Тактильный анализатор (7 страниц из 45). Тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы

• Название: Тактильная, ноцицептивная и температурная сенсорные системы
• Дата: 08.12.2018
• Размер: 24.63 Kb.
• Имя файла: Тактильный анализатор (7 страниц из 45).docx
• Тип: Документы; #59274

СОМАТИЧЕСКАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА (ТАКТИЛЬНАЯ, НОЦИЦЕПТИВНАЯ И ТЕМПЕРАТУРНАЯ СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ)

Общие представления о соматической сенсорной системе.

Соматическая сенсорная система ‒ это система, предназначенная для анализа механических, химических и температурных воздействий окружающей среды на кожные и слизистые покровы организма человека и животных. Этой системой осуществляется три вида рецепции ‒ болевая (ноцицептивная), сигнализирующая о возможности повреждения организма, температурная (терморецептивная), отражающая температуру окружающей среды, и тактильная (механорецептивная), отражающая воздействие на кожу и слизистые оболочки различных механических стимулов, вызывающих чувство прикосновения, давления или вибрации. Соответственно этим трем видам рецепции соматическая сенсорная система условно подразделяется на три самостоятельные сенсорные системы ‒ ноцицептивную, температурную и тактильную. Основная часть периферических отделов соматической сенсорной системы расположена в коже. Поэтому кожу называют органом чувства осязания, температуры и боли, а сама соматическая сенсорная система иногда называется кожным анализатором. Осязанием называют весь комплекс ощущений, возникающих при соприкосновении кожи с различными телами.

Тактильная сенсорная система как компонент соматической сенсорной системы

Кожа как орган чувства осязания, температуры и боли. Общие представления о коже. Кожа выполняет многообразные функции: защитную, выделительную, обменную, дыхательную, терморегуляционную и сенсорную. Площадь кожного покрова взрослого человека достигает 1,5 ‒ 2 м². Кожа состоит из эпидермиса и дермы. Эпидермис образован многослойным плоским ороговевающим эпителием, толщина которого (0,03 ‒ 1,5 мм) зависит от выполняемой функции. На участках, подвергающихся постоянному механическому давлению (ладони, подошвы), его толщина больше, чем на животе, шее, плече и т.д.

Общая характеристика рецепторов кожи. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4 ‒ 2,0 м²). У человека и млекопитающих в коже выделяют 7 основных рецепторных образований: свободные неинкапсулированные нервные окончания, свободные нервные окончания волосяных фолликулов, диски Меркеля, тельца Руффини, концевые колбы Краузе, тельца Мейснера, тельца Пачини.

Все виды тактильных рецепторов можно разделить на три вида:

1) рецепторы давления (или рецепторы силы) ‒ это свободные неинкапсулированные нервные окончания, а также диски Меркеля, тельца Руффини и колбы Краузе;

2) рецепторы прикосновения (датчики скорости, или дифференциальные датчики) ‒ тельца Мейснера и модифицированные свободные нервные окончания волосяных фолликулов;

3) рецепторы вибрации (датчики ускорения, или датчики синусоидального изменения силы) ‒ тельца Пачини.

Проводниковый и корковый отделы соматической сенсорной системы. Информация от рецепторов кожи передается в головной мозг по двум основным путям: спиноталамическому и лемнисковому, а также по дополнительному пути ‒ латеральному тракту Морина. Во всех случаях информация идет от афферентных нейронов.

Спиноталамический путь является филогенетически наиболее древним. Он представлен аксонами афферентных нейронов спинномозговых ганглиев, а также ганглиев головы и шеи. Считается, что информация, идущая по спиноталамическому тракту, играет важную роль в организации ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

Лемнисковый путь филогенетически более новый. Путь состоит из быстропроводящих аксонов афферентных нейронов (они находятся в спинномозговых ганглиях, а также в ганглиях головы и шеи), несущих информацию от тактильных рецепторов кожи и слизистых оболочек до рецепторов суставов. Лемнисковая система проводит точную и информацию с большой (до 80 м/с) скоростью.

Латеральный тракт Морина, еще один путь передачи соматосенсорной информации от тактильных рецепторов, который по ряду характеристик близок к лемнисковой системе. Его первый нейрон ‒ афферентный ‒ располагается в спинномозговых ганглиях, второй нейрон ‒ в задних рогах спинного мозга, третий ‒ в продолговатом мозге, а четвертый ‒ в таламусе. Этот тракт, состоящий из наиболее толстых волокон, является быстропроводящим и передает информацию о сильных деформациях кожи. Восходящие пути оканчиваются в таламусе и образуют там синапсы с релейными клетками, которые посылают волокна в кору большого мозга. Таким образом, таламус служит воротами в кору для тактильной информации и выполняет эту функцию для всех путей, восходящих от спинного мозга и ствола мозга.

Обработка соматической сенсорной информации в коре больших полушарий. Информация от нейронов таламуса первоначально поступает в две проекционные соматосенсорные зоны коры больших полушарий. В частности, от нейронов вентробазального комплекса информация направляется в первую проекционную зону. От нейронов задней группы ядер таламуса информация преимущественно поступает во вторую проекционную соматосенсорную зону коры, которая расположена в области сильвиевой борозды (рядом со слуховой зоной). От этих двух проекционных соматосенсорных зон информация поступает в передние и задние ассоциативные зоны коры, благодаря которым завершается процесс восприятия, т.е. происходит опознание образа. Удаление или повреждение соматосенсорных зон коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные ощущения, а их электростимуляция вызывает ощущение давления, прикосновения, вибрации и зуда.

Тактильная чувствительность. Ощущение прикосновения, давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. Это обусловлено, главным образом, различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см ²) и степенью их перекрытия.

На характер тактильного восприятия влияют температура кожи и состояние кровообращения в ней.

Ноцицептивная сенсорная система (болевая рецепция)

Чувство боли. Боль ‒ это ощущение, возникающее при действии на организм повреждающих факторов. Чувство боли является биологически важным для организма, так как сигнализирует о наличии опасности для жизни. Болевое ощущение возникает благодаря специальной сенсорной системе. Первоначально ее назвали болевой сенсорной системой, или болевым анализатором, затем было предложено называть эту систему ноцицептивной сенсорной системой, или просто ноцицептивной системой, а рецепторы, участвующие в восприятии боли ‒ ноцицепторами. Изучение этого анализатора показало, что он содержит механизмы, способные регулировать интенсивность болевых ощущений, вплоть до полного их подавления.

Проводниковый и корковый отделы ноцицептивного анализатора.

Импульсация от ноцицепторов идет по специфическим проводящим путям, которые первоначально представляют собой дендриты, тело и аксоны афферентных ноцицептивных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях или в ганглиях головы и шеи. Существуют два типа афферентных ноцицептивных нейронов: быстро передающие и медленно передающие ноцицептивную импульсацию. При болевом раздражении, первое ощущение возникает в ответ на импульсацию по быстрым волокнам, а второе ‒ по медленным. Считается, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60 % нейронов в соответствующих ядрах легко реагирует на болевое раздражение.

Антиноцицептивная система. Исторически существовало три подхода к пониманию сущности боли. Первый подход отражен в теории специфических путей. Эта теория объясняет появление боли как результат анализа импульсов, идущих по специфическим путям от специфических болевых рецепторов, т. е. от ноцицепторов. Чем интенсивнее поток импульсов, тем выше ощущение боли. Основатель этой теории французский врач и философ Р. Декарт. Второй подход сформулирован в теории образа (Гольдшейдер, 1894). Согласно этой теории, не существует специфических болевых рецепторов и болевых путей. Боль возникает всякий раз тогда, когда в мозг поступает достаточно большой поток различных импульсов, превышающий некоторый критический уровень. Третий подход к пониманию сущности боли ‒ это гипотеза «механизма ворот», предложенная в 1965 году канадским исследователем Рональдом Мелзаком. Автор объяснял появление болевых ощущений как реакцию мозга на поток импульсов, идущих по специфическим путям от специфических (ноцицептивных) рецепторов, но при условии, что этот поток превышает некоторый критический уровень. Р. Мелзак предположил, что в спинном мозге (полагают, что и в таламусе) имеется специальный механизм «ворот», который регулирует прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга. Р. Мелзак учел данные о наличии в спинном мозге желатинозной субстанции. Она представляет собой скопление нейронов, которые являются тормозными нейронами. Именно они контролируют передачу ноцицептивных импульсов от афферентного ноцицептивного нейрона к нейронам спинного мозга, дающим начало спинноталамическому пути. Таким образом, «воротами» служат нейроны желатинозной субстанции. Все нейроны, оказывающие импульсные супраспинальные воздействия на нейроны II и III желатинозной субстанции спинного мозга, объединены в антиноцицептивную систему. Эта система играет важную роль в обеспечении получения информации о наличии в среде повреждающего воздействия.

Температурная сенсорная система (терморецепция)

Характеристика периферического отдела температурного анализатора. Терморецепторы расположены на различных участках кожи, слизистых, на роговице глаза, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, дыхательных путях), в скелетных мышцах, кровеносных сосудах, в том числе в артериях, во многих крупных венах. Кроме того, терморецепторы имеются в коре больших полушарий, гипоталамусе, в ретикулярной формации ствола мозга, в среднем и спинном мозге. Полагают, что терморецепторы ЦНС ‒ это, скорее всего, нейроны, которые одновременно выполняют роль терморецептора и афферентного нейрона.

Кожные терморецепторы распределены неравномерно. Больше всего терморецепторов на коже лица и шеи. В среднем на 1 мм² поверхности кожи приходится 1 терморецептор. Все кожные терморецепторы принято подразделять на тепловые и холодовые, а последние, в свою очередь, на собственно холодовые, реагирующие только на изменение температуры, и тактильнохолодовые, которые одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление. Также существует представление о том, что различия температурных ощущений обусловлены различной глубиной залегания в толще кожи единых температурных рецепторов.

Холодовые рецепторы располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. в базальном слое эпидермиса. Общее число таких рецепторов достигает 250 тысяч. Они реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. Тепловые рецепторы залегают глубже ‒ на расстоянии 0,3 мм от поверхности кожи. Всего их около 30 тысяч, что почти в 8 раз меньше, чем холодовых. Они реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20 °С до 50 °С: чем выше температура, тем выше частота генерации потенциалов действия.

Восприятие температуры. Информация от таламических нейронов, воспринимающих сигналы терморецепторов кожных покровов и слизистых оболочек, а также от терморецепторов внутренних органов, частично поступает в первую сенсомоторную зону коры больших полушарий. Вместе с лимбической системой этот поток импульсов обеспечивает формирование теплоощущения (тепло, холодно, температурный комфорт, температурный дискомфорт).