюда же относят ядра шатра. Древний мозжечок называют иногда клочково-узелковой или флоккуло-нодулярной долей (рис. 28). Он связан с вестибулярными ядрами, поэтому при его повреждении нарушается способность поддерживать равновесие тела, как и при патологиях вестибулярного аппарата. Походка таких больных становится шатающейся, они часто страдают головокружением, тошнотой и рвотой.

К старому мозжечку, paleocerebellum, относят весь червь кроме узелка и ската и узелка, переднюю долю полушарий, а также шаровидное и пробковидное ядра. В связи с выполнением общей функции их объединяют в промежуточное ядро мозжечка. Старый мозжечок образовался в связи с развитием способности к локомоции. При его поражении нарушается работа мускулатуры шеи и туловища, затруднено поддержание позы. Кроме того, нарушается точность и сила сгибательно-разгибательных движений конечностей (как правило, наблюдается их патологическое усиление). Наиболее известный тест на наличие повреждений старого мозжечка – пальце-носовая проба. Основные входные влияния поступают в старый мозжечок по спинно-мозжечковым трактам; основные выходы идут в РФ и крупноклеточную часть красного ядра.

Бóльшая часть полушарий и зубчатое ядро образуют самую молодую часть – новый мозжечок, neocerebellum. Он развивается в связи с совершенствованием тонкой моторики конечностей. Особенно сильное развитие новый мозжечок получил у человека в связи с чрезвычайно дифференцированными движениями при трудовых процессах. Поражение этой части отражается более всего на движениях кистей конечностей, в которых развивается атаксия – нарушение координации и точности движений, так, например, резко ухудшается почерк. Может также изменяться и речь – она становится растянутой, замедленной или взрывчатой.

Новый мозжечок через зубчатые ядра и таламус в промежуточном мозгу связан с двигательной корой больших полушарий. В результате он способен регулировать активность кортико-спинального тракта и управлять такими сложнейшими двигательными навыками как, например, письмо, печатание на клавиатуре, игра на музыкальных инструментах и т.п. Он участвует в двигательном обучении и управлении наиболее сложными движениями, в частности, движениями пальцев.

Таким образом, основной функцией мозжечка является регуляция и коррекция движений в процессе их выполнения, программирование движений и двигательное научение, т.е. перевод произвольных движений в автоматизированные. Запоминание параметров двигательных реакций в мозжечке происходит за счет того, что «копии» всех программ произвольных движений (т.е. движений, контролируемых сознанием) через мелкоклеточную часть красного ядра и ядра оливы поступают на клетки Пуркинье (см. ниже). При поражении полушарий мозжечка нарушается точность, согласованность и быстрота выполнения движений, не вырабатываются новые тонкие двигательные навыки, нарушаются речь и письмо, наблюдается дрожь в конечностях.
7.3.2. Кора мозжечка

В старой и новой коре мозжечка, также как и коре больших полушарий, существуют четкие соматотопические проекции тела. Кора состоит из трех слоев, суммарная толщина которых примерно 0,8-0,9 мм. Самый наружный слой нейронов называется молекулярным, средний – ганглиозным, а внутренний – зернистым (гранулярным).

В коре мозжечка различают пять основных типов нейронов, причем все нейроны за исключением клеток-зерен – тормозные, т.е. их аксоны образуют на других клетках синапсы, под действием которых постсинаптические нейроны ослаюляют свою активность.

Рассмотрим строение коры мозжечка более подробно (рис. 30). Начнем со среднего (ганглиозного) слоя. Он состоит из клеток Пуркинье. Это крупные (диаметром 60 мкм) клетки грушевидной формы (см. рис. 9, Д). От клеток Пуркинье вверх в молекулярный слой отходят два-три сильно ветвящихся дендрита. Характерно, что все ветви дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярной направлению извилин мозжечка.

Аксоны клеток Пуркинье идут вглубь мозжечка в белое вещество и заканчиваются на клетках ядер мозжечка. Необходимо обратить внимание на то, что только аксоны клеток Пуркинье являются эфферентами коры мозжечка.

Во внутреннем (зернистом) слое лежат клетки-зерна. Это самые мелкие клетки нервной системы, их диаметр 5-8 мкм. Количество зернистых клеток огромно – в 1 мм³ кубическом их 2,8·10⁶. Эти клетки имеют 3-4 коротких дендрита, заканчивающихся концевыми ветвлениями в виде лапки птицы. На них образуют возбуждающие синапсы мшистые (см. ниже) волокна, формируя характерные структуры – гломерулы (клубочки) мозжечка. Аксоны клеток-зерен идут в молекулярный слой и в нем Т-образно ветвятся. Ветви идут параллельно поверхности коры вдоль извилин мозжечка, образуя систему параллельных волокон. Они пересекают плоскости ветвления дендритов клеток Пуркинье и образуют с ними, а также с дендритами всех остальных клеток мозжечка, синапсы.

Кроме зернистых клеток во внутреннем слое коры мозжечка есть клетки Гольджи. Их дендриты поднимаются в молекулярный слой, где контактируют с параллельными волокнами. Аксоны этих клеток образуют тормозные синапсы на клетках-зернах.

В наружном (молекулярном) слое находятся дендриты клеток Пуркинье и клеток Гольджи, а также аксоны клеток-зерен (параллельные волокна). Кроме того, здесь есть два типа тормозных нейронов – корзинчатые и звездчатые.

Корзинчатые нейроны лежат в нижней части молекулярного слоя. Это мелкие (10-15 мкм) клетки с тонкими длинными дендритами. Их аксоны идут параллельно поверхности коры. От аксонов отходят коллатерали, которые оплетают тела клеток Пуркинье, образуя характерную систему корзинок.

Звездчатые клетки лежат выше корзинчатых. Их аксоны образуют одиночные синапсы на телах и дендритах клеток Пуркинье.

Афференты коры мозжечка образуют две системы волокон – лазающие (лиановидные) и мшистые (моховидные).

Лазающие волокна – это аксоны нейронов, лежащих в ядрах олив (см. 7.2.2). Они оканчиваются на соме и дендритах клеток Пуркинье. На каждой клетке Пуркинье образует синапсы только одно лазающее волокно.

Мшистые волокна, которых гораздо больше, чем лазающих, образуют синапсы на дендритах клеток-зерен и приходят от самых разных структур ЦНС (см. ниже). Одно мшистое волокно образует синапсы примерно на 20 клетках-зернах.

Система афферентных волокон организована так, что поступающая в кору мозжечка импульсация в конечном итоге адресуется клеткам Пуркинье. При запуске движения происходит торможение клеток Пуркинье через, прежде всего, звездчатые и корзинчатые клетки. Как следствие, на время прекращается тормозное действие аксонов клеток Пуркинье на ядра мозжечка. В результате наблюдается активация тех двигательных программ, рефлекторные дуги которых проходят через соответствующие нейроны ядер.

Основные связи внутри мозжечка, а также между мозжечком и другими структурами ЦНС представлены на рис. 31.
7.3.3. Белое вещество мозжечка

Включает белое вещество, лежащее в толще мозжечка и три пары ножек. В толще мозжечка расположены волокна, идущие от коры мозжечка к его ядрам, а также продолжение афферентных волокон, образующих ножки мозжечка и эфферентные волокна, переходящие в его ножки.

Как уже было сказано, мозжечок с другими структурами ЦНС соединяют три пары ножек.

Нижние ножки связывают мозжечок с продолговатым и спинным мозгом. В них проходят главным образом афферентные волокна. Это:

1. Оливо-мозжечковый путь.

2. Задний (дорсальный) спинно-мозжечковый путь.

3. Вестибуло-мозжечковый путь (от вестибулярных ядер мозгового ствола).

4. Волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга.

5. Волокна от ретикулярной формации.

Проходят в нижних ножках и эфферентные волокна – они начинаются в ядрах шатра и идут к вестибулярным ядрам. От вестибулярных ядер, в свою очередь, начинается вестибуло-спинальный тракт.

Средние ножки связывают ядра моста с корой мозжечка (мосто-мозжечковый тракт). Напомним, что ядра моста в свою очередь получают афференты от коры больших полушарий (см. 7.2.3). Таким образом, через средние ножки мозжечок получает информацию о запускаемых большими полушариями двигательных программах.

Верхние ножки содержат главным образом эфферентные волокна, идущие от ядер мозжечка (кроме ядер шатра) к таламусу, красному ядру, РФ. Афферентные волокна верхних ножек – это передний (вентральный) спинно-мозжечковый путь.
7.4. Передний мозг
Передний мозг состоит из двух частей – промежуточного мозга и конечного мозга.
7.4.1. Промежуточный мозг

Промежуточный мозг, diencephalon, – конечный отдел мозгового ствола, сверху он покрыт большими полушариями, сзади соединен со средним мозгом. Полостью промежуточного мозга является III мозговой желудочек. Он расположен по средней линии и на фронтальном (т.е. параллельном лобной поверхности) разрезе имеет вид узкой вертикальной щели.

Промежуточный мозг (рис. 20, 32, 33) состоит из парных образований – таламусов, thalamus, (зрительных бугров), примыкающих к ним сверху непарного эпиталамуса (надбугорья, примыкает к таламусу сверху), непарного гипоталамуса (подбугорья, примыкает к таламусу снизу). Кроме того, в промежуточный мозг входит субталамус, который не виден на поверхности мозга и находится в глубине мозгового вещества между гипоталамусом и средним мозгом.
7.4.1.1. Таламус

Каждый таламус (рис. 18) представляет собой яйцевидное образование длиной примерно 4 см. Медиальные поверхности таламусов образуют боковые стенки третьего желудочка. Между этими стенками находится межбугорное сращение (серое вещество), соединяющее правый и левый таламусы. Передний конец таламуса несколько заострен, а задний расширен и утолщен.

В каждом таламусе расположены около 40 ядер (рис. 34), которые можно разделить по выполняемым ими функциям на проекционные, ассоциативные и неспецифические.

Проекционные ядра – это переключательные ядра, получающие входы из различных внеталамических структур. Волокна из этих структур образуют синапсы на нейронах проекционных ядер, а аксоны последних проводят импульсацию в определенные локальные области коры больших полушарий. Проекционные ядра подразделяются на сенсорные, двигательные и лимбические.

Сенсорные ядра обеспечивают быстрое проведение сенсорной афферентации от конкретных сенсорных систем в первичные проекционные зоны коры больших полушарий. Пути от всех рецепторов (за исключением обонятельных) проходят через таламус и имеют там свои представительства. Например, в латеральном (наружном) коленчатом теле (ЛКТ), являющемся проекционным зрительным ядром и находящемся в задней наружной части таламуса, заканчиваются волокна зрительного тракта. Из ЛКТ нервные импульсы поступают в затылочную долю коры больших полушарий, где находится центральный отдел зрительного анализатора. В медиальном (внутреннем) коленчатом теле (МКТ) – проекционном слуховом ядре, расположенном в задней внутренней части таламуса, образуют синапсы волокна от слуховых ядер. МКТ посылает свои проекции в слуховую зону коры в височной доле. Отметим, что ЛКТ и МКТ объединяют под названием метаталамус. Проекционным ядром систем кожной и мышечной чувствительности является заднее вентральное ядро таламуса. Здесь заканчиваются волокна от нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга (медиальный лемниск) и ядер тройничного нерва. Аксоны клеток заднего вентрального ядра направляются в переднюю часть теменной доли больших полушарий.

Зрительные функции выполняет также одно из ассоциативных ядер таламуса подушка.

Необходимо подчеркнуть, что в сенсорных ядрах, как и в других ядрах таламуса, происходит не только переключение информации, но и ее обработка. Суть этой обработки состоит в избирательном проведении информации в кору больших полушарий. Иными словами таламус исполняет роль фильтра, пропуская в конечный мозг либо очень значимые (сильные, новые) сигналы, либо сигналы, связанные с текущей деятельностью коры больших полушарий. Таким образом, таламус является одной из ключевых структур, обеспечивающих и поддерживающих процессывнимания.

Двигательные (моторные) ядра таламуса, лежащие в его нижней боковой части (вентролатеральные ядра), связаны проекционными волокнами с двигательной корой. Они получают информацию от мозжечка и базальных ядер, т.е. являются важнейшим переключательным звеном в системе управления движениями.

Лимбические ядра находятся в передней части таламуса. Они входят в лимбическую систему (см. гл. 9) и проводят сенсорную информацию в лимбические отделы коры больших полушарий.

На ассоциативных ядрах таламуса (дорсальная область) оканчиваются волокна не от одной, а сразу от нескольких сенсорных систем, а также от других ядер таламуса и коры больших полушарий. Это обеспечивает их участие в интегративных функциях головного мозга, т.е. в объединении разных видов чувствительности. Эти ядра посылают свои волокна в ассоциативные зоны коры больших полушарий. Дорсальные ядра – эволюционно молодые отделыпромежуточного мозга. Их формирование идет параллельно развитию высших (ассоциативных) центров коры.