2 задание. Статья Предупреждающие сигналы о коллапсе биоразнообразия по градиентам утраты тропических лесов
 Скачать 28.98 Kb.
|
|
Статья: «Предупреждающие сигналы о коллапсе биоразнообразия по градиентам утраты тропических лесов» Абстракт Мы оцениваем потенциальные предупреждающие сигналы, которые могут помочь определить близость экологических сообществ к пороговым значениям биоразнообразия от потери среды обитания — часто называемым “переломными точками”— в тропических лесах. Мы использовали наборы данных из исследований неотропических сообществ млекопитающих, лягушек, птиц и насекомых. Наши результаты дают лишь ограниченные доказательства того, что увеличение дисперсии (гетероскедастичности) параметров, связанных с биоразнообразием, может служить общим предупреждающим сигналом о надвигающихся пороговых изменениях в сообществах по мере увеличения потерь лесов. Однако такой очевидный эффект был очевиден для амфибий в бразильских атлантических лесах и амазонских сообществах млекопитающих и птиц, что позволяет предположить, что грядущие изменения в сообществах некоторых видов могут быть предсказуемыми. Мы рассматриваем потенциал таких предупреждающих знаков, чтобы помочь прогнозировать радикальные изменения в биоразнообразии. Вступление Наша научная способность предсказывать резкие изменения в природе такие, как эпидемии болезней, землетрясения и нашествия насекомых — ограничена, и это может иметь серьезные последствия для благополучия человека. Концепция экологического порога обычно определяется как точка, в которой даже небольшие изменения в условиях окружающей среды приведут к большим изменениям в состоянии системы — часто называемая “переломным моментом” 2,3,4. Эта концепция полезна для руководства решениями, принимаемыми в относительно короткие сроки и в системах, подверженных воздействию человека. Кроме того, эта концепция особенно полезна для установления нормативных ограничений и определения природоохранных действий, связанных с общественным выбором и согласованием ценностей и целей. Изменения условий окружающей среды могут привести к резкой, нелинейной потере биоразнообразия на пороге потери растительности. Это может быть вызвано несколькими основными механизмами 5,6,7,8. Например, пороговые значения могут возникать из-за видов, имеющих синхронные реакции на потерю среды обитания и фрагментацию, такие как сокращение размера лесных участков и увеличение изоляции, обострение эффектов аллеи или нарушение взаимных связей 6,7,9. Эти нелинейные эффекты потери среды обитания и фрагментации на численность населения могут вызвать резкие изменения в составе сообщества, когда возмущения превышают уровень, который сообщество больше не может терпеть. Другим потенциальным механизмом, который может повлиять на популяции и сообщества, являются обратные связи с изменением среды обитания и каскадные эффекты. Например, фрагментация может ухудшить структуру полога тропических лесов, увеличивая проникновение света, что приводит к рекрутированию травы 10,11. Увеличение обилия травы может затем способствовать пожарам, которые впоследствии убивают чувствительные к огню лесные деревья, вызывая петлю обратной связи и резкие изменения сообщества 12. Из-за ожидаемых последствий быстрой утраты биоразнообразия и механизмов, усугубляющих эти последствия, обнаружение пороговых значений биоразнообразия вдоль градиентов утраты лесов и изменения ландшафта имеет значительную ценность для науки и охраны природы. Определение пороговых значений особенно актуально с учетом недавних катастрофических сокращений в диких районах по всему миру, особенно в тропических лесах 13. Обнаружение предупреждающих сигналов до превышения пороговых значений биоразнообразия может дать защитникам природы время для принятия мер, тем самым потенциально уменьшая масштабы негативного воздействия на биоразнообразие. Здесь мы оцениваем потенциальные предупреждающие сигналы, которые могут помочь определить близость сообщества к пороговым значениям биоразнообразия как ответ на потерю лесного покрова и фрагментацию в неотропиках. Наша идентификация пороговой близости основана на общей теоретической идее о том, что широкий класс систем демонстрирует “критическое замедление” при приближении к порогу (т. е. системы становятся медленнее восстанавливаться после небольших возмущений, которые могут привести к большой вариабельности траекторий в ответах биоразнообразия между фрагментами) 3,14,15. Кроме того, вырубка лесов может привести к уменьшению численности населения и усилению влияния стохастических процессов. Это, в свою очередь, может привести к увеличению бета-разнообразия между фрагментами по мере увеличения потери лесов 16,17. Таким образом, мы могли бы обнаружить аномалии, такие как повышенная автокорреляция и дисперсия, в связанных с биоразнообразием метрических значениях до достижения пороговых значений в ответ на увеличение потерь лесов 15,18. Мы сосредоточились на гетероскедастичности показателей биоразнообразия как потенциальном предупреждающем сигнале коллапса (Рис.1), поскольку гетероскедастичность связана с большей дисперсией в системе и проста в вычислении и извлечении из всех показателей разнообразия, включая богатство и распространенность. Гетероскедастичность показателей биоразнообразия также является одним из лучших показателей предупреждающих сигналов, поскольку известно, что она минимизирует ложноположительные сигналы благодаря включению пороговых значений, и ее использование было подтверждено в различных экологических системах 18. Кроме того, мы исследуем возможности и проблемы использования предупреждающих сигналов и пороговой информации в контексте мониторинга различных групп животных вдоль градиентов потери тропических лесов. Мы собрали данные из недавних неотропических исследований, которые документировали пороговые значения для сообществ млекопитающих, лягушек, птиц и насекомых из-за потери лесов в различных типах лесов и метриках 5, 19,20,21. Мы пересчитали пороговые значения, полученные в ходе первоначальных исследований, стандартизированным способом с использованием кусочно-регрессионного анализа и сосредоточились на выявлении тенденций гетероскедастичности до достижения этих порогов. Затем мы применили линейные смешанные модели и линейные модели к этим данным и оценили гетероскедастичность для подмножества данных до пороговых значений. Мы выбрали остаточные значения перед пороговыми значениями, чтобы избежать эффекта резкого изменения при расчете гетероскедастичности. Результаты Две частично-регрессионные модели сходятся к пороговому значению. Однако некоторые из них отличались от значения, сообщенного авторами оригинальных исследований. Точнее, пороговые значения, предоставленные авторами для бразильских атлантических лесных птиц и амазонских млекопитающих и птиц, были выше доверительного интервала наших пороговых значений (АФ: авторы: 70,61% потери среды обитания, наше исследование: 77,58% ± 3,61 С. Э.; Ам млекопитающие и птицы: авторы: 51,58%, наше исследование: 64,17 ± 2,13; рис. 2а). Хотя значимость этих различий не оценивалась, оцененная Стандартная ошибка была небольшой для всех пороговых значений, варьируя от 2,13 для амазонских млекопитающих и птиц до 8,17 для летучих мышей. Несмотря на то, что наши результаты не согласуются с результатами, представленными в оригинальных работах, вероятно, из-за различий в используемых регрессионных моделях и в итерационной процедуре подгонки для оценки параметров модели, мы решили использовать наши расчетные пороговые значения, поскольку наш метод был согласован между исследованиями. Большинство частичных регрессий показали тенденцию, аналогичную той, что наблюдалась в первоначальных публикациях: первоначальное снижение разнообразия с лесным покровом, за которым последовало внезапное снижение после определенного уровня потери лесов. Однако набор данных по летучим мышам показал увеличение богатства с увеличением потерь леса, пока он не достиг порогового значения. Та же картина наблюдается и в оригинальной статье. Наконец, исследование водных насекомых показало, что бета-разнообразие уменьшается с увеличением лесного покрова, который увеличивается, когда растительный покров выходит за порог. Таким образом, хотя наши результаты показали некоторые различия в тенденциях вдоль градиентов потери лесов, все они показали четкие пороговые значения. В целом достоверного увеличения гетероскедастичности при приближении к порогу не наблюдалось (χ2 = 3,35, d. f. = 2, p = 0,19), что говорит о ее ограниченном использовании в качестве стандартного инструмента прогнозирования коллапса биоразнообразия из-за потери лесов. Однако амфибии в Атлантическом лесу (рис. 2Д), а также млекопитающие и птицы в Амазонке (рис. 2г) демонстрировали признаки увеличения гетероскедастичности вблизи порога, как мы и ожидали. Обсуждение Ранее были проведены пороговые исследования по различным таксонам, реакциям, типам местообитаний, типам ландшафтов и пространственным масштабам 5,19,20,21,23. Результаты этих исследований не достигают четкого консенсуса, и их число ограничено, что ограничивает нашу способность обеспечить общее понимание механизмов, лежащих в основе этих процессов. Наши результаты дают лишь ограниченные доказательства того, что гетероскедастичность параметров, связанных с биоразнообразием, может служить общим предупреждающим сигналом о надвигающихся пороговых изменениях в сообществах вдоль градиентов потери лесов. Однако очевидный эффект увеличения дисперсии, связанный с порогом, был очевиден для амфибий и для сообществ млекопитающих и птиц, что позволяет предположить, что грядущие изменения в некоторых видах сообществ могут быть предсказуемыми. Сообщается, что амфибии, млекопитающие и птицы чувствительны к изменениям ландшафта. Кроме того, известно, что некоторые виды зависят от конкретных лесных местообитаний 10,22,23,24. Однако их ответы до порога ранее не были за документированы. Мы полагаем, что повышенная гетероскедастичность вблизи порога подразумевает популяционную нестабильность. Эта нестабильность может быть результатом уменьшения размера лесных участков и увеличения изоляции участков. Эти изменения в лесных массивах могут иметь долгосрочные последствия для населения, усугубляя эффекты, зависящие от плотности, и увеличивая риск вымирания для местных популяций. Кроме того, эти изменения могут привести к уменьшению численности популяции фрагментов. Если это произойдет, размер популяции также может изменяться больше внутри и между участками, что потенциально может привести к некоторым локальным вымираниям. Эти механизмы могли бы наложить отпечаток на изменчивость альфа- и бета- разнообразия некоторых групп до коллапса 17, как мы обнаружили в составе сообществ амфибий (данные о встречаемости) в Атлантическом лесу и видовом богатстве млекопитающих и птиц в Амазонке; оба показателя, чувствительность которых зависит от динамики локальных вымираний. Во-вторых, при работе с несколькими группами животных в одном районе основное внимание следует уделять группам с самыми ранними пороговыми значениями. Например, водные насекомые достигают пороговой реакции сообщества примерно на 10% потерь леса, в то время как млекопитающие не проявляют аналогичной реакции до 60% (рис. 2). Таким образом, можно использовать, например, реакцию водных насекомых в качестве раннего сигнала потери биоразнообразия в ответ на уровень лесного покрова, даже если нет четких экологических связей между различными группами. В-третьих, пороговые значения чувствительных групп могут использоваться для прогнозирования реакции других сообществ, хотя этот метод еще не доказан как согласованный между различными географическими регионами. Например, группа животных может показывать разные пороговые значения в разных регионах, таким образом, являясь полезным индикатором в одном регионе, где этот порог был определен, но не в другом, где он еще не исследован. В связи с этим мы установили, что амазонские млекопитающие и птицы имеют гораздо более низкие пороги потери лесов, чем их атлантические лесные аналоги (Рис. 2). Этот более низкий порог может быть связан с более длительной историей дефаунации в Атлантических лесах, где даже большие участки леса фактически в значительной степени лишены крупных млекопитающих, таких как ягуары, низменные тапиры и бело-губые пекари. Однако до сих пор неясно, является ли последовательность достижения порога различными группами животных последовательной в разных регионах. Если эта последовательность будет последовательной, то это будет ценная и пока еще неиспользованная область исследований показателей утраты тропических лесов. Например, если будет доказано, что последовательные пороговые значения между группами в тропических лесах могут быть вызваны сложными механизмами, связывающими их, такими как виды, действующие в широком диапазоне масштабов, и каскадные эффекты между зависимыми группами через экологические сети 26. Наше исследование изучило только один возможный сигнал, который мог бы предупредить о приближающемся пороге разнообразия сообщества. Однако может существовать много других потенциальных переменных, включая прямую меру "критического замедления" процесса и переход между альтернативными состояниями системы 14,15. Кроме того, чувствительность различных показателей биоразнообразия (например, богатство, состав) в качестве идентификаторов пороговых значений является почти неисследованной темой. Поскольку основное внимание здесь было сосредоточено на изучении практичности и повсеместности гетероскедастичности как индикатора предупреждающего сигнала сообщества, мы исследовали метрики, уже представленные в данных базовых работ. Однако важно рассмотреть два аспекта. Во-первых, наши результаты показали, что тенденции некоторых показателей вдоль градиента лесопотери варьируют в зависимости от групп. Например, богатство летучих мышей показало положительную реакцию на потерю местной растительности после порога, в то время как амфибии показали постепенное снижение богатства. Этот вывод предполагает, что только оценка общего тренда метрики не может адекватно информировать о наступающем пороге. Во-вторых, обнаруживаемость и уровень пороговых значений для различных показателей сообщества являются спорным вопросом. Хотя большинство исследований на сегодняшний день не изучают чувствительность различных метрик, три случая могут служить примером нашей точки зрения. Основываясь на данных Atlantic Forest, Banks-Leite et al. документально подтверждено, что различные показатели сообщества млекопитающих, птиц и амфибий показывают сходные закономерности пороговых значений 5. Однако в амазонских реках пороговое значение составляло около 90% для композиционных данных (обилие) водных насекомых и ниже 20% (крайне неопределенное) для богатства. Другое исследование с водными насекомыми в потоках бразильской саванны обнаружило пороговое значение около 50% для состава (обилия), но не смогло подтвердить пороговую гипотезу с использованием богатства 27. Таким образом, метрики, обнаруживающие изменения в идентичности и обилии видов, по-видимому, более чувствительны к градиентам потери среды обитания, чем те, которые основаны на богатстве, которое более восприимчиво к компенсаторным механизмам, таким как замещение и инвазии. В-третьих, большинство исследований пороговых значений сосредоточено на классических показателях сообщества. Мы считаем, что следует изучить новые возможности. Например, метрики, отличные от тех, которые используются здесь, такие как анализ экологических сетей или популяционные параметры чувствительных видов (например, поведение движения), также могут быть использованы для выявления полезных суррогатов, с помощью которых можно обнаружить пороговые значения и ранние сигналы распада сообщества. Независимо от Метрики, используемой для идентификации порогов, исследование прогнозирования пороговых значений сообщества потребует значительной выборки и глубокого понимания исследуемого сообщества. Особая проблема такого подхода заключается в том, что в настоящее время наличие таких данных для весьма разнообразных и часто недостаточно изученных тропических экосистем вдоль всего градиента утраты лесов является весьма ограниченным. Исторически большинство исследований предупреждающих сигналов и пороговых значений были сосредоточены на временном измерении. В нашем подходе мы использовали классическую в экологии идею рассмотрения градиента в пространстве для представления различий во времени. Эти снимки биоразнообразия вдоль пространственного градиента дают уникальные преимущества для оценки предупреждающих сигналов, поскольку они не требуют интенсивных данных временных рядов, что редко встречается в экологии тропических сообществ 28. Однако пренебрежение временем, прошедшим с момента утраты и фрагментации среды обитания, может привести к неэффективному выявлению пороговых значений и предупреждающих сигналов среди различных групп, поскольку вымирание после обезлесения может произойти не сразу 29. Тот факт, что мы обнаружили предупреждающие сигналы для амфибий, но не для млекопитающих в наборах данных из атлантического леса, иллюстрирует этот момент. Учитывая, что все участки среды обитания в этом исследовании были составлены из лоскутного одеяла вторичной растительности и что млекопитающие и амфибии могут отличаться по своему вымиранию, можно было бы ожидать, что метрики сообществ млекопитающих и амфибий будут показывать предупреждающие сигналы вдоль пространственного градиента в разные моменты—явление, которое чрезвычайно трудно обнаружить с помощью методов моментальной съемки. Кроме того, большинство исследователей утверждают, что долг вымирания выплачивается быстрее в крайне малых размерах остатков среды обитания и поэтому является масштабно зависимым явлением 30. Это открытие требует осторожности при сравнении данных, основанных только на проценте остатков пятен, оставшихся в ландшафте, поскольку это может маскировать функциональные эффекты в остатках пятен, основанных на размере и условиях. Например, мы обнаружили предупреждающие сигналы для млекопитающих и птиц в амазонских данных, которые были собраны в природном ландшафте, недавно преобразованном в пастбище, где все еще сохранились остатки первичного леса. И наоборот, мы не нашли сигналов в сообществе млекопитающих в данных из атлантического леса, региона с долгой историей изменений суши. Таким образом, мы могли бы представить себе, что призрачные (исторические) предупреждающие сигналы, испытываемые сообществом млекопитающих атлантического леса, больше не обнаруживаются. Таким образом, долгосрочный мониторинг биоразнообразия вдоль всех градиентов потери лесов в различных масштабах может дать мощное представление о пространственно-временной динамике пороговых значений и предупреждающих сигналов в тропических системах. Чувствительность к изменениям и способность обнаруживать нестабильность системы являются критическими аспектами при определении полезного показателя в контексте практического применения пороговых значений и предупреждающей сигнальной информации в лесном мониторинге. Поскольку положительные данные о порогах необходимы для проверки предсказания предупреждающих сигналов, и вполне вероятно, что большинство исследований в этой области страдают от выборочной отчетности 31, используя наш анализ, мы не могли бы пойти дальше в предложении метрик сообщества для обнаружения порогов без предвзятости, хотя мы можем предложить шаги для их выбора. Учитывая, что различные метрики различаются по своей чувствительности для определения пороговых значений вдоль градиентов потерь леса и, как мы показали здесь, не все переменные, которые показывают пороговые значения, также показывают предупреждающий сигнал, мы предлагаем процесс фильтрации для выбора потенциальных индикаторов предупреждающих сигналов. Во-первых, следует оценить чувствительность различных показателей сообщества (богатство, бета-разнообразие и т. д.) вдоль градиента потери лесов и выбрать те, которые четко реагируют на этот градиент. Во-вторых, потенциальные пороги вдоль градиентов должны быть оценены на предмет эффективности. Наконец, следует оценить потенциальные предупреждающие сигналы, прежде чем приближаться к пороговым значениям, как это делали мы или используя другие методы 32. Таким образом, вместо того, чтобы искать универсальные индикаторы, мы считаем, что применение процесса фильтрации является более перспективным способом выбора эффективных индикаторов предупреждающих сигналов. Несмотря на будущие исследовательские проблемы и отсутствие четких, повсеместных предупреждающих сигналов для всех исследованных фаунистических гильдий (что не поддерживает идею повсеместного механизма, работающего до порога, такого как проявление критического замедления), наши результаты поддерживают идентификацию пороговых реакций как потенциально релевантного будущего управленческого инструмента для конкретных групп. Хотя лежащий в основе механизм вряд ли будет повсеместным во многих группах животных, наша работа поддерживает общую идею о том, что, хотя сокращение потери среды обитания должно оставаться главным приоритетом для планировщиков сохранения 6, уровень потери среды обитания, при котором сообщества все еще могут быть самоподдерживающимися, может быть контекстно-таксономическим. Методы Для каждого используемого набора данных мы пересчитали пороговые значения разнообразия с помощью частичной регрессии 33, 34, следуя процедуре, описанной авторами в их оригинальных статьях. В этих регрессиях моделировалось влияние вырубки лесов на разнообразие, но мы предполагали, что в этой связи существует точка разрыва. Эта точка останова представляет собой порог в биоразнообразии, точку, от которой разнообразие уменьшается быстрее с обезлесением. Частичная регрессия оценивает эту точку вместе с регрессией до и после нее. Мы использовали ту же меру разнообразия, которую авторы использовали для определения этих пороговых значений, а именно: состав амазонских водных насекомых 21; Богатство летучих мышей в Серрадо-Форесте 20; состав сообщества амазонских млекопитающих и птиц 9; состав сообщества атлантических лесных млекопитающих и птиц 5; состав сообщества атлантического леса (объединенные группы)5; состав сообщества атлантических лесных амфибий 5; и состав сообщества атлантических лесных птиц 5. “состав сообщества”, первоначально названный “целостность” в Banks-Leite et al. 5 рассчитывается как расстояние Соренсена в видовом составе при сравнении сообщества без фрагментации среды обитания с текущим сообществом. Во всех исследованиях в качестве одной из независимых переменных использовался растительный покров, то есть процент площади, которая с лесом. При сравнении фрагментов лесов с различными уровнями обезлесения все авторы сообщали об изменениях в соответствующих показателях разнообразия с четким порогом. Как только мы пересчитали пороговые значения, полученные в ходе первоначальных исследований, мы отбросили данные, где уровень обезлесения был выше порога, поскольку наш интерес заключался в измерении гетероскедастичности до порога. Затем мы вычислили абсолютные стандартные невязки из оставшихся данных и объединили абсолютные невязки из всех моделей. Использование стандартных остатков гарантирует, что на них не повлияет масштаб переменной. Использование абсолютных значений подразумевает, что как отрицательные, так и положительные остатки представляют собой гетероскедастичность. Эта объединенная переменная остатков использовалась в качестве переменной ответа в линейной смешанной модели. В этой модели стандартные невязки (невязки, деленные на их стандартную ошибку) были переменной отклика, расстояние до порога фиксированной независимой переменной, а набор данных независимой случайной величиной. Чтобы соответствовать этой модели, мы использовали механизм оптимизации Nelder Mead в пакете lme4 в 35,36. Чтобы сделать выводы, мы сравнили предыдущую модель с нулевой моделью с использованием ANOVA. Нулевая модель была аналогична расчетной модели, но не содержала расстояние до порога в качестве переменной. Если эта модель была значимой, то она указывает на то, что остатки увеличиваются с приближением к порогу и, следовательно, что гетероскедастичность увеличивается с приближением к порогу. Мы также изучили каждый набор данных отдельно, в дополнение к объединению их в одну модель. Для этого мы снова использовали стандартные невязки, полученные из частичной модели. Затем мы применили линейную регрессию для каждого набора данных (Таблица 1). Во всех регрессиях в качестве независимой переменной мы использовали расстояние до порога. Остатки (как подробно описано ниже) были нашей целевой зависимой переменной; однако значимость, по-видимому, зависит от того, как остатки были преобразованы в Метрику гетероскедастичности. Поскольку у нас не было никаких предварительных причин предпочесть одно преобразование другому, мы проверили их, используя три наиболее распространенных преобразования: абсолютные невязки, квадратные невязки (аналогично тесту Бреуша–Пагана на гетероскедастичность 37) и ранжированные невязки (аналогично корреляции Спирмена). Всего было проведено 21 тестирование (7 наборов данных и 3 независимые переменные). АННОТАЦИЯ: Article "Warning Signs of Biodiversity Collapse Through Gradients of Rainforest Extinction." A new issue of warning signs is being explored to help predict dramatic changes in biodiversity. Potential warning signals are considered that can help determine community proximity to biodiversity thresholds in response to forest cover loss and fragmentation in the Neotropics. Results were identified that showed some differences in trends along the forest loss gradients, all showing clear cut-off values, preliminary data, and diversity thresholds which were recalculated using partial regression. It is concluded that long-term monitoring of biodiversity along all gradients of forest loss at various scales can provide powerful insights into the spatio-temporal dynamics of thresholds and alerts in tropical systems. Key words: collapse, biodiversity, partial regression, absolute residuals, square residuals, ranked residuals. ПЕРЕВОД Статья «Предупреждающие сигналы коллапса биоразнообразия через градиенты исчезновения тропических лесов». Изучается новая проблема предупреждающих знаков, чтобы помочь прогнозировать радикальные изменения в биоразнообразии. Рассмотрены потенциальные предупреждающие сигналы, которые могут помочь определить близость сообщества к пороговым значениям биоразнообразия как ответ на потерю лесного покрова и фрагментацию в неотропиках. Были определены результаты, которые показали некоторые различия в тенденциях вдоль градиентов потери лесов, все они показали четкие пороговые значения, получены предварительные данные, и пороги разнообразия, которые были пересчитаны с использованием частичной регрессии. Делается вывод, что долгосрочный мониторинг биоразнообразия вдоль всех градиентов потери лесов в различных масштабах может дать мощное представление о пространственно-временной динамике пороговых значений и предупреждающих сигналов в тропических системах. Ключевые слова: коллапс, биоразнообразие, частичная регрессия, абсолютные невязки, квадратные невязки, ранжированные невязки |