реферат. Реферат. Строение сетчатки, функции ее структурных элементов.
 Скачать 466.78 Kb.
|
|
МИНИСТЕРСТВО НАУКИ И ВЫСШЕГО ОБРАЗОВАНИЯ РФ Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «БРЯНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМЕНИ АКАДЕМИКА И.Г.ПЕТРОВСКОГО» Естественно-научный институт Естественно-географический факультет Кафедра биологии Реферат на тему: «Строение сетчатки, функции ее структурных элементов.» Выполнила: Скрипко Анна Сергеевна Студентка 5 курса ОЗО Направление подготовки 44.03.01- педагогическое образование Профиль Биология Проверила: Доцент кафедры биологии Кандидат биологических наук Ноздрачева Е.В. Брянск 2022г. 1. Строение сетчатки  Сетчатка, или сетчатая оболочка, retina - самая внутренняя из трех оболочек глазного яблока, прилегающая к сосудистой оболочке на всем ее протяжении вплоть до зрачка, - периферическая часть зрительного анализатора, ее толщина 0,4 мм. Нейроны сетчатки являются сенсорной частью зрительной системы, которая воспринимает световые и цветовые сигналы внешнего мира. Функционально выделяют заднюю большую (2/3) - зрительную (оптическую) часть сетчатки (pars optica retinae). Это тонкая прозрачная сложная клеточная структура, которая прикреплена к подлежащим тканям только у зубчатой линии и около диска зрительного нерва. Остальная поверхность сетчатки прилежит к сосудистой оболочке свободно и удерживается давлением стекловидного тела и тонкими связями пигментного эпителия, что имеет значение при развитии отслойки сетчатки. меньшую (слепую) - цилиарную, покрывающую цилиарное тело (pars ciliares retinae) и заднюю поверхность радужки (pars iridica retina) до зрачкового края.  Также сетчатка подразделяется на наружную пигментную часть (pars pigmentosa, stratum pigmentosum), и внутреннюю светочувствительную нервную часть (pars nervosa). В сетчатке выделяют дистальный отдел - фоторецепторы, горизонтальные клетки, биполяры - все эти нейроны образуют связи в наружном синаптическом слое. проксимальный отдел - внутренний синаптический слой, состоящий из аксонов биполярных клеток, амакриновые и ганглиозные клетки и их аксоны, образующие зрительный нерв. Все нейроны этого слоя образуют сложные синаптические переключения во внутреннем синаптическом плексиформном слое, количество подслоев в котором доходит до 10-ти. Дистальный и проксимальный отделы связывают интерплексиформные клетки, но в отличие от связи биполярных клеток эта связь осуществляется в обратном направлении (по типу обратной связи). Эти клетки получают сигналы от элементов проксимального отдела сетчатки, в частности от амакриновых клеток, и передают их горизонтальным клеткам через химические синапсы. Нейроны сетчатки разделяются на множество подтипов, что связано с различием формы, синаптических связей, определяемых характером дендритных ветвлений в разных зонах внутреннего синаптического слоя, где локализованы сложные системы синапсов. Синаптические инвагинирующие терминали (комплексные синапсы), в которых взаимодействуют три нейрона: фоторецептор, горизонтальная клетка и биполярная клетка, являются выходным отделом фоторецепторов. Синапс состоит из комплекса постсинаптических отростков, внедряющихся внутрь терминаля. Со стороны фоторецептора в центре этого комплекса расположена синаптическая лента, окаймленная синаптическими пузырьками, содержащими глутамат. Постсинаптический комплекс представлен двумя крупными латеральными отростками, всегда принадлежащими горизонтальным клеткам и одним или нескольким центральным отросткам, принадлежащим биполярным или горизонтальным клеткам. Таким образом один и тот же пресинаптический аппарат осуществляет синаптическую передачу к нейронам 2-го и 3-го порядка (если считать, что фоторецептор - это первый нейрон). В этом же синапсе осуществляется обратная связь от горизонтальных клеток, которая играет важную роль в пространственной и цветовой обработке сигналов фоторецепторов. В синаптических терминалях колбочек содержится много таких комплексов, в палочковых - один или несколько. Нейрофизиологические особенности пресинаптического аппарата состоят в том, что выделение медиатора из пресинаптических окончаний происходит всё время, пока фоторецептор деполяризован в темноте (тоническое), и регулируется градуальным изменением потенциала на пресинаптической мембране. Механизм выделения медиаторов в синаптическом аппарате фоторецепторов, сходен с таковым в других синапсах: деполяризация активирует кальциевые каналы, входящие ионы кальция взаимодействуют с пресинаптическим аппаратом (пузырьками), что приводит к выделению медиатора в синаптическую щель. Выделение медиатора из фоторецептора (синаптическая передача) подавляется блокаторами кальциевых каналов, ионами кобальта и магния. Каждый из основных типов нейронов имеет множество подтипов, образуя палочковый и колбочковый пути. Поверхность сетчатой оболочки неоднородна по своему строению и функционированию. В клинической практике, в частности, в документировании патологии глазного дна учитывают четыре ее области: центральную область экваториальную область периферическую область макулярную область Место начала зрительного нерва сетчатки - диск зрительного нерва, который расположен на 3-4 мм медиальнее (в сторону носа) от заднего полюса глаза и имеет диаметр около 1,6 мм. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет, поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном. Латеральнее (в височную сторону) от заднего полюса глаза находится пятно (макула) - участок сетчатки желтого цвета, имеющий овальную форму (диаметр 2-4 мм). В центре макулы расположена центральная ямка, которая образуется в результате истончения сетчатки (диаметр 1-2 мм). В середине центральной ямки лежит ямочка - углубление диаметром 0,2-0,4 мм, она является местом наибольшей остроты зрения, содержит только колбочки (около 2500 клеток). В противоположность остальным оболочкам она происходит из эктодермы (из стенок глазного бокала) и сообразно своему происхождению состоит из двух частей: наружной (светочувствительной) и внутренней (не воспринимающая свет). В сетчатке различают зубчатую линию, которая делит ее на два отдела: светочувствительный и не воспринимающий свет. Светочувствительный отдел расположен кзади от зубчатой линии и несет светочувствительные элементы (зрительная часть сетчатки). Отдел, не воспринимающий свет, расположен кпереди от зубчатой линии (слепая часть). Строение слепой части: Радужковая часть сетчатки покрывает заднюю поверхность радужки, продолжается в ресничную часть и состоит из двухслойного, сильно пигментированного эпителия. Ресничная часть сетчатки состоит из двухслойного кубического эпителия (ресничный эпителий), покрывающего заднюю поверхность ресничного тела. Нервная часть (собственно сетчатка) имеет три ядерных слоя: наружный - нейроэпителиальный слой состоит из колбочек и палочек (колбочковый аппарат обеспечивает цветоощущение, палочковый - светоощущение), в которых кванты света трансформируются в нервные импульсы; средний - ганглиозный слой сетчатки состоит из тел биполярных и амакринных нейронов (нервных клеток ), отростки которых передают сигналы от биполярных клеток к ганглиозным); внутренний — ганглиозный слой зрительного нерва состоит из тел мультиполярных клеток, безмиелиновых аксонов, которые формируют зрительный нерв. 2.Фоторецепторный аппарат: Сетчатка - светочувствительная часть глаза, состоящая из фоторецепторов, которая содержит: колбочки, ответственные за цветовое зрение и центральное зрение; длина 0,035 мм, диаметр 6 мкм. палочки, ответственные в основном за черно-белое зрение, зрение в темноте и периферическое зрение; длина 0,06 мм, диаметр 2 мкм. Наружный сегмент колбочки имеет форму конуса. Так, в периферических частях сетчатки палочки имеют диаметр 2-5 мкм, а колбочки - 5-8 мкм; в центральной ямке колбочки тоньше и имеют диаметр лишь 1,5 мкм. В наружном сегменте палочек содержится зрительный пигмент - родопсин, в колбочках - йодопсин. Наружный сегмент палочек представляет собой тонкий палочкоподобный цилиндр, в то время как колбочки имеют коническое окончание, которое короче и толще палочек. Наружный сегмент палочки представляет собой окруженную наружной мембраной стопку дисков, наложенных друг на друга, напоминающих стопку упакованных монет. В наружном сегменте палочки отсутствует контакт края диска с мембраной клетки. В колбочках наружная мембрана образует многочисленные впячивания, складки. Таким образом, фоторецепторный диск в наружном сегменте палочки полностью отделен от плазматической мембраны, а в наружном сегменте колбочек диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. У колбочек округлое более крупное и более светлоокрашенное ядро, чем у палочек. От ядросодержащей части палочек отходят центральные отростки - аксоны, которые образуют синаптические соединения с дендритами палочковых биполяров, горизонтальных клеток. Аксоны колбочек также имеют синапсы с горизонтальными клетками и с карликовыми и плоскими биполярами. Наружный сегмент связан с внутренним сегментом соединительной ножкой - цилией. Во внутреннем сегменте находится множество радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрий (эллипсоид), которые являются поставщиками энергии для фотохимических зрительных процессов, множество полирибосом, аппарат Гольджи и небольшое количество элементов гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикула. Область внутреннего сегмента между эллипсоидом и ядром носит название миоида. Ядерно-цитоплазматическое тело клетки, расположенное проксимальнее внутреннего сегмента, переходит в синаптический отросток, в который врастают окончания биполярных и горизонтальных нейроцитов. В наружном сегменте фоторецептора происходят первичные фотофизические и ферментативные процессы трансформации энергии света в физиологическое возбуждение. В сетчатке содержится три типа колбочек. Они различаются зрительным пигментом, воспринимающим лучи с различной длиной волн. Различной спектральной чувствительностью колбочек можно объяснить механизм цветовосприятия. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т.е. фотохимическая реакция. При возбуждении палочек и колбочек сигналы сначала проводятся через последовательные слои нейронов самой сетчатки, затем - в нервные волокна зрительных путей и в итоге - в кору большого мозга. В наружных сегментах палочек и колбочек большое количество дисков. Они фактически представляют собой складки клеточной мембраны, "упакованные" в стопку. В каждой палочке или колбочке содержится примерно по 1000 дисков. И родопсин, и цветные пигменты - конъюгированные белки. Они включены в мембраны дисков в виде трансмембранных белков. Концентрация этих фоточувствительных пигментов в дисках так велика, что на их долю приходится около 40% всей массы наружного сегмента. Главные функциональные сегменты фоторецепторов: наружный сегмент, здесь находится светочувствительное вещество внутренний сегмент, содержащий цитоплазму с цитоплазматическими органеллами. Особое значение имеют митохондрии - они играют важную роль в обеспечении фоторецепторной функции энергией. ядро; синаптическое тело (тело - часть палочек и колбочек, которая соединяется с последующими нервными клетками (горизонтальными и биполярными), представляющими следующие звенья зрительного пути). 3.Гистологическое строение сетчатки Высокоорганизованные клетки сетчатки образуют 10 ретинальных слоев . В сетчатке различают 3 клеточных уровня, представленных фоторецепторами и нейронами 1-го и 2-го порядка, соединенных между собой. Плексиформные слои сетчатки состоят из аксонов или аксонов и дендритов соответствующих фоторецепторов и нейронов 1-го и 2-го порядка, к которым относятся биполярные, ганглиозные а также амакриновые и горизонтальные клетки, называемые интернейронами. (перечень от сосудистой оболочки):  Пигментный слой. Самый наружный слой сетчатки, примыкающий к внутренней поверхности сосудистой оболочки, вырабатывает зрительный пурпур. Мембраны пальцевидных отростков пигментного эпителия находятся в постоянном и тесном контакте с фоторецепторами. Второй слой образован наружными сегментами фоторецепторов, палочек и колбочек. Палочки и колбочки являются специализированными высоко дифференцированными клетками. Палочки и колбочки представляют собой длинные цилиндрические клетки, в которых выделяют наружный и внутренний сегмент и сложное пресинаптическое окончание (сферула палочки или ножка колбочки). Все части фоторецепторной клетки объединены плазматической мембраной. К пресинаптическому окончанию фоторецептора подходят и впячиваются в них дендриты биполярных и горизонтальных клеток. Наружная пограничная пластинка (мембрана) - расположена в наружной или апикальной части нейросенсорной сетчатки и представляет собой полосу межклеточных сцеплений. Она в действительности не является в основе мембраной, так как состоит из проницаемых вязких плотно прилегающих сплетающихся апикальных порций мюллеровых клеток и фоторецепторов, она не является барьером для макромолекул. Наружная пограничная мембрана названа окончатой мембраной Верхофа, так как внутренние и наружные сегменты палочек и колбочек проходят через эту окончатую мембрану в субретинальное пространство (пространство между слоем колбочек и палочек и пигментным эпителием сетчатки), где они окружены межуточным веществом, богатым мукополисахаридами. Наружный зернистый (ядерный) слой - образован ядрами фоторецепторов Наружный сетчатый (ретикулярный) слой - отростки палочек и колбочек, биполярные клетки и горизонтальные клетки с синапсами. Является зоной между двумя бассейнами кровоснабжения сетчатки. Этот фактор является определяющим в локализации отёка, жидкого и твердого экссудата в наружном плексиформном слое. Внутренний зернистый (ядерный) слой - образуют ядра нейронов первого порядка - биполярные клетки, а также ядра амакриновых (во внутренней части слоя), горизонтальных (в наружной части слоя) и клеток Мюллера (ядра последних лежат на любом уровне этого слоя). Внутренний сетчатый (ретикулярный) слой - отделяет внутренний ядерный слой от слоя ганглиозных клеток и состоит из клубка сложно разветвляющихся и переплетающихся отростков нейронов. Линия синаптических связей, включающих ножку колбочки, палочковый конец и дендриты биполярных клеток образует среднюю пограничную мембрану, которая отделяет наружный плексиформный слой. Она отграничивает сосудистую внутреннюю часть сетчатки.Кнаружи от средней пограничной мембраны сетчатка лишена сосудов и зависима от хороидальной циркуляции кислорода и питательных веществ. Слой ганглиозных мультиполярных клеток. Ганглиозные клетки сетчатки представляют собой нейроны, расположенные близи внутренней поверхности сетчатки. Эти клетки получют информацию от фоторецепторов через два типа вставочных нейронов: биполярные клетки сетчатки амакринные клетки. В виде потенциала действия информация передается от ганглиозных клеток в таламус гипоталамус и средний мозг. Аксоны ганглиозных клеток формируют зртельный нерв ( 3). Известно несколько типов ганглиозных нейронов. Wклетки (диаметр перикариона <10 мкм, скорость проведения ПД 8 м/сек) составляют 40% от общего числа всех ганглиозных клеток. Wклетки имеют обширное рецептивное поле, они получают сигналы от палочек, передаваемые биполярными и амакринными клетками, и ответственны за сумеречное зрение. Xклетки (диаметр 10–15 мкм, скорость проведения около 14 м/сек, 55%) имеют небольшое рецептивное поле с дискретной локализацией. Они ответственны за передачу зрительного образа как такового и все виды цветного зрения. Yклетки (диаметр >35 мкм, скорость проведения >50 м/сек, 5%) — самые крупные ганглиозные клетки — имеют обширное дендритное поле и получают сигналы из различных областей сетчатки. Yклетки реагируют на быстрые изменения зрительных образов, быстрые движения перед глазами, быстрые изменения интенсивности света. Эти клетки мгновенно сигнализируют в ЦНС, когда в какой-либо части зрительного поля неожиданно появляется новый зрительный образ. on– и off–ответы. Многие ганглиозные нейроны возбуждаются при изменениях интенсивности освещения. Наблюдается два типа ответов: on–ответ на включение света и off–ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров. Слой волокон зрительного нерва. Слой состоит из аксонов ганглиозных клеток, образующих зрительный нерв. Внутренняя пограничная пластинка (мембрана) самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу. Покрывает изнутри поверхность сетчатки. Он является основной мембраной, образованной основанием отростков нейроглиальных клеток Мюллера. В сетчатке имеются три радиально расположенных слоя нервных клеток и два слоя синапсов. Ганглионарные нейроны залегают в самой глубине сетчатки, в то время как фоточувствительные клетки (палочковые и колбочковые) наиболее удалены от центра, то есть сетчатка глаза является так называемым инвертированным органом. Вследствие такого положения свет, прежде чем упасть на светочувствительные элементы и вызвать физиологический процесс фототрансдукции, должен проникнуть через все слои сетчатки. Однако он не может пройти через пигментный эпителий или хориоидею, которые являются непрозрачными. Кроме фоторецепторных и ганглионарных нейронов, в сетчатке присутствуют и биполярные нервные клетки, которые, располагаясь между первыми и вторыми, осуществляют между ними контакты, а также горизонтальные и амакриновые клетки, осуществляющие горизонтальные связи в сетчатке. Между слоем ганглионарных клеток и слоем палочек и колбочек находятся два слоя сплетений нервных волокон со множеством синаптических контактов. Это наружный плексиформный (сплетеневидный) слой и внутренний плексиформный слой. В первом осуществляются контакты между палочками и колбочками и вертикально ориентированными биполярными клетками, во втором — сигнал переключается с биполярных на ганглионарные нейроны, а также на амакриновые клетки в вертикальном и горизонтальном направлении. Таким образом, наружный нуклеарный слой сетчатки содержит тела фотосенсорных клеток, внутренний нуклеарный слой содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых клеток, а ганглионарный слой содержит ганглионарные клетки, а также небольшое количество перемещённых амакриновых клеток. Все слои сетчатки пронизаны радиальными глиальными клетками Мюллера. Наружная пограничная мембрана образована из синаптических комплексов, расположенных между фоторецепторным и наружным ганглионарным слоями. Слой нервных волокон образован из аксонов ганглионарных клеток. Внутренняя пограничная мембрана образована из базальных мембран мюллеровских клеток, а также окончаний их отростков. Лишённые шванновских оболочек аксоны ганглионарных клеток, достигая внутренней границы сетчатки, поворачивают под прямым углом и направляются к месту формирования зрительного нерва. 4.Список литературы. 1. Гистология, эмбриология, цитология: учебник /Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева.-М.:ГЭОТАР-Медиа, 2007. -408с. 2. Гистология: Учебник/Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский и др; Под ред. Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юриной.- 5-е изд., пераб. И доп. – М: Медицина, 2002.- 744 с |