Учебник по экологии для технических специальностей - Н.И. Николайкин. Учебник по экологии для технических специальностей - Н.И. Никола. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
Популяция — это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей одного видана протяжении эволюционно длительного времени населяющая определенное пространство, образующая генетическую систему и формирующая собственную экологическую нишу 1 Экологию популяций часто, особенно в биологии, называют дем- экологией. 2 В любой области науки с целью систематизации и обобщения полученных знаний принято разделять изучаемый материал на некие минимальные единицы, далее разумно неделимые. В химии такой единицей является атом, в генетике — ген, в биологической систематике — вид, при изучении экологических систем — биогеоценоз. Популяция признана далее неподразделимой единицей при изучении эволюции живого, или, иначе, популяция — самая мелкая, элементарная группа особей из тех, которым присуща эволюция. 3 Данное определение охватывает все группы организмов, кроме вирусов, которые на таком уровне организации пока наукой изучены недостаточно. 4 Глава 4. Экология популяций (демэкология) 95 У растений совокупность индивидуумов одного вида среди особей других видов называют ценопопуляцией. Наиболее близким по значению к популяции является известное из курса истории понятие племя. Постоянное обновление популяции сопровождается сложными процессами обмена генетическим материалом, происходящим в результате случайного подбора родительских пар. В некотором смысле она напоминает котел, в котором происходит постоянное перемешивание материала, идущего на создание свойств новых, нарождающихся организмов. Одновременно происходит отбор и закрепление таких видовых признаков и свойств, которые оказываются полезными для поддержания жизни популяции в сложившихся условиях. Необходимость сужения понятия вид до понятия популяция в биологии (в том числе ив экологии) вызвано следующим. Существование ареала распространения вида не означает реальной возможности всем особям свободно перемещаться в его границах. Степень подвижности особей выражается расстоянием, на которое может перемещаться животное, те радиусом активности Для растений этот радиус определяется расстоянием, на которое распространяется пыльца, семена или вегетативные части, способные дать начало новому растению. Для улитки он составляет несколько десятков метров, для ондатры — несколько сотен метров, для северного оленя — более ста километров. Вследствие ограниченности радиуса активности лесные полевки, обитающие водном лесу, имеют мало шансов встретиться в период размножения с полевками соседнего леса, хотя их встречи не исключаются полностью. Это приводит к обособлению отдельных групп — популяций. Так, например, популяцию образуют все особи окуня в небольшом озере или все деревья одного видав лесу. Таким образом, популяция представляет собой форму существования вида, обеспечивающую приспособленность его к конкретным условиям среды. Все живые существа входят в популяции. Численность популяций может резко меняться по сезонами годам. Известно массовое размножение в некоторые годы леммингов (мелких грызунов, саранчи, болезнетворных микробов, божьих коровок. У видов животных и растений с большой продолжительностью жизни и малой плодовитостью численность популяции более устойчивая. У насекомых и мелких 96 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) растений на открытых пространствах она нередко составляет сотни тысячи миллионы особей. Популяция обладает не только биологическими свойствами составляющих ее организмов, но и собственными, присущими только группе особей в целом. Рождаемость, смертность, возрастная структура, плотность населения и другие свойства могут иметь смысл только на групповом уровне. Основными экологическими характеристиками популяции считаются • величина по занимаемому пространству и по численности особей • структура возрастная, половая, пространственная, экологическая и др динамика. Имея дело с растениями, особенно культурными, целесообразно, а иногда и проще учитывать биомассу а не число особей. Минимальный размер для самовоспроизводства на протяжении разных поколений подразумевает численность, достаточную для выживания популяции при резких ее изменениях. Под численностью популяции понимают эффективную величину численности, те. число размножающихся животных, которое всегда меньше общего числа особей, составляющих популяцию. Группы многочисленных видов одомашненных или селек ционно выведенных домашних животных и растений можно считать популяциями лишь с серьезными оговорками, ибо они всецело зависят от человека. Тем не менее при одичании домашние животные в природных условиях могут образовывать популяции. 4.1. Размер популяции популяционные законы) Численность популяции непроизвольна даже при постоянной средней продолжительности жизни, а изменяется в пределах определенного диапазона. В соответствии с прави- 1 Биомасса — это общее количество органического вещества всей совокупности тех или иных организмов с заключенной в нем энергией, выражаемое в единицах массы или энергии в пересчете на живое или сухое вещество, а также отнесенное к единице площади или объема. 98 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.2. Возрастная и половая структуры популяций Средняя продолжительность жизни организмов и соотношение численности (или биомассы) особей различного возраста характеризуются возрастной, а соотношение особей разного пола — половой структурами популяции (рис. 4.1). Формирование возрастной структуры происходит в результате совместного действия процессов размножения и смертности. Со временем даже в пределах одной и той же популяции могут происходить значительные изменения возрастной структуры. В таких случаях включаются механизмы, автоматически возвращающие популяцию к некоторому нормальному для данной популяции возрастному распределению. Причем популяции, включающие в себя много возрастных групп, в меньшей степени подвержены воздействию факторов, влияющих на размножение в конкретном году. Даже крайне неблагоприятные условия, вызывающие полную гибель приплода в тот или иной год, не становятся катастрофическими для популяции сложной структуры, так как родительские пары участвуют в воспроизводстве многократно. Тем не менее следы изменений условий жизни сохраняются в облике сложных популяций гораздо дольше, чему простых. Для роста численности популяций большое значение имеет соотношение особей по полу. Генетический механизм обеспечивает примерно равное соотношение особей разного пола при рождении. Однако исходное соотношение вскоре нарушается в результате различий физиологических, поведенческих и экологических реакций самцов и самок, вызывающих неравномерную смертность. Анализ возрастной и половой структуры популяции позволяет прогнозировать ее численность наряд ближайших поколений и лет. Этим пользуются для оценки возможности промысла рыбы, в охотничьих хозяйствах и прочих подобных случаях. Возраст, лет 40 30 20 10 10 20 30 40 Число индивидуумов Рис. 4.1. Гистограмма распределения индивидуумов по возрастам в соответствии с полом для гипотетической популяции, имеющей высокую рождаемость и высокую смертность в ранних возрастных группах 4 . 1 . Размер популяции (популяционные законы) 97 лом максимума размера колебаний плотности популяционного населения Ю. Одума, существуют определенные верхние и нижние пределы для размеров плотности (численности) популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени в условиях стабильности среды обитания. К. Фридерихсом (1927) была сформулирована теория био- ценотической регуляции численности популяции регулирование численности популяции есть результат комплекса воздействий абиотической и биотической среды в местообитании вида. Размеры популяции возрастают в результате иммиграции из соседних популяций и (или) за счет размножения особей. Общая численность и плотность населения популяций регулируется правилом максимальной рождаемости (воспроизводства в популяции имеется тенденция к образованию теоретически максимально возможного количества новых особей. Максимальную рождаемость достигают в идеальных условиях, когда отсутствуют лимитирующие экологические факторы, и размножение ограничено лишь физиологическими особенностями вида. Обычно существует экологическая или реализуемая рождаемость, возникающая в обычных или специфических условиях среды. С другой стороны, размеры популяции уменьшаются в результате эмиграции и (или) смертности. Таким образом, ИЗМЕНЕНИЕ ЧИСЛЕННОСТИ ПОПУЛЯЦИИ = = (РОЖДАЕМОСТЬ + ИММИГРАЦИЯ) - - (СМЕРТНОСТЬ + ЭМИГРАЦИЯ. Для стабильных популяций справедливо утверждение, что в них рождаемость уравновешена смертностью. Один из основных факторов, влияющих на размеры популяции, — это процент особей, погибающих до достижения половозрелого возраста. 4 Экология 4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций 99 4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций Пространственная структура Каждая популяция занимает пространство, обеспечивающее условия жизни для ограниченного числа особей. При изучении пространственной структуры различают случайное, равномерное и неравномерное (групповое) распределения особей на территории (в пространстве. Случайное распределение (риса в природе встречается редко оно наблюдается в случаях, когда среда очень однородна, а организмы не стремятся объединиться в группы. Равномерное распределение (рис 4.2,6) бывает там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм. Наиболее часто наблюдается неравномерное (групповое) распределение (рис. 4.2, в) — образование различных скоплений. Активность особей, пари семейных группу позвоночных и высших беспозвоночных обычно ограничена определенной зоной, называемой индивидуальным (или семейным) участком территории. У высших животных внутрипопуляционное распределение регулируется системой инстинктов. Им свойственно особое территориальное поведение — реакция на местонахождение других членов популяции. В зависимости от характера использования пространства подвижных животных подразделяют на оседлых и кочевых. Оседлые животные в течение всей или большей части жизни используют довольно ограниченный участок среды. Им присущи инстинкты привязанности к своему участку, регулярное возвращение к месту размножения после длительных и дальних миграций. Кочевые животные совершают постоянные передвижения в пространстве, так как они зависят от запаса корма на данной территории. Кочевой образ жизни характерен преимуществен- а) б) в) Рис. 4.2. Основные типы распределения особей популяции по территории по Ю. Одуму 1 0 0 Глова 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) но для стад и стай (кочующие группы многих рыб вовремя нагульных миграций, стада слонов, зебр, антилоп, северных оленей и т. п- Перемещение кочующих видов по площади обычно происходит за сроки, достаточные для восстановления кормовых ресурсов на пастбищных участках. Масштабы и длительность таких миграций определяют обилие пищи и численность стада. Этологическая (поведенческая) структура Она отражает разнообразные формы совместного существования особей в популяциях. Одиночный образ жизни следует выделить в первую очередь, хотя полностью одиночного существования организмов в природе нет, так как в этом случае было бы невозможно размножение. Семейный образ жизни — усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметно проявляться территориальное поведение животных. Путем различных сигналов, маркировки, угроз и тому подобного обеспечивается владение участком, достаточным для выкармливания потомства. Стая — временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организованность действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т. п. Наиболее широко стайность распространена среди рыб и птиц, хотя встречается и у млекопитающих (например, у собак. Стадо — длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные функции жизни вида добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка. Основу группового поведения в стадах составляют взаимоотношения доминирования. Характерно наличие временного или относительно постоянного лидера, которому подражают особи стада. Активное руководство стадом (специальные сигналы или угрозы) осуществляют вожаки. Иерархически организованному стаду свойственен закономерный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на местах отдыха и др. (рис. 4.3). Колония — это групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны, наиболее сложные отношения складываются в поселениях для общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел, оси др, возникающие на основе сильно разросшейся семьи. Члены колоний постоянно обмениваются информацией друг с другом. 4.3. Пространственная и этологическая структуры популяций 1 0 1 Рис. 4.3. Походный порядок стада павианов а — в пути б — при нападении хищника (по Ф П. Фуэнтэ); В — вожаки Н — самцы низкого ранга С — самки М — молодняк 1 0 2 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.4. Динамика популяций Динамика популяций — это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от экологических факторов. Жизнь популяции проявляется в ее динамике — одном из наиболее значимых биологических и экологических явлений. 4.4.1. Кривые выживания Кривая выживания представляет собой график зависимости от времени числа выживших на данный момент особей для некоторой начальной группы новорожденных. Каждому биологическому виду свойственна своя характерная кривая выживания. При построении графика по оси абсцисс откладывают относительный возраста по оси ординат — абсолютное число выживших особей или их процент от исходного числа Типичные примеры представлены на рис. 4.4. Все животные и растения подвержены старению, которое проявляется в снижении жизненной активности с возрастом после периода зрелости. Непосредственные причины смерти могут быть разными, нов основе их лежит уменьшение сопротивляемости организма к неблагоприятным факторам, например болезням. Кривая 1 на рис. 4.4 близка к идеальной кривой выживания для популяции, в которой старение — главный фактор, влияющий на смертность. Так, в современной развитой стране с высоким уровнем медицинского обслуживания и рациональным питанием большинство людей доживает до старости, но среднюю ожидаемую продолжительность жизни почти невозможно увеличить более чем до 75 лет. Поскольку даже в наиболее высокоразвитых странах детская смертность выше средней, она изображается начальным участком а а наличие долгожителей — конечным участком б (кривая 1). Кроме того, на кривую выживания влияет фактор случайной гибели, причины которой с возрастом могут меняться. Например, в Анг- 4.4. Динамика популяций 103 Возраст, % 100 от продолжительности жизни Рис. 4.4. Кривые выживания 1 — человек или крупные млекопитающие 2 — гидра или чернохвостый олень 3 — устрица или рыба лии наибольшая смертность в результате автомобильных аварий приходится навоз раст 20—25 лет. Закономерность, аналогичная кривой 1, свойственна и однолетним растениям, например злаковым, ибо на поле все растения одного вида стареют одновременно. Кривая 3 иллюстрирует изменения в популяции, у которой смертность относительно постоянна в течение всей жизни организмов (например, 50% за определенное время. Причиной смерти преимущественно служит случай, и особи гибнут до начала заметного старения. Кривая, подобная этой, была получена, например, для популяции стеклянных (легко бьющихся) стаканов в кафетерии. В природе к таким видам относятся, например, устрицы, дающие огромное потомство, а также растения, размножающиеся благодаря рассеиванию большого числа семян. Большая или меньшая смертность среди молодых особей приводит к изменению крутизны опускания начальной части кривой 3. К промежуточному типу относят кривые выживания таких видов, для которых смертность мало меняется с возрастом. В природе существует много видов птиц, ящериц, мелких млекопитающих и других организмов, имеющих кривые выживания 2, которые отличаются от прямолинейной диагонали некоторой выпуклостью (вогнутостью) или волнообразностью. Форма кривой выживания часто меняется при изменении плотности популяции. С увеличением плотности кривая становится более вогнутой, те. при увеличении численности организмов их смертность возрастает. Существуют также внутривидовые различия в кривых выживания. Причины могут быть разные и нередко связаны с полом. Так, женщины живут дольше мужчин, хотя причины этого точно неизвестны Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) 4.4.2. Рост популяции и кривые роста Если при незначительной эмиграции и иммиграции рождаемость превышает смертность, то популяция будет расти. Рост популяции является непрерывным процессом, если в ней существуют все возрастные группы. Скорость роста популяции при отсутствии каких-либо экологических ограничений описывает дифференциальное уравнение dN/dx = rN, (4.1) где N — численность особей в популяции т — время г — константа скорости естественного прироста. образная модель роста популяции. Если г > 0, то со временем численность популяции становится больше. Рост происходит сначала медленно, а затем стремительно увеличивается по экспоненциальному закону, те. кривая роста популяции принимает образный вид (риса. Такая модель основывается на допущении, что рост популяции не зависит от ее плотности Считают, что почти любой вид теоретически способен увеличить свою численность до заселения всей Земли при достатке пищи, воды, пространства, постоянстве условий среды и отсутствии хищников. Эта идея была выдвинута еще на рубеже XVIII и XIX вв. английским экономистом Томасом Р. Мальтусом, основоположником теории мальтузианства. Время Рис. 4.5. Типы кривых роста численности популяции (модели роста популяции а — образная б — образная К — поддерживающая емкость среды 4.4. Динамика популяций 105 образная модель роста популяции Иное развитие получает ситуация при ограниченности пищевых ресурсов либо при скоплении токсичных продуктов (отходов) метаболизма. Первоначальный экспоненциальный рост в исходных благоприятных условиях со временем продолжаться не может и постепенно замедляется Плотность популяции регулирует истощение пищевых ресурсов, накопление токсикантов и поэтому влияет нарост численности. С увеличением плотности скорость роста популяции постепенно снижается до нуля, и кривая выходит на некоторый стабильный уровень (график образует плато. Кривая такого роста (рис. 4.5, б имеет образную форму, и поэтому соответствующая модель развития событий называется образной Она характерна, например, для дрожжей, фактором, ограничивающим их рост, является накопление спирта, а также для водорослей, самозатеняющих друг друга. В обоих случаях численность популяции не достигает уровня, на котором начинает сказываться нехватка элементов питания (биогенов). Нарост численности, в которой значительную (возможно, даже главную) роль играет пространство, также влияет перенаселенность Лабораторные опыты с крысами показали, что по достижении определенной плотности популяции плодовитость животных резко снижается даже при избытке пищи. Возникают гормональные сдвиги, влияющие на половое поведение чаще встречается бесплодие, поедание детенышей родителями и т. п. Резко ослабевает родительская забота о потомстве, детеныши раньше покидают гнездо, в результате чего снижается вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Подобные явления встречаются также в популяциях ряда млекопитающих, причем не только в лабораторных, но и природных условиях. Скорость роста численности в образной модели определяет дифференциальное уравнение dN/dx = гЩ1 - N/K), (4.2) где К — поддерживающая емкость среды, те. максимальный размер популяции, которая может существовать в данных условиях, удовлетворяя свои потребности неопределенно долго. Если N > К скорость роста отрицательна. Если N < К, скорость роста положительна и величина популяции N стремится к К, те приводится в соответствие с поддерживающей емкостью среды. Если N = К скорость роста популяции равна нулю. При нулевом росте популяция стабильна, те. ее разме- 1 06 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ры не меняются, хотя отдельные организмы по-прежнему растут, размножаются и отмирают. Происходящее размножение уравновешивается смертностью. В специализированной литературе J- и образные модели роста численности часто называют соответственно экспоненциальной и логистической. Поддерживающая емкость играет решающую роль не только приросте популяции по образной, но также и по образной модели, ибо в некоторый момент времени все же наступает исчерпание какого-либо ресурса среды, те. он (или даже несколько одновременно) становится лимитирующим. Развитие дальнейших событий показано на риса, б После бума с внезапным выходом образной кривой за пределы уровня К происходит крах популяции, те. катастрофа, приводящая к резкому снижению численности. Причиной краха часто бывает внезапное резкое изменение условий окружающей среды экологических факторов, понижающее поддерживающую емкость среды. Тогда огромное число особей, неспособных эмигрировать, погибает. При наиболее благоприятном для популяции стечении обстоятельств новый уровень численности соответствует поддерживающей емкости среды или, иначе говоря, кривая роста превращается из образной в образную (рис. 4.6, б Однако ' •<— (образная кривая - образная кривая Рис. 4.6. Варианты завершения роста популяции по образной модели а — для дафнии на питательной среде б — преобразование в образный вид 1 Поэтому в иностранной литературе образная модель называется моделью типа бум — крах. 4.4. Динамика популяций 107 исчерпание пищевых ресурсов может привести также к появлению и других трудностей для популяции, например к развитию болезней. Тогда численность снижается до уровня значительно более низкого, чем поддерживающая емкость среды риса, а в пределе популяция может даже быть обречена на вымирание. Для образной модели в случаях отставания действия регулирующих механизмов по каким-либо причинам, например, в связи с затратами времени на воспроизводство или по иным причинам временное запаздывание учитывает дифференциальное уравнение N/dz = rNK-rN 2 (-z-T)/K, (4.3) где Т — время, необходимое системе для реакции на внешнее воздействие. Вычитаемое в правой части уравнения, содержащее N 2 , позволяет предсказать момент выхода системы из состояния равновесия в случаях, когда время запаздывания относительно велико по сравнению с временем релаксации (г) системы. В итоге при увеличении в системе времени запаздывания вместо асимптотического приближения к состоянию равновесия происходит колебание численности организмов относительно теоретической образной кривой. В случаях, когда пищевые ресурсы ограничены, популяция не достигает устойчивого равновесия, ибо численность одного поколения зависит отчислен ности другого, что отражается на скорости репродукции и приводит к хищничеству и каннибализму. Колебания численности популяции, для которой характерны большие значения г, малое время воспроизводства т и несложный регулирующий механизм, могут быть весьма значительными. Описанные модели роста популяции и дифференциальные уравнения предполагают, что все организмы сходны между собой, имеют равную вероятность погибнуть и равную способность к размножению, так что скорость роста популяции в экспоненциальной фазе зависит только от ее численности и не ограничена условиями среды, которые остаются постоянными. Они точно описывают процессы роста и взаимодействия особей в большинстве искусственных и некоторых естественных популяциях. Идеальность всех экологических факторов вис ходных условиях предопределила то, что рассматриваемые модели называют идеальными. Для природных популяций принятые допущения чаще всего неверны. В естественных условиях J- и образные моде 1 0 8 Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ (ДЕМЭКОЛОГИЯ) ли роста популяции преимущественно можно наблюдать в случаях, когда тех или иных животных вселяют или они сами распространяются в новые для них районы. Тем не менее теоретические модели роста позволяют лучше понять процессы, происходящие в естественных условиях. Большинство принципов, используемых для моделирования популяций животных, применимо также и для моделирования популяций растений. Следует отметить, что при любой модели (как J-, таки образной) вначале характерна фаза экспоненциального роста численности популяции (рис. 4.5, 4.6, б Поэтому при сочетании благоприятных (оптимальных) значений всех факторов среды возникает популяционный взрыв, те. особо быстрый рост популяции того или иного вида. Миграция или расселение, также как и внезапное снижение скорости размножения, могут способствовать уменьшению численности популяции. Расселение может быть связано с определенной стадией жизненного цикла, например с образованием семян. Применительно к условиям реальной природной среды принято использовать понятия биотический потенциал — совокупность всех экологических факторов, способствующих увеличению численности популяции, или видовая способность к размножению при отсутствии ограничений со стороны среды, а также сопротивление среды — сочетание факторов, ограничивающих рост (лимитирующих факторов. Любые изменения популяции есть результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. 4.4.3. Колебания численности популяции По достижении заключительной фазы роста размеры популяции продолжают колебаться от поколения к поколению вокруг некоторой более или менее постоянной величины. При этом численность одних видов изменяется нерегулярно с большой амплитудой колебаний (насекомые-вредители, сорняки, колебания численности других (например, мелких млекопитающих) имеют относительно постоянный периода в популяциях третьих видов численность колеблется от года к году незначительно (долгоживущие крупные позвоночные и древесные растения. 4.4. Динамика популяций 109 В природе в основном встречаются три вида кривых изменения численности популяции относительно стабильный, скачкообразный и циклический (рис. 4.7). Виды, у которых численность из года в год находится на уровне поддерживающей емкости среды, имеют достаточно стабильные популяции (кривая 1). Такое постоянство характерно для многих видов дикой природы и встречается, например, в нетронутых тропических влажных лесах, где среднегодовое количество осадков и температура изменяются день ото дня и из года в год крайне мало. У других видов колебания численности популяций носят правильный циклический характер (кривая 2). Хорошо знакомы примеры сезонных колебаний численности. Тучи комаров поля, заросшие цветами леса, полные птиц, — все это характерно для теплого времени года в средней полосе исходит практически на нет зимой. Широко известен пример циклических колебаний численности леммингов (северных травоядных мышевидных грызунов) в Северной Америке и Скандинавии. Разв четыре года плотность их популяций становится столь высокой, что они начинают мигрировать со своих перенаселенных местообита ний; при этом массово гибнут в фиордах и тонут в реках, что до настоящего времени не имеет достаточного объяснения. Еще с глубокой древности известны циклические нашествия странствующей африканской саранчи на Евразию. Ряд видов, таких, как енот, в основном имеют достаточно стабильные популяции, однако время от времени их числен- Время х Рис. 4.7. Основные кривые изменения численности популяций различных видов 1 — стабильный 2 — цикличный 3 — скачкообразный |