Метода 1. Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие Свойства
 Скачать 67.2 Kb.
|
|
Возбудимые ткани – это нервная, мышечная и железистая структуры, которые способны спонтанно или в ответ на действие раздражителя возбуждаться. Возбуждение – это генерация потенциала действия (ПД) + распространение ПД + специфический ответ ткани на этот потенциал, например, сокращение, выделение секрета, выделение кванта медиатора. Свойства возбудимых тканей и показатели, их характеризующие: Свойства 1. Возбудимость – способность возбуждаться 2. Проводимость – способность проводить возбуждение, т.е. проводить ПД 3. Сократимость – способность развивать силу или напряжение при возбуждении 4. Лабильность – или функциональная подвижность – способность к ритмической активности 5. Способность выделять секрет (секреторная активность), медиатор Показатели Порог раздражения, реобаза, хронаксия, длительность абсолютной рефракторной фазы, скорость аккомодации. Скорость проведения ПД, например, у нерва она может достигать 120 м/с (около 600 км/час). Максимальная величина силы (напряжения), развиваемая при возбуждении. Максимальное число возбуждений в единицу времени, например, нерв способен в 1с генерировать 1000 ПД. Раздражитель — фактор внешней среды, воздействующий на возбудимую ткань. Все раздражители по их природе можно разделить на три группы:
В зависимости от силы действия они бывают пороговой, подпороговой и свехпороговой силы. Минимальную величину раздражения, способную вызвать возбуждение, называют пороговой силой, а меньшая величина раздражения -подпороговая сила. Сверхпороговые раздражители обладают силой больше пороговой. Пороговый раздражитель — раздражитель минимальной величины, способный вызвать возбуждение. По степени приспособленности реакции биологических объектов к действию раздражителя все раздражители подразделяют на адекватные и неадекватные. Адекватными называются те из них, к действию которых в процессе эволюции биологический объект приспособился в наибольшей степени. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов является свет, для барорецепторов — изменение давления, для скелетной мышцы — нервный импульс и т.д. Неадекватными называются такие раздражители, к действию которых организм не имеет специальной приспособленности. Например, адекватным раздражителем для скелетной мышцы является нервный импульс, но мышца может возбуждаться и при действии электрического тока, механического удара и др. Эти раздражители для скелетной мышцы являются неадекватными, и их пороговая сила в сотни или тысячи раз превышает пороговую силу адекватного раздражителя. По локализации действия раздражители дифференцируют на внешние (пахучие вещества, свет) и внутренние (гормоны, биологически активные вещества). Внешние и внутренние раздражители Переход клеток из состояния физиологического покоя в состояние активности осуществляется под влиянием определенных факторов внешней или внутренней среды, так называемых раздражителей. Раздражитель — это любое воздействие (вид энергии), способное вызвать биологическую реакцию живой ткани, изменение ее структуры и функции. Различают внешние и внутренние раздражители. Внешние раздражители — разнообразные изменения окружающего мира — световые и звуковые волны, химические и механические воздействия на клетки. Внутренние раздражители — изменения состава и физико-химических свойств жидких сред организма, а также степени наполнения полых органов. Раздражители различают также по виду энергии. Выделяют химические, физические и биологические раздражители, например изменения рН, концентрации ионов, механические, температурные, электрические и др. Кроме того, раздражители различают по силе, длительности и характеру воздействия, физиологическому значению (адекватные и неадекватные) и другим признакам. Клетки более чувствительны к адекватным раздражителям, к восприятию которых они приспособились в процессе эволюции (например, свет — адекватный раздражитель для фоторецепторов, недостаток кислорода в артериальной крови — раздражитель для аортальных и каротидных хеморецепторов).  Рис. 2. Зависимость величины ответной реакции ткани от силы раздражителя: А — допороговые раздражители; Б — пороговый раздражитель; В — субмаксимальный раздражитель; Г — максимальный раздражитель; Д — супермаксимальный раздражитель Как видно, слабые раздражители не вызывают видимой ответной реакции ткани. Такие раздражители принято называтьподпороговыми. Отсутствие внешних признаков реагирования ткани (например, сокращение мышц) не означает, что в клетках не происходит изменений обмена веществ и электрических процессов. Однако величина этих изменений (при действии подпорогового раздражителя) недостаточна для осуществления специфической функции клеток ткани. Для проявления специфической функции ткани необходимо, чтобы воздействующий раздражитель имел определенную силу, равную или превышающую известную критическую величину. Такой раздражитель называют пороговым (рис. 3). Раздражители, имеющие силу больше порогового, называют надпороговыми или субмаксимальными. При их воздействии величина ответа ткани возрастает до некоторого предела. Минимальный по силе раздражитель, вызывающий наибольший ответ ткани, называется максимальным раздражителем. Раздражители, сила которых превосходит силу максимальных раздражителей, называют супермаксимальными раздражителями. Все раздражители, дающие максимальный ответ, называют оптимальными. Раздражители, большие по величине, чем оптимальные, но вызывающие меньший ответ, чем при оптимальном раздражении, называют пессимальными. Возбуждение может быть 2-х видов:
Местное возбуждение — наиболее древний вид (низшие формы организмов и низковозбудимые ткани — например, соединительная ткань). Местное возбуждение возникает и в высокоорганизованных тканях под действием подпорогового раздражителя или как компонент потенциала действия. При местном возбуждении нет видимой ответной реакции. Особенности местного возбуждения:
Импульсное (распространяющееся) возбуждение — присуще высокоорганизменным тканям, возникает под действием порогового и сверхпорогового раздражителей. Особенности импульсного возбуждения:
Вывод: в организме животного и человека наблюдается местное и импульсное возбуждение. Возникновение того или иного вида возбуждения зависит от степени развития ткани и силы раздражителя. Ионные механизмы потенциала действияВ основе изменений мембранного потенциала (МП), происходящих в течение потенциала действия (ПД), лежат ионные механизмы. На рис. 5—7 представлены суммарные ионные токи, протекающие че рез мембрану нервной клетки в ходе потенциала действия.  Рис. 5-7. Потенциал действия и ионные токи нервной клетки [5|. По оси ординат отложены значения МП (мВ), по оси абсцисс — время (мс) Локальный потенциал. Раздражение клетки приводит к открытию части Na+-каналов и появлению локального (нераспространяющегося) потенциала. Фаза деполяризации. При достижении критического уровня де поляризации мембраны (соответствует порогу активации потен-циалозависимых Na+-каналов) начинается лавинообразный про цесс открытия большого количества Na+-каналов. В фазу деполяризации происходит массивный вход в клетку ионов Na+ по концентрационному и электрохимическому градиентам. Овершут. Деполяризация мембраны приводит к реверсии МП (МП становится положительным). В фазу овершута Na+-ток начинает стремительно спадать, что связано с инактивацией потенциало-зависимых Na+-каналов (время открытого состояния –– доли миллисекунды) и исчезновением электрохимического градиента Na+. Фаза реполяризации. Помимо инактивации Na+-каналов, разви тию реполяризации способствует открытие потенциалозависимых K+-каналов. Этот процесс происходит медленнее, чем от крытие Na+-каналов, но K+-каналы остаются открытыми более продолжительное время. Выход К+ наружу способствует полно му завершению фазы реполяризации. Следовые потенциалы связаны с длительными изменениями ки нетических свойств К+-каналов. Восстановление исходного уровня МП приводит Na+- и K+-каналы в состояние покоя. Изменения возбудимости во время потенциала действияВ ходе развития ПД происходят изменения возбудимости мембраны не рвной клетки. Абсолютно рефрактерный период. Во время фазы деполяризации и большей части фазы реполяризации ПД клетка находится в абсолютно рефрактерном периоде, в течение которого даже сверх пороговое раздражение не способно вызвать ПД. Этот феномен связан с инактивацией большинства Na+-каналов. Относительно рефрактерный период. В конце фазы реполяриза ции, а также во время следовой гиперполяризации клетка спо собна генерировать ПД только в ответ на сверхпороговые раз дражители. Это связано со значительным реполяризующим действием выходящих калиевых токов. Наличие рефрактерности ограничивает частоту генерации ПД. Физиологическое значение рефрактерности заключается в создании условий для своевременного и полного осуществления восстановительных процессов в нервной клетке. Феномен рефрактерности лежит в основе понятия о функциональной подвижности, или лабильности (Н.Е. Введенский [1]). Лабильность — максимально возможная частота генерации ПД для данного типа возбудимой клетки. Лабильность большинства нейронов составляет приблизительно 400 ПД/с, а у интернейро нов спинного мозга доходит до 1000 ПД/с. В нормальных условиях рефрактерность предохраняет нервные клетки от излишне частой генерации ПД. Мутации, гипоксия, механические травмы и другие патологические воздействия приводят к значительным изменениям возбудимости нейронов. Такие нейроны или группы нейронов являются потенциальными источниками возникновения пароксизмальных состояний ЦНС, эпилептических припадков и других неврологических расстройств. Свойства потенциала действия Потенциал действия характеризуется рядом свойств, к которым относятся: 1) Потенциал действия подчиняется закону “Все или ничего”, т.е. на действие подпорогового раздражителя не возникает потенциала действия. На подачу раздражителя пороговой силы генерируется потенциал действия максимальной амплитуды. Если действовать надпороговым раздражителем, то величина потенциала действия не изменяется. Однако, в месте действия стимула потенциалы действия в единицу времени генерируются чаще. На этом механизме практически основана регуляция всех функций. Например, сила мышечного сокращения зависит не от амплитуды потенциалов действия, которая практически не меняется, а определяется частотой приходящих к мышце импульсов: чем чаще импульсы поступают к мышце, тем сильнее она сокращается, и наоборот, чем меньше их количество адресуется к ней, тем с меньшей силой она сокращается. 2) Потенциал действия распространяется инкрементно, т. е. по мере удаления от места раздражения величина пика потенциала действия практически не изменяется. В свое время академик Ухтомский пытался объяснить инкрементный характер распространения возбуждения тем, что потенциал действия в месте своего нахождения черпает необходимую для распространения энергию (подпитывается подобно электрическим подстанциям), поэтому его амплитуда не уменьшается. Ухтомский сравнивал распространение потенциала действия подобно горению полоски пороха или бикфордова шнура: они полностью сгорают, так как энергия для горения черпается в месте вспышки. 3) Потенциал действия имеет период полной невозбудимости (абсолютный рефракторный период). Если в этот момент наносить раздражение максимальной силы, то ответная реакция на него не последует. 4) Потенциал действия не способен к суммации. Однако, возбуждение характеризуется не только генерацией электрических процессов, при этом меняется температура и метаболизм тканей. Перечислим основные изменения обмена веществ в тканях, которые имеют место при возбуждении:
Кроме биохимических сдвигов при возбуждении имеет место повышение теплопродукции, которое протекает в две фазы. I фаза - фаза начального теплообразования (анаэробное, бескислородное). В это время выделяется всего 2-3% тепла. Эта фаза по времени совпадает с генерацией потенциала действия; II фаза – фаза запаздывающего теплообразования (аэробная, кислородная). В этой фазе образуется 97-98% тепла. Если электрические явления в тканях связаны с изменением ионной проницаемости мембраны, то такие электрические процессы рассматриваются как активные. Кроме того, в тканях имеются электрические процессы, которые не связаны с нарушением ионной проницаемости мембраны и рассматриваются как пассивные. Имеются специфические вещества, блокирующие натриевые каналы в мембране и не оказывающие влияния на калиевые каналы. Если такими веществами заблокировать натриевые каналы клетки и раздражать ее электрическим током, то под электродами изменится величина мембранного потенциала. Следовательно, отклонения величины мембранного потенциала не связаны с нарушением ионной проницаемости, а определяется и какими-то другими факторами, которые наблюдаются в тканях при действии тока. |