Экология. Учебник. Н.И. Николайкин. Технические науки и по специальностям в области 650000 Техника и технологии е издание, стереотипное москва 2004
 Скачать 4.61 Mb.
|
|
7.4. Эволюция — история жизни 295 7 . 4 . 2 . 1 . Химическая эволюция живого На основании последних теоретических и экспериментальных данных считается, что жизнь зародилась в пределах Солнечной системы на ранних стадиях ее развития. Подтверждением этого является тот факт, что органические соединения достаточно большой сложности (вплоть до аминокислот) присутствуют в некоторых метеоритах — древнейших каменных телах, сохранивших признаки своего образования в замороженном состоянии. Список органических соединений в метеоритах (осколках астероидов) достаточно велик. Синтез сложных органических соединений как предшественников живого вещества был закономерным этапом в химической эволюции Солнечной системы в канун формирования планет. Это явление было типичными массовым. Большинство современных теорий, расходясь в некоторых деталях, в целом аналогичным образом трактуют начальные стадии возникновения и химической эволюции жизни в пределах нашей планеты. Теория Опарина. Отсутствие в атмосфере кислорода, вероятно, было необходимым условием для возникновения жизни. Лабораторные опыты показали, что органические вещества основа живых организмов) значительно легче синтезируются создаются) в восстановительной среде, чем в присутствии кислорода. Известным советским ученым АИ. Опариным (1923) была высказана гипотеза, что органические вещества могли создаваться в океане из более простых соединений при воздействии интенсивного ультрафиолетового излучения Солнца, которое в тот период не ослаблялось слоем озона, ибо его еще не существовало. Отсутствие озонового слоя означало, что жизнь в те времена могла развиваться только вводе на глубинах болеем. Разнообразие простых соединений в океанах, площадь поверхности Земли, доступность энергии и масштабы времени позволили Опарину предположить, что в океанах постепенно накопились органические вещества и образовался тот первичный бульон, в котором смогла возникнуть жизнь. С. Миллер (1953) на лабораторной установке смоделировал условия (температуру, давление, состав газовой среды, атак же высоковольтный электрический разряд как источник энергии, которые предположительно имели место на Земле в те далекие времена. Ему удалось синтезировать многие биологически важные вещества, такие, как аминокислоты, аденин и 296 Глава 7. БИОСФЕРА простые сахара. На подобной установке синтезировались простые нуклеиновые кислоты. Позже эти результаты были многократно проверены и уточнены. Подтвержденная экспериментально теория Опарина завоевала широкое признание, однако наиболее тонким звеном в ней (проблемой, нерешенной до настоящего времени окончательно) является переход от сложных органических веществ к простым живым организмам. Предлагается лишь относительно приемлемая общая схема, и отсутствует единое мнение о деталях этого процесса. АИ. Опарин предположил, что превращение неживого в живое происходило благодаря белкам, которые имеют свойство образовывать коллоидные комплексы, притягивающие к себе молекулы воды и создающие из них некую оболочку. Эти комплексы могут обособляться от остальной массы воды и сливаться друг с другом, те. возможен процесс коацервации (от лат coacervatio — собирание в кучу, накопление. Богатые коллоидами коацерваты, возможно, были способны избирательно извлекать и накапливать из окружающей среды различные соединения. Состав конкретного коацервата, вероятно, зависел от состава окружающей его среды. Разнообразие первичного бульона в разных местах вызывало различие в химическом составе коацерватов — условие для биохимического естественного отбора. Внутри коацерва тов вещества могли вступать в различные химические реакции, в том числе поглощать ионы металлов и образовывать ферменты. На границе коацерватов и окружающей их среды выстраивались липиды, что вело к образованию примитивной клеточной мембраны, создававшей стабильность коацерватов и обеспечивавшей пространственно-временное разобщение начальных и конечных продуктов реакции. Образование мембранной структуры считается самым трудным этапом химической эволюции. Истинное существо (в виде клетки, пусть даже самой примитивной) не могло оформиться до возникновения мембранной структуры и ферментов. Рост размеров коацерватов и их фрагментация (деление, возможно, велик образованию одинаковых коацерватов, и таким образом процесс мог продолжаться. Описанная последовательность событий должна была привести к возникновению примитивного гетеротрофного организма, питающегося органическими веществами первичного бульона. У современных организмов выявлено большое разнообразие биохимических путей связывания и освобождения энер- 7.4. Эволюция — история жизни 297 гии, что, вероятно, отражает первые эксперименты природы над живыми организмами. Хиральная чистота жизни В воссозданной схеме происхождения жизни одним из самых загадочных остается факт, сформулированный Л. Пастером в виде закона хиральной чистоты I I живое вещество состоит только из хирально чистых I структур. Хиральность или хиральная чистота — свойство объекта индивидуальных молекул и их соединений) быть несовместимыми со своим отображением в идеально плоском зеркале. Так, белки живого построены только из левых левовращающих поляризующих свет влево) аминокислота нуклеиновые кислоты состоят исключительно из правых (правовращающих — поляризующих свет вправо) Сахаров итак далее. Вещества небиогенного происхождения всегда имеют одинаковое количество правых и левых молекул, они зеркально симметричны. Эксперименты показали, что только в хирально чистых растворах могло возникнуть биологически значимое удлинение цепочки полинуклеотидов и процесс саморепликации. Живые системы организованы так, что т-РНК 2 из правых Сахаров присоединяет к себе только левые аминокислоты. Все живое поддерживает свою хиральную чистоту, и эволюция не снабдила организмы средствами для обитания в зеркально симметричной среде. Поэтому возникновение живого из неживого в современных условиях невозможно. Роль хиральности в живой природе столь велика, что поиск хирально чистых веществ на других планетах рассматривается как один из вариантов обнаружения внеземной жизни. Первые организмы. В позднем архее (более 3,0 млрд лет назад) на дне небольших водоемов или мелководных, теплых и богатых питательными веществами морей возникли первые организмы в виде мельчайших примитивных существ — про- тобионтов (от греч protos — первый bions — живущий. Предполагается, что они были гетеротрофами, так как толь Происхождению термина хиральность (от греч cheir — рука) способствовала аналогия с правой и левой руками. В отечественной литературе встречается иное написание термина — «киральность». 2 т-РНК — транспортная рибонуклеиновая кислота 298 Глава 7. БИОСФЕРА ко гетеротрофы могут использовать энергию, заключенную в сложных органических веществах первичного бульона, синтезированных входе химической эволюции. Для самых ранних стадий жизни химические реакции синтеза питательных веществ были слишком сложны и недоступны. Вероятно, про- тобионты были дрожжеподобными анаэробами и энергию, необходимую для дыхания, получали путем брожения. Однако брожение по сравнению с кислородным дыханием — относительно малоэффективный способ энергообеспечения. Поэтому эволюция не могла пойти дальше одноклеточной формы организации жизни, к которым относятся одноклеточные прокариоты. Питание первых примитивных организмов было ограниченно и, по-видимому, зависело от медленно опускавшихся органических веществ, синтезировавшихся под действием радиации в верхних слоях воды, куда голодные микробы не рисковали подниматься. Таким образом, схема образования живого из неживого выглядит следующей чередой (последовательностью) событий Неорганические соединения Органические соединения Первичный бульон Коацерваты Протобионты Предбиологические многомолекулярные системы ДНК Клетка Многоклеточные организмы При всех громадных успехах биохимии ответы на многие вопросы, связанные с возникновением жизни, имеют характер умозрительных рассуждений. Единой всеобъемлющей теории перехода от неживых веществ к простым живым пока еще нет. 7.4. Эволюция — история жизни 299 Приведенная гипотеза происхождения жизни АИ. Опа рина — одна из самых признанных. Однако мысль о том, что живое возникло только лишь как результат вышеописанных случайных взаимодействий молекул, по выражению астронома Ф. Хойла, столь же нелепа и неправдоподобна, как утверждение, что ураган, проносясь над мусорной свалкой, может привести к сборке «Боинга 747». Труднее всего поданной теории объяснить, как именно появилась способность живых существ к самовоспроизведению. Существующие гипотезы малоубеди тельны, и это никак не подтверждено экспериментально. 7.4.2.2. Органическая эволюция Постепенно ресурсы в виде первичного бульона истощались, и хемосинтез начал затухать, однако входе биохимической эволюции образовались более сложные органические вещества. Среди них появились и такие, что оказались способны осуществлять фотосинтез, те. использовать для синтеза необходимых клеточных веществ непосредственно энергию излучения Солнца, проникавшую вглубь воды. С включением этих веществ в состав существовавших клеток последние стали самостоятельно синтезировать свои клеточные материалы, и необходимость поглощать их извне отпала — клетки стали автотрофными. Полагают, что самые первые фотосинтезирующие клетки были лишены метаболизма, ведущего к образованию молекул кислорода организмы, способные к фотосинтезу с выделением кислорода, подобные современным синезеленым водорослям, появились позже. Тогда количество кислорода вводе стало быстро расти, а вследствие десорбции (выделения) его в атмосферу она из восстановительной превратилась в окислительную. Сданного момента началось постепенное накопление кислорода в атмосфере, и когда его концентрация стала равна 1% от современного уровня, победа аэробов над анаэробами стала окончательной. Соответствующий момент получил название й точки Пастера. Произошло это геологически внезапно небо лее чем за 100—200 тыс. лет. Описанные события происходили в архее около 2 млрд лет назад (рис. 7.28). Они вызвали огромные изменения в химии Земли, обеспечили быстрое распространение жизни и развитие эукариотических клеток. Свидетельством того служат разнообразные геологические формации, образовавшиеся в результате выпадения в осадок многих минералов, таких, как соединения железа. 300 Глава 7. БИОСФЕРА С ростом количества кислорода в атмосфере увеличивался также слой озона и, как следствие, уменьшался уровень ультрафиолетовой радиации, достигавшей поверхности Земли. Аэробное дыхание сделало возможным развитие сложных многоклеточных организмов. Считается, что первые ядерные клетки появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3—4% его современного уровня (или около 0,6% состава той атмосферы. Случилось это примерно 1 млрд лет назад (см. рис. 7.26). Многоклеточные организмы, вероятно, появились 700 млн лет назад по достижении концентрации кислорода в атмосфере 8% от современного уровня. Период времени, когда существовали только мелкие, про- кариотические одноклеточные формы жизни, называется до 1 0,7 0,4 Время, млрд лет Рис. 7.28. Схема эволюции состава атмосферы и биосферы по Ю. Одуту с дополнениями) 7.4. Эволюция — история жизни 301 кембрием В кембрийский период произошел эволюционный взрыв новых форм жизни, таких, как губки, кораллы, черви, моллюски, морские водоросли и предки семенных растений и позвоночных. В течение последующих периодов палеозойской эры жизнь заполнила все моря. После возрастания концентрации кислорода в атмосфере и достижения уровня 10% от современного (я точка Пасте- ра) озоновый слой стал настолько эффективно защищать живое от жесткого ультрафиолетового излучения, что жизнь постепенно вышла из водной среды на сушу. Дальнейшее формирование наземных экосистем пошло относительно автономно от процессов эволюции водных экосистем. Развитие наземной зеленой растительности обеспечило большие количества кислорода и пищи, которые были необходимы для последующей эволюции таких крупных животных, как динозавры и млекопитающие, а также человека. Одновременно океанический планктон дополнительно к формам с клеточными оболочками из органических веществ пополнился формами с известковыми, а позже и с кремниевыми оболочками. В середине палеозоя (около 400 млн лет назад) потребление кислорода сравнялось сего продуцированием, в результате чего концентрация кислорода в атмосфере стабилизировалась на уровне современного, те. около 20%. Это позволяет экологии проводить аналогию между эволюцией биосферы и сукцессией. В конце палеозоя (350—250 млн лет назад) изменился климат, послуживший началом обширного автотрофного цветения, вызвавшего снижение содержания 0 2 и повышение содержания СВ результате этого создались запасы ископаемого топлива — основы энергетики в наши дни. Позже (200— 150 млн лет назад) содержание кислорода и углекислого газа в атмосфере постепенно вернулось к относительно стабильному уровню, сохранившемуся до наших дней. За время эволюции биосферы усиление ее биопродуктив ности всегда сопровождалось интенсивным образованием многих полезных ископаемых, таких, как нефть, газ, уголь, горючие сланцы, фосфориты, калийные соли и др. Земля пригодна для жизни уже около 4 млрд лет, что в первую очередь свидетельствует о малых колебаниях температуры ее поверхности. За это продолжительное время не происходило ни сильного переохлаждения, ни сильного перегрева, те. приход энергии из космоса был равен ее расходу. Тем не менее в отдельные периоды происходили достаточно силь- 302 Глава 7. БИОСФЕРА ные колебания климатических условий среды обитания живых организмов, например, колебания уровня Мирового океана с разницей между максимумом и минимумом, по некоторым оценкам, порядкам. Периоды общего похолодания на нашей планете чередовались с периодами потепления достаточно часто. Ледяные шапки на полюсах как бы пульсируют то разрастаются, то сокращаются. Считается, что за цикл разрастание — отступление ледниковые покровы пропускают через себя весь объем гидросферы. Подобные циклы продолжаются около 100 тыс. лет. За последний миллион лет этих циклов было (по разным оценкам) от четырех до восьми. Во всяком случае, твердо утверждается, что за это время вся гидросфера Земли несколько раз полностью прошла через твердую фазу в ледниках планеты. Все оледенелые и безледные состояния нашей планеты пока еще неизвестны. Чем древнее отложения, тем труднее выявить точную картину прошлых событий. Тем не менее существуют оценки, в соответствии с которыми общее количество оборотов гидросферы через ледники исчисляют тысячами. Наиболее крупными достоверно установленными периодами наступления ледников являются эпохи оледенения в середине раннего протерозоя с конца верхнего рифея и до начала венда с конца палеогена (около 25 млн лет назад великие оледенения северных материков в антропоге- новый период. Так, в среднем плейстоцене (45—60 тыс. лет назад) мощные ледниковые языки спустились почти до 48° с. ш. в Европе и до 37° с. ш. в США. В это время в Северном полушарии было сосредоточено до 67% площади континентальных ледников земного шара, тогда как в наши дни эта величина не превышает 16%. Ледниковый климат относительно устойчив, и продолжительность каждого ледникового периода составляла десятки тысяч лет. До сих пор неясно, каким образом и почему Земля выходила из этого состояния, причем таяние многокилометровой толщи ледников происходило относительно быстро, примерно за 1 тыс. лет. Многолетнее промерзание пород на севере России (отголосок последнего ледникового периода) продолжается до настоящего времени. Межледниковые эпохи характеризовались относительно мягким климатом. Средние температуры при этом повыша- 7.4. Эволюция — история жизни 303 лись на 6—12 С. Последние 10 тыс. лет относятся к послеледниковой эпохе. Наиболее стабильные условия в биосфере были в эпохи между парами гигантских волн жизни. Особенно выделяется позднемеловая эпоха, когда почти 20 млн лет не происходило ни грандиозного соленакопления, ни накопления органики в виде топлива. В это время на Земле были наиболее благоприятные климатические условия. Средние широты характеризовались слабовлажным теплым климатом, тропики — менее влажным, чем сейчас. В высоких широтах тогда не было оледенения, а климат был достаточно теплыми не очень влажным. Считается, что наши дни относятся к эпохе между бурными событиями последней гигантской волны жизни и грядущей гигантской волной с буйством флоры на континентах типа раннеюрской. При естественном ходе событий без антропогенного вмешательства человека ее начало ожидается через 5— 10 млн лет. Эволюционный прогресс не был случаен. С одной стороны, жизнь занимала все новые пространства, с другой стороны, условия существования на Земле непрерывно менялись и всему живому приходилось к ним приспосабливаться. Этими создается направленность эволюции. Одни виды (сообщества, экосистемы) сменяют другие. В истории Земли неоднократно происходили массовые вымирания целых видов. За последний миллиард лет произошли пять или шесть катастрофических вымираний преимущественно многочисленных видов животных. Так, 650 млн лет назад относительно внезапно исчезли многие формы одноклеточных водорослей, 450 млн лет назад резко поредели панцирные обитатели океана, а 65 млн лет назад исчезли многие рептилии. Причины этого могли быть разнообразны отпадения на Землю астероида до возникновения более прогрессивных форм, лучше приспособленных к новым условиям жизни, подвижных, сообразительных. Истинные же причины произошедшего, возможно, не станут известны никогда, но все эти вымирания были • неодновременными по всей планете растянуты на миллионы лет не связаны с деятельностью человека. В настоящее время ежедневно в мире исчезает по одному виду животных и еженедельно — по одному виду растений, а по обоснованным прогнозам один вид животных скоро будет 304 Глава 7. БИОСФЕРА исчезать ежечасно. К вымиранию ведет расхождение между темпами эволюции и темпами изменения среды. Следует отметить, что вымирание одних групп часто служит условием возникновения и распространения новых групп организмов, увеличения многообразия жизни на Земле. Всегда на место ушедших форм приходят новые. Вымирание одних и формирование новых видов — процесс каскадный, лавинообразный. Каждый вымерший вид увлекает за собой 7—11 других связанных с ним видов. Образование нового вида крупного организма формирует свою группу ста к им же числом взаимосвязанных видов, так как по закону константности количества живого вещества В. И. Вернадского I I количество живого вещества биосферы (для данного I геологического периода) есть константа. Живое вещество, согласно закону биогенной миграции атомов, является энергетическим посредником между Солнцем и Землей. При постоянном потоке солнечной энергии и относительной неизменности напр от я жени и миллиардов лет общей энергетики нашей планеты либо количество живого вещества должно быть постоянным, либо должны меняться его энергетические характеристики, что в свою очередь исключается законом физико-химического единства живого вещества. По подсчетам палеонтологов, существующие в настоящее время виды составляют лишь ничтожную часть ( 2 — 5 % ) из общего числа видов, когда-либо образовавшихся на Земле входе эволюции (около 500 млн видов за последние 4,5 млрд лет, те. основная часть существовавших видов вымерла. При этом история развития жизни на Земле показывает, что вымирание как эволюционный процесс — необязательный момент в развитии группы, о чем свидетельствуют существующие реликты. Так, морское плеченогое лингула существует в неизменном виде с ордовика (болеем л н лет кистеперая рыба лат им ер и я , которая встречается в глубоководных участках прибрежных вод Восточной Африки, сохранила свое строение и форму с девона (400—350 млн лет назад. Эпохи Лавра- зии и Гондваны (400—150 млн лет назад) оставили много реликтовых форм с разорванным ареалом. Например, осетровые ив первую очередь веслоносы обитают одни в Китае, а другие в Миссисипи (этих пресноводных рыб теперь разделяют океаны. 7.4. Эволюция — история жизни 305 Для возникновения живого, отличающегося от неживого, были необходимы уникальные и неповторимые условия ранней эволюции Земли как планеты. С появлением форм пред- жизни и праорганизмов стал действовать принцип, выявленный итальянским естествоиспытателем и врачом Ф. Реди |