II. "Горизонтальная" (ассоциативная) часть дуг
Кора - ядра мозжечка
|
а) Осуществив анализ поступающих сигналов,
кора мозжечка передаёт тормозные импульсы в ядра мозжечка
(главное среди которых – зубчатое ядро).
б) Таким образом, управление здесь производится не путём возбуждения, а путём торможения.
|
Пути, идущие от ядер мозжечка
|
От ядер мозжечка сигналы идут в три соседних участка мозга:
чуть ниже – к ядру оливы продолговатого мозга,
на том же уровне – опять к вестибулярным ядрам варолиева моста
и чуть выше – к красным ядрам среднего мозга.
|
Роль первых двух путей (идущих от ядер мозжечка)
а) Первые два пути, видимо, обеспечивают (по принципу обратных связей)
контроль входного сигнала
и контроль ответа.
б) Действительно, с их помощью формируются следующие циклы:
и
в) Впоследствии мы увидим, что целый ряд подобных контролирующих механизмов функционирует и в пределах самой коры мозжечка.
г) В итоге, результирующий ответ отражает собой
переход сложной самонастраивающейся системы из одного стационарного состояния в другое
– в соответствии с информацией, идущей от рецепторов.
|
Роль третьего пути (идущего от ядер мозжечка)
Результирующий сбалансированный ответ посылается по третьему из перечисленных направлений –
в красные ядра, находящиеся в ножках мозга.
|
III. Нисходящие (эфферентные) части дуг
|
|
Путь от красных ядер к мото-
нейронам
|
а) От красных ядер идут нисходящие пути:
к мотонейронам двигательных ядер черепномозговых нервов (в стволе головного мозга),
а также к большим мотонейронам передних рогов спинного мозга (рубро-спинальный путь в боковых канатиках).
б) Изменение состояния мотонейронов и вызывает
согласованную реакцию разных мышц на проприоцептивные или вестибулярные раздражения.
|
Более короткие пути
|
Однако существуют и два более коротких эфферентных пути к мотонейронам спинного мозга:
во-первых, от упомянутого на схемах ядра оливы продолговатого мозга (оливо-спинальный путь на границе бокового и переднего канатиков) и,
во-вторых, непосредственно от вестибулярных ядер n. VIII (вестибуло-спинальный путьв передних канатиках).
|
Взаимо-
связь путей
|
а) Вероятно, в эволюционном отношении последние пути – более ранние, чем руброспинальный (поскольку начинаются в низших отделах головного мозга).
б) Но, как было показано на схеме,
и ядра оливы, и вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.
в) Поэтому те сигналы, которые идут по формально более коротким путям, вероятно, тоже представляют собой
согласованную реакцию всей этой системы.
|
15.1.3.4. Рефлекторный ответ на слуховые и зрительные раздражения
Наконец, обратимся к реакциям на звуковые и зрительные раздражения.
В обоих случаях реакция может быть как бессознательной, так и сознательной.
|
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
|
Схема - рефлекторная дуга:
ответ на слуховые и зрительные раздражения
|
Полный размер
|
|
А. Реакция на звук
I. Афферентная часть дуги
Рецептор
|
Рецепторный орган слуха находится, как и орган равновесия, во внутреннем ухе.
|
Чувстви-
тельный нейрон
|
а) Тела чувствительных нейронов образуют т.н. спиральный ганглий, расположенный тоже во внутреннем ухе.
б) Аксоны этих нейронов составляют слуховую часть n.VIII и идут к слуховым ядрам этого нерва в варолиевом мосту.
|
Первый ассоциа-
тивный нейрон
|
а) В указанных ядрах находятся тела первых ассоциативных нейронов.
б) Аксоны этих клеток поднимаются к определённым ядрам
среднего и
промежуточного мозга.
в) Причём, часть волокон переходит на противоположную сторону, образуя латеральную (слуховую) петлю.
г) Затем имеет место ещё один переход: для каких-то волокон – первый, а для каких-то – повторный.
|
II. Эфферентная часть дуги при бессознательной реакции
"Верхняя точка" дуги
|
Пути, заканчивающиеся
в среднем мозгу (в пластинке четверохолмия),
входят в ту рефлекторную дугу, которая обеспечивает бессознательную реакцию.
|
Ассоциа-
тивный нейрон
|
а) От ядер пластинки четверохолмия идут нисходящие пути к мотонейронам
двигательных ядер ствола головного мозга
и (или) спинного мозга.
б) В последнем случае это
текто-спинальный путь в передних канатиках
(непосредственно примыкает к передней вырезке спинного мозга).
|
Мото-
нейроны
|
Возбуждение мотонейронов проявляется в тех или иных “автоматических” движениях.
|
III. Сознательная реакция: особенности рефлекторной дуги
Афферент-
ная часть: первый ассоциатив-
ный нейрон
|
Сознательная же реакция осуществляется благодаря тому, что часть аксонов клеток слуховых ядер n.VIII идёт
не в пластинку четверохолмия (средний мозг),
а в расположенный рядом элемент промежуточного мозга – т.н. медиальное коленчатое тело.
|
Второй ассоциатив-
ный нейрон
|
В этом случае афферентная часть дуги приобретает дополнительный отдел: аксоны ядер указанного тела идут в кору больших полушарий – а именно
в верхнюю височную извилину.
|
Следствия
|
Это обеспечивает
осознание звукового сигнала и
при необходимости – соответствующую двигательную реакцию, реализуемую через пирамидные пути.
|
Б. Реакция на зрительные раздражения
Реакция на зрительные раздражения организована отчасти сходным образом.
Но афферентные пути имеют ряд особенностей.
|
I. Особенности афферентной части дуги
Начальный трёхнейрон-
ный отдел дуги
|
а) Нейроны, аксоны которых формируют чувствительный (зрительный) нерв, являются
не первыми в рефлекторной дуге (как это обычно бывает),
а лишь третьими.
б) Сигнал
вначале генерируется в светочувствительных нейронах сетчатки,
передаётся затем на местно-ассоциативные нейроны сетчатки
и только с последних – на т.н. ганглионарные клетки сетчатки, аксоны которых и идут в зрительном нерве.
|
Место перекрёста афферент-
ных путей
|
Вторая особенность – в том, что частичный перекрёст зрительных путей происходит ещё
до их вхождения в ЦНС –
у нижней поверхности головного мозга (т.н. chiasma opticum).
|
"Транзит-
ный" ход волокон зрительного нерва
|
а) Аксоны ганглионарных клеток сетчатки идут без переключения (например, в варолиевом мосту, как в слуховых путях) непосредственно до ядер среднего или промежуточного мозга.
б) Причём в промежуточном мозгу они кончаются на клетках
не только коленчатого тела,
но и зрительного бугра.
|
Восприни-
мающая область коры
|
Наконец, афферентные пути из промежуточного мозга достигают иной (нежели при звуковых сигналах) области коры больших полушарий: теперь это не височные, а
затылочные доли.
|
II. Нисходящие пути
Нисходящие же пути, как и при звуковых раздражениях, идут
из пластинки четверохолмия (текто-спинальный тракт) – при бессознательной реакции
и из коры больших полушарий (пирамидные пути) – при осознанном ответе.
|
а) Подробней строение и проводящие пути головного мозга изучаются в курсе нормальной анатомии.
б) Мы же теперь остановимся на гистологической структуре некоторых частей заднего и переднего мозга. Имеются в виду
два образования заднего мозга – продолговатый мозг и кора мозжечка,
а также два образования переднего мозга – гипоталамус и кора больших полушарий.
|
15.2. Задний мозг
15.2.1. Продолговатый мозг
а) На поперечном срезе продолговатого мозга выявляется серое и белое вещество, т.е.
нервные ядра и
проводящие пути.
б) Эти структуры можно классифицировать (с некоторой долей условности) следующим образом:
компоненты спино-кортикальных рефлекторных дуг,
компоненты спино-мозжечковых рефлекторных дуг,
прочие структуры.
|
15.2.1.1. Компоненты спино-кортикальных рефлекторных дуг
Рисунок - продолговатый мозг:
I - вид сзади;
II - поперечный срез на уровне нижней оливы, вид спереди.
|
|
|
I. Компоненты афферентных (восходящих) путей
Сюда относятся
два парных ядра - нежное (или тонкое) и клиновидное,
а также волокна, часть которых образует медиальную петлю (3).
|
Нежное и клиновид-
ное ядра
|
а) На срезе указанные ядра - относительно небольшие, округлой формы.
б) На задней поверхности продолговатого мозга им соответствуют одноимённые бугорки (1-2).
в) Здесь заканчиваются аксоны чувствительных нейронов, идущие из спинномозговых узлов в задних канатиках спинного мозга.
г) Напомним, это аксоны тех чувствительных нейронов, которые
воспринимают проприоцептивные и, возможно, тактильные раздражения
и входят в афферентные пути, проводящие эти раздражения до коры больших полушарий.
д) Соответственно этому, в нежном и клиновидном ядрах содержатся тела первых ассоциативных нейронов указанных путей.
|
Медиаль-
ная
петля
|
а) От этих нейронов идут волокна к зрительному бугру.
б) Причём волокна почти сразу переходят на противоположную сторону, образуя в срединной части продолговатого мозга
т.н. медиальную петлю (3), или шов.
|
|
Другие восходящие пути
|
Кроме того, через продолговатый мозг транзитом (без переключения) проходят
спино-таламические пути, проводящие сигналы от рецепторов кожи.
|
II. Компонент эфферентных (нисходящих) путей
Пирамид-
ный
тракт
|
1. Нисходящие пути, обеспечивающие сознательные движения, представлены пирамидным трактом (4).
2. Последний
располагается перед медиальной петлёй и
включает волокна, идущие от коры больших полушарий в передние и боковые канатики спинного мозга - к мотонейронам передних рогов.
|
3. На вентральной поверхности продолговатого мозга этим путям соответствуют два продолговатых тяжа -
пирамиды (5),
переходящие далее в передние канатики спинного мозга (передний пирамидный тракт).
|
|
4. Часть волокон пирамидного тракта совершает перекрёст (6) на уровне продолговатого мозга и входит в состав бокового пирамидного тракта.
|
Таким образом, в продолговатом мозгу имеются перекрёсты двух длинных проводящих путей - чувствительных и двигательных.
15.2.1.2. Компоненты спино-мозжечковых рефлекторных дуг
I. Проводящие пути – афферентные и эфферентные
1,А. Афферент-
ные пути
|
а) Афферентные пути – это спино-мозжечковые тракты (7), продолжение путей Флексига и Говерса.
б) Задний из них (путь Флексига)
располагается у дорсолатеральной (заднебоковой) поверхности продолговатого мозга
|
|
и переходит здесь в т.н. верёвчатые тела(нижние ножки мозжечка)
|
1,Б. Общий ход афферент-
ных путей
|
Напомним: спино-мозжечковые пути
начинаются в грудном ядре Кларка (и, возможно, в собственных ядрах) задних рогов спинного мозга,
проводят проприоцептивную чувствительность,
а заканчиваются в коре мозжечка.
|
2. Эфферент-
ные пути
|
а) Рядом с верёвчатыми телами – нисходящий путь от красного ядра среднего мозга к спинному мозгу, т.е.
рубро-спинальный тракт (8).
б) К этой группе проводящих путей продолговатого мозга следует отнести и
|
|
вестибуло-спинальный тракт,
идущий от вестибулярных ядер варолиева моста.
|
II. Ядро оливы
Локализа-
ция
|
а) Между рубро-спинальным трактом и пирамидами находится ядро оливы (9) – крупное образование в виде извилистой подковы.
б) На вентролатеральной (переднебоковой) поверхности продолговатого мозга ему соответствует овальное возвышение – олива (10).
|
|
Функция
|
Как мы уже знаем,
ядро оливы входит в систему, отвечающую за координацию движений и поддержание равновесия;
к этому ядру идут пути от ядер мозжечка (в основном, от близкого по форме зубчатого ядра),
а от самого ядра оливы волокна расходятся в двух направлениях –
к коре мозжечка (оливо-мозжечковый путь)
и к мотонейронам спинного мозга (оливо-спинальный путь).
|
15.2.1.3. Другие структуры продолговатого мозга
I. Ретикулярная формация
Локали-
зация
|
а) Ретикулярная формация (12) находится в срединной части ствола мозга, простираясь
от верхней части спинного мозга
через продолговатый мозг, мост, средний мозг
|
|
до зрительного бугра и гипоталамуса.
б) На уровне продолговатого мозга она пронизывается волокнами медиальной петли (3).
|
Строение
|
а) В ретикулярной формации содержатся различные по размеру нейроны, составляющие 14 нечётко очерченных ядер.
б) От них расходится множество волокон в различных направлениях, так что в совокупности образуется сеть(откуда и происходит название формации).
в) В частности, отсюда идут
нисходящий путь к гамма-мотонейронам спинного мозга (ретикуло-спинальный тракт)
и восходящие пути ко многим отделам головного мозга.
|
Функция
|
а) Видимо, ретикулярная формация отвечает за базовый уровень активности разных отделов ЦНС – повышая его или понижая.
б) При этом, в частности, контролируются
тонус мышц – через влияние на гамма-мотонейроны (п. 14.3.3.3)
и стереотипные движения – например дыхание.
в) Последнее означает, что дыхательный центр
либо представляет собой часть ретикулярной формации,
либо находится под её контролем.
г) В любом случае этот центр локализован в продолговатом мозгу. Обсудим его свойства подробнее.
|
II. Дыхательный центр
Состав
|
а) Полагают, что дыхательный центр включает нейроны двух типов:
инспираторные (вдыхательные) н
экспираторные (выдыхательные).
б) Аксоны тех и других клеток идут в спинной мозг,
к мотонейронам, иннервирующим дыхательные мышцы – диафрагму и межрёберные мышцы.
в) Нейроны дыхательного центра обладают автоматизмом: обеспечивают регулярное чередование вдоха и выдоха.
г) В то же время на активность данных нейронов влияют многие структуры и факторы.
|
Влияние хемо-
рецепторов
|
а) В некоторых сосудах и в ряде органов (напр. , в гипоталамусе) имеются хеморецепторы, реагирующие на
содержание в крови СО2, О2 и водородных ионов.
б)Изменение этих параметров влияет, как известно, на частоту и глубину дыхания.
|
Влияние механо-
рецепторов через
n. vagus
|
а) Влияют на дыхательный центр и близлежащие ядра блуждающего нерва (n. vagus).
б) Так,
в альвеолах лёгких имеются механорецепторы,
и при вдохе от них поступают сигналы по чувствительным волокнам n. vagus
(Заметим, что тела чувствительных нейронов расположены в ганглиях возле места выхода n. X из полости черепа).
в) Сигналы с чувствительных нейронов передаются дыхательным нейроцитам и модулируют их активность.
|
Влияние разных отделов ЦНС
|
а) Наконец, оказывают влияние также определённые участки прочих отделов ЦНС (коры больших полушарий, варолиевого моста).
б) Это обеспечивает, например,
произвольное управление дыханием и
автоматическое подстраивание дыхания под речь и эмоциональное состояние человека.
|
III. Ядра нервов IX-XII. Резюме
Централь-
ный отдел парасимпа-
тической н.с.
|
а) Наконец, в продолговатом мозгу находятся ядра четырёх пар нижних черепномозговых нервов (IX-XII).
б) В их числе – ядра парасимпатической нервной системы, относящиеся, главным образом, к уже упоминавшемуся блуждающему нерву (n. X).
в) Эти ядра контролируют не только частоту дыхания, но и
тонус сосудов, бронхов, работу сердца и другие вегетативные функции (тема 14).
|
РЕЗЮМЕ
|
а) В итоге, в небольшом по объёму продолговатом мозгу оказывается сосредоточенным множество важнейших центров и проводящих путей.
б) Поэтому его повреждения крайне опасны для жизни.
|
15.2.2. Мозжечок
15.2.2.1. Общий план строения мозжечка
I. Составные части
1. В мозжечке различают
полушария (1) и
находящийся между ними червь (2).
2. а) Поверхность мозжечка образует узкие извилины,
отделённые друг от друга бороздами.
б) Это значительно увеличивает её площадь.
|
Рисунок - мозжечок:
I - вид сверху и сзади, II - вид сбоку.
|
3. С соседними отделами мозга мозжечок связан ножками мозжечка (не путать с ножками мозга!).
|
II. Серое и белое вещество
1,а. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Серое вещество
|
а) Серое вещество в мозжечке, как уже не раз упоминалось, представлено,
во-первых, корой (3), покрывающей всю поверхность извилин (2),
и, во-вторых, парными подкорковыми ядрами – зубчатым и рядом других.
б) При этом основная масса серого вещества приходится на кору.
|
Полный размер
|
Белое вещество
|
а) Белое вещество (4) в извилинах имеет вид узких прослоек, которые переходят в более обширные “ветви” и “стволы” в срединной части мозжечка.
б) Это придаёт мозжечку характерный вид, обозначаемый как "древо жизни".
в) Хотя на самом деле
повреждение мозжечка не создаёт прямой опасности для жизни
(в отличие от повреждения продолговатого мозга).
|
III. Ножки мозжечка
Природа ножек мозжечка
|
а) Белое вещество продолжается в ножки мозжечка.
б) Таким образом, ножки мозжечка – это
проводящие пути, идущие как к мозжечку, так и от него.
в) Несколько условно эти ножки подразделяются на нижние, средние и верхние.
|
Нижние ножки
|
Нижние ножки (или верёвчатые тела) содержат
а) пути, идущие ккоре мозжечка – от
спинного мозга (задний спино-мозжечковый тракт),
продолговатого мозга (оливо-мозжечковый путь)
иваролиева моста (вестибуло-мозжечковый пути),
б) а также от ядер мозжечка – к
продолговатому мозгу (к ядру оливы)
и варолиеву мосту (к вестибулярным ядрам n.VIII).
|
Средние ножки
|
а) В средних,самых объёмных,ножках идут мощные пути
к коре мозжечка от остальных ядер варолиева моста.
б) В свою очередь, к этим ядрам моста подходят волокна из коры больших полушарий.
в) В результате, получается
двухзвенный кортико-мозжечковый путь,
с помощью которого, как считают, большие полушария оказывают влияние на мозжечок.
|
Верхние ножки
|
Наконец, в верхних ножках, как и в нижних, пути идут в двух направлениях:
а) к коре мозжечка –
от спинного мозга (передний спино-мозжечковый тракт)
б) и от ядер мозжечка –
к среднему мозгу (к красным ядрам, содержащимся в ножках мозга).
|
15.2.2.2. Кора мозжечка: основные свойства
I. Введение
1,б. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
1. Всё дальнейшее рассмотрение мозжечка будет посвящено лишь его коре.
2. Однако вначале дадим необходимые пояснения по приведённому здесь снимку.
а) Светлая неокрашенная полоса на нём – это
борозда между двумя соседними извилинами.
|
Полный размер
|
б) В борозде – мягкая мозговая оболочка (выглядит как чёрная произвольно изгибающаяся полоска).
в) Что же касается коры мозжечка, то её, очевидно, можно изучать в любой из соседних извилин, понимая при этом, что
поверхность каждой из них обращена к борозде.
|
II. Три слоя коры
1. В коре мозжечка выделяют 3 слоя (перечисляем, начиная с поверхностного):
а) молекулярный (1) – содержит нейроны двух типов:
звёздчатые и
корзинчатые;
|
|
б) ганглионарный (2) – нейроны лишь одного вида:
грушевидные клетки, иликлетки Пуркинье,–
к тому же расположенные только в один ряд;
|
|
в) зернистый (3) – включает нейроны трёх видов:
клетки-зёрна,
клетки Гольджии
веретеновидные клетки.
|
|
2. Помимо нейронов и их отростков, в каждом слое имеются глиальные клетки: астроциты, микроглиоциты и олигодендроциты (тема 12).
|
III. Подлежащее белое вещество
Под корой расположено белое вещество (4), образованное миелиновыми нервными волокнами –
афферентными и
эфферентными.
|
|
Источники афферент-
ных путей
|
а) Афферентные волокна – это конечные участки проводящих путей, идущих в мозжечок через его ножки.
б) Как недавно отмечалось, это пути
от спинного мозга,
из продолговатого мозга (ядер оливы) и
из варолиева моста (вестибулярных и прочих ядер).
|
Типы афферент-
ных путей и клетки, на которых они кончаются
|
а) По морфологии и месту окончания афферентные волокна делятся на 2 типа:
т.н. лазящие волокна(от спинного мозга и вестибулярных ядер n. VIII) – образуют синапсы с клетками Пуркинье,
и моховидные волокна (от ядер олив и некоторых ядер моста) – образуют синапсы с клетками-зёрнами.
б) Следовательно, внешняя информация поступает только к этим двум типам клеток коры.
в) Остальные нейроны коры получают опосредованные сигналы от клеток-зёрен.
|
Эфферент-
ные пути
|
а) Эфферентные же волокнасодержат
аксоны практически только одних клеток – клеток Пуркинье.
б) Почти все прочие клетки коры лишь влияют тем или иным образом на сигналы, посылаемые клетками Пуркинье.
в) Кончаются эфферентные волокна тут же, в мозжечке –
на подкорковых ядрах.
|
IV. Тип нейронов
Сигналы, идущие из коры
|
Как уже отмечалось в п. 15.1.2.3, сигналы, посылаемые корой мозжечка к подкорковым ядрам, являются тормозными.
|
Тормоз-
ные нейроны
|
а) Вышесказанное означает, что аксоны клеток Пуркинье образуют тормозные синапсы с нейронами подкорковых ядер.
б) Оказывается, почти все остальные нейроны (звёздчатые, корзинчатые, клетки Гольджи) тоже обладают тормозным действием.
|
Возбужда-
щие нейроны
|
И только один вид клеток коры мозжечка представляет собой нейроны возбуждающего типа: это
клетки-зёрна.
|
а) Теперь более подробно рассмотрим каждый слой коры и содержащиеся там клетки.
б) При этом изберём не ту последовательность, в которой слои чередуются в коре, а более удобную для изложения.
|
15.2.2.3. Ганглионарный слой
и кратчайший ход сигнала через кору мозжечка
I. Клетки Пуркинье (грушевидные клетки)
1,в. Препарат - мозжечок собаки. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Клетки Пуркинье: отличи-
тельные признаки
|
Составляющие гаглионарный слой клетки Пуркинье, или грушевидные клетки (2А), легко узнаваемы на препарате по трём признакам: они
являются самыми крупными в коре мозжечка,
|
Полный размер
|
имеют характерную грушевидную форму и
расположены примерно посередине коры в один ряд.
|
Дендриты клеток Пуркинье
|
Многочисленные дендриты (2Б) клеток Пуркинье
идут в молекулярный слой коры
и контактируют здесь с
- лазящими волокнами
- и аксонами клеток-зёрен.
|
Аксоны клеток Пуркинье
|
Аксоны же клеток Пуркинье направляются, как мы уже знаем,
через зернистый слой в белое вещество
и далее – в подкорковые ядра мозжечка.
|
Схема - межнейронные связи в коре мозжечка.
|
Вышесказанное можно видеть также на этой схеме:
лазящие волокна (1), приходящие из белого вещества, поднимаются до молекулярного слоя коры и контактируют здесь с дендритами клеток Пуркинье (2);
аксоны (3) клеток Пуркинье выходят из коры в белое вещество.
|
Полный размер
|
II. Кратчайшая рефлекторная дуга
а) Отсюда ясно, что простейший ход сигнала через кору мозжечка таков:
Знак плюс означает возбуждающее воздействие,
а знак минус - тормозящее.
б) Тем самым ограничивается активность ядер мозжечка (посылающих сигналы через средний мозг к мотонейронам спинного мозга).
|
15.2.2.4. Зернистый слой
и дополнительные аспекты прохождения сигнала через кору мозжечка
I. Клетки-зёрна
Общий вид слоя
|
а) Зернистый вид внутреннего слоя коры обусловлен содержанием большого числа мелких (в своей массе) нейронов.
б) Наиболее многочисленные из них – клетки-зёрна (1В).
|
|
Дендриты клеток-
зёрен
|
а) С помощью своих коротких дендритов эти клетки контактируют в пределах своего слоя со вторым типом афферентных волокон – моховидными волокнами (4).
б) Эти контакты имеют вид клубочков (5), отчего их часто так и называют.
|
|
Аксоны клеток-
зёрен
|
Аксоныже клеток-зёрен
поднимаются в молекулярный слой коры,
здесь Т-образно ветвятся,
затем идут параллельно поверхности коры и
образуют возбуждающие синапсы с дендритами всех прочих клеток коры, в том числе грушевидных.
|
|
II. Более длинная рефлекторная дуга
а) Из сказанного следует, что и те сигналы,
которые приходят в кору по моховидным волокнам,
тоже достигают клеток Пуркинье (и, следовательно, вызывают их некий ответ),
но только с помощью дополнительного переключения в клетках-зёрнах.
б) Следовательно, в этом случае схема передачи сигнала такова:
|
III. Клетки Гольджи (большие звёздчатые нейроны0
Тела и дендриты клеток
Гольджи
|
а) Тела клеток Гольджи (6) тоже находятся в зернистом слое.
б) Дендриты же
поднимаются в молекулярный слой и там, как дендриты прочих клеток,
образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен.
|
|
Аксоны клеток
Гольджи
|
Зато весьма необычен ход аксонов (на схеме не показаны): они,
оставаясь в пределах зернистого слоя,
идут к клубочкам (5) и
тормозятздесьпередачу возбужденияс моховидных волокон на клетки-зёрна.
|
|
IV. Ограничение входного сигнала
а) Таким образом, с помощью клеток Гольджи создаётся отрицательная обратная связь, которая
ограничивает величину входного сигнала, поступающего с моховидных волокон в кору мозжечка.
б) Это можно выразить следующей схемой:
|
15.2.2.5. Молекулярный слой
и ограничение выходного сигнала из коры мозжечка
I. Корзинчатые и звёздчатые клетки
Общий вид слоя
|
а) Молекулярный слой (1)
по ширине самый большой,
а по концентрации нейронов – самый бедный.
|
|
б) Тем не менее, название слоя вряд ли удачно, поскольку
данный слой содержит в клетках и волокнах, конечно же, не более молекул (на единицу объёма), чем прочие слои.
в) Как бы то ни было, здесь имеются клетки двух типов.
|
Общий вид клеток
|
а) Звёздчатые клетки (8)
расположены преимущественно в поверхностной части слоя;
по размеру – небольшие, имеют много отростков.
|
|
б) Корзинчатые клетки (7) –
более крупные и
концентрируются в нижней трети слоя.
|
Ход отрост-
ков
|
а) Дендриты тех и других, как “положено”, образуют синапсы с аксонами клеток-зёрен.
б) Аксоны же формируют тормозные синапсы с телами (или, в случае звёздчатых клеток, с аксонами) клеток Пуркинье.
|
Аксоны корзин-
чатых клеток
|
а) Особенно интересен ход аксонов корзинчатых клеток (1Б):
они идут параллельно поверхности коры (возле границы молекулярного слоя с ганглионарным),
|
|
и от них отходят коллатерали, густо оплетающие тела клеток Пуркинье.
б) Так что вокруг последних образуются своего рода “корзинки” (1А), откуда и происходит название соответствующих клеток.
|
II. Ограничение выходного сигнала
а) С помощью зернистых и корзинчатых клеток создаются ещё две отрицательные связи.
б) Только теперь они ограничивают
не входящий в кору сигнал,
а сигнал, выходящий из неё по аксонам клеток Пуркинье.
в) Это демонстрирует следующая схема.
|
III. РЕЗЮМЕ
а) Таким образом, в коре мозжечка существует целый ряд механизмов, которые проверяют и корректируют её работу – примерно так, как это происходит в современных компьютерах.
б) Причём раньше отмечалось, что подобный контроль существует также на более высоком уровне –
на уровне всего комплекса структур головного мозга, отвечающих за поддержание равновесия и координацию движений.
|
15.2.2.6. Ещё одна схема
а) Приведём ещё одну схему, иллюстрирующую вышесказанное.
б) Вновь с её помощью "пройдёмся" по рефлекторным дугам, в которые вовлечена кора мозжечка.
|
1. Кратчайший путь сигнала:
приходящие в кору лазящие волокна (не показаны) -
дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов.
2. а) Более длинная рефлекторная дуга:
приходящие в кору моховидные волокна (14) -
контакт в виде клубочка с дендритами (13) клеток-зёрен,
тела (11) и ветвящиеся Т-образно аксоны (12) этих клеток -
|
Схема - кора мозжечка.
А. Взаимоотношения нейронов.
|
далее - вновь дендриты (2), тела (1) и выходящие из коры аксоны (3) грушевидных нейронов.
|
3. а) Корректировка (ограничение) входного сигнала:
... (аксоны клеток-зёрен) -
дендриты (9), тела (8) и аксоны (10) больших звёздчатых нейронов (клеток Гольджи) -
торможение синаптической передачи в клубочках.
|
|
б) Здесь более крупно показано строение клубочка.
В нём происходит
передача возбуждения с моховидных волокон (14) на дендриты (13) клеток-зёрен
и торможение этой передачи аксонами (10) клеток Гольджи.
|
Схема - кора мозжечка. Б. Клубочек зернистого слоя.
|
4. Корректировка (ограничение) выходящего из коры ответного сигнала:
... (аксоны клеток-зёрен) -
дендриты (5), тела (4) и аксоны (6) корзинчатых нейронов
(а также звёздчатых клеток (7)) -
|
|
контакт с грушевидными клетками (1) - и торможение генерируемого ими ответа.
| |
Скачать 2.2 Mb.