|
|
Электронный атлас. Тема 15 Нервная система - головной мозг. Тема 15. Нервная система головной мозг 15 Общие сведения о головном мозге
15.3. Передний мозг
15.3.1. Гипоталамус
15.3.1.1. Строение
I. Общие сведения
Локализа-
ция и функция
|
Как уже отмечалось в начале этой темы, гипоталамус -
часть промежуточного мозга, которая
находится под зрительным бугром (таламусом) и
является высшим центром регуляции эндокринной системы организма.
|
Способ выполне-
ния функции
|
Для осуществления данной функции нейроны гипоталамуса
вырабатывают нейросекрет и
объединяются в большое количество парных нейросекреторных ядер с разной специализацией.
|
II. Ядра гипоталамуса
Вот наиболее известные из ядер гипоталамуса.
Супраоптические и паравентрикулярные ядра.
1. Супраоптические ядра (1) лежат над перекрёстом (хиазмой) зрительных трактов,
паравентрикулярные ядра (2) - в боковой стенке III желудочка.
2. а) Обе пары ядер вырабатывают нейрогормоны пептидной природы:
антидиуретический гормон (АДГ, или вазопрессин)
и окситоцин.
б) Тот и другой поступают
в заднюю долю (3) гипофиза,
а там через аксовазальные синапсы - в кровь.
|
Рисунок - проекция ядер гипоталамуса на боковую стенку III желудочка.
|
Ядра серого бугра.
1. Несколько ядер расположены в сером бугре, который образует дно III желудочка.-
Аркуатные, или инфундибулярные, ядра (4) дугообразно охватывают спереди ножку гипофиза;
вентромедиальные (5) и дорсомедиальные (6) ядра находятся в срединной части серого бугра.
|
|
2. а) Ядра этой группы вырабатывают факторы, регулирующие продукцию гормонов передней и средней долями (7) гипофиза.
б) Причём,
т.н. либерины стимулируют эту продукцию,
а статины - угнетают.
|
Более детально взаимоотношения между гипоталамусом и гипофизом мы будем рассматривать при изучении эндокринной системы (тема 22).
15.3.1.2. Препарат
2,а-б. Препарат - нейросекреторные клетки супраоптического ядра гипоталамуса.
Окраска паральдегидфуксином.
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
б) (Большое увеличение)
Полный размер
|
а) На снимках – нейросекреторные клетки (1) супраоптического ядра гипоталамуса.
б) В их гранулах (имеющих при данной окраске фиолетовый цвет) содержатся
пептидные гормоны – АДГ и окситоцин –
или полипептидные предшественники этих гормонов.
в) Более подробное описание данного препарата приводилось в теме 12.
|
15.3.2. Кора больших полушарий
15.3.2.1. Общие сведения
I. Поверхность больших полушарий мозга
3,а. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
1. а) Большие полушария мозга (как и полушария мозжечка) имеют многочисленные
извилины (1) и борозды (2).
б) Это увеличивает площадь поверхности примерно в 3 раза.
2. а) Верхний слой мозга на всей этой поверхности представлен серым веществом – корой больших полушарий.
б) Толщина коры – 3-5 мм.
|
Полный размер
|
II. Состав коры
Клетки и волокна
|
В коре содержатся
а)нейроны–
пирамидные клетки (85% всех нейронов),
возбуждающие их звёздчатые клетки и
несколько видов тормозных клеток;
б) глиальные клетки– в основном,
астроглиоциты,
микроглиоциты,
в) и нервные волокна – отростки нейронов с оболочкой из олигодендроцитов.
|
Упорядо-
ченность
|
а) Как клетки, так и волокна располагаются в определённом порядке.
б) В связи с этим используют два понятия:
цитоархитектоникакоры – способ расположения нейронов
и миелоархитектоника коры – способ расположения волокон.
|
15.3.2.2. Слои коры больших полушарий
I. Перечень слоёв
1. По своей цито- и миелоархитектонике кора подразделяется на 6 слоёв.
2. а) Однако эти слои выявляются не так чётко, как в мозжечке.
б) Поэтому вначале их продемонстрируем не на препарате, а на приведённой схеме.
3. Вот перечень слоёв коры (начиная с самого поверхностного):
молекулярный слой (I),
наружный зернистый слой (II),
пирамидный слой (III), или слой средних пирамид,
внутренний зернистый слой (IV),
ганглионарный слой (V), или слой крупных пирамид,
слой полиморфных клеток (VI).
|
Схема - кора больших полушарий:
А - слои,
Б - типы клеток,
В - расположение волокон.
Полный размер
|
II. Характеристика слоёв
Характеристику слоёв сведём в следующую таблицу.
Слои
|
Нейроны
|
Описание слоя
|
I. Молеку-
лярный слой
|
Небольшое количество мелких тормозных нейронов.
|
Основное содержимое слоя – нервные волокна, которые
приходят сюда от нижележащих клеток,
идут в данном слое тангенциально (параллельно поверхности) и
связывают нейроны разных отделов коры.
|
II. Наружный
зернистый слой
|
а)Мелкие пирамидные клетки
б) Звёздчатые (возбуждающие) клетки
в) Тормозные клетки нескольких видов
|
а) Содержание клеток значительно выше, чем в предыдущем слое
б) Все клетки – небольшого размера, что и придаёт слою зернистый вид.
|
III. Пирамид-
ный слой, или слой средних пирамид
|
а) Средние пирамидные нейроны
б) Небольшое количество тормозных нейронов
|
Поскольку содержание непирамидных клеток невелико,
концентрация клеток в слое оказывается меньше, чем в соседних слоях.
|
IV. Внутрен-
ний
зернистый слой
|
Основной тип клеток – небольшие по размеру звёздчатые(возбуждающие) нейроны.
|
Много горизонтально (тангенциально) идущих миелиновых нервных волокон, образующих внутрикорковые связи.
|
V. Ганглио- нарный слой, или слой крупных пирамид
|
а) Крупные пирамидные клетки, а в передней центральной извилине – даже гигантские пирамиды, или клетки Беца.
б)Небольшое количество тормозных нейронов.
|
а) Аксоны клеток Беца образуют пирамидные пути, идущие к мотонейронам продолговатого и спинного мозга.
б) Аксоны же крупных пирамид тоже идут в белое вещество и далее – к другим областям коры.
в) Поэтому и там, и там в слое V много вертикально ориентированных нервных волокон.
г) Помимо того, немало и горизонтальных нервных волокон.
|
VI. Слой полиморф-
ных клеток
|
а)Мелкие пирамидные клетки (в верхней части слоя)
б) Тормозные нейроны нескольких видов
|
а) Слой прилегает к белому веществу.
б) Причём по направлению к белому веществу концентрация клеток в слое убывает.
в) Через слой проходят пучки вертикальных (проекционных) волокон, идущих от пирамидных клеток в белое вещество.
|
III. Итог: распределение нейронов по слоям
1. Из предыдущей таблицы вытекает, что нейроны разных видов распределены по слоям коры следующим образом:
|
пирамидные нейроны
|
- содержатся, по крайней мере, в четырёх слоях из шести (кроме слоёв I и IV1, где их почти нет)
|
тормозные нейроны
|
- в пяти слоях (кроме слоя IV);
|
а возбуждающие (звёздчатые) нейроны
|
- сосредоточены только в двух слоях (II и IV).
|
2. а) Таким образом, как и в коре мозжечка, наблюдается разнообразие форм и широкое распространение тормозных нейронов.
б) Правда, доля тормозных клеток (от общего числа нейронов коры) здесь гораздо меньше -
и по сравнению с тормозными клетками коры мозжечка,
и по сравнению с возбуждающими клетками (звёздчатыми и пирамидными) самой коры больших полушарий.
|
IV. Идентификация слоёв на препарате
3,б. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
1. В верхнем правом углу снимка - борозда между двумя извилинами, заполненная мягкой мозговой оболочкой с сосудами.
2. Хотя, как уже отмечалось, слои коры разделены не очень чётко, их всё же можно определить по следующим признакам:
|
Полный размер
|
молекулярный (I) и полиморфный (VI) – по их граничному положению,
ганглионарный слой (V) – по наличию самых крупных пирамидных клеток,
пирамидный слой (III) – по более разреженному содержанию клеток по сравнению с соседними слоями (II и IV).
|
|
* * *
а) Теперь более подробно познакомимся с тремя типами нейронов коры –
пирамидными,
звёздчатыми и
тормозными.
б) Причём, в функциональном отношении сопоставим их с нейронами коры мозжечка.
|
15.3.2.3. Пирамидные нейроны
I. Форма и ориентация
3,в. Препарат - кора больших полушарий головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
1. Тело (1) данных клеток имеет
пирамидную (треугольную на разрезе) форму.
2. Характерна ориентация пирамидных нейронов:
|
Полный размер
|
вершина "пирамиды" всегда обращена к поверхности коры,
основание - к белому веществу;
среди нескольких дендритов один, самый мощный (2), отходит от верхушки;
|
|
аксон (3) же всегда отходит от основания -
- либо вниз (в белое вещество),
- либо поворачивает к поверхности коры.
|
II. Функции пирамидных нейронов
Функция гигант-
ских "пирамид"
|
а) Как уже было сказано, аксоны гигантских пирамидных клеток образуют т.н. пирамидные пути, идущие
к двигательным ядрам ствола головного мозга
и к передним рогам спинного мозга.
б) При этом они (аксоны) дают много коллатералей:
тормозных – идущих к нейронам других участков коры,
возбуждающих и тормозных – к подкорковым ядрам и ядрам ствола мозга (некоторые из которых связаны также с мозжечком; см. выше).
|
Функция крупных, средних и мелких "пирамид"
|
Аксоны крупных, средних и мелких пирамидных клеток связывают отдельные участки коры -
либо в пределах одного полушария (ассоциативные нейроны),
либо принадлежащие двум различным полушариям (комиссуральные нейроны).
|
III. Cопоставление пирамидных клеток с клетками Пуркинье мозжечка
Аналогия
|
По своей функции пирамидные нейроны аналогичны клеткам Пуркинье мозжечка:
на них тоже заканчиваются многие афферентные пути, идущие в кору;
причём местом контакта, видимо, вновь является молекулярный слой, куда поднимаются мощные верхушечные дендриты пирамидных клеток;
главная же общность состоит в том, что пирамиды тоже служат основными клетками, формирующими эфферентные (т.е. идущие от коры) пути.
|
Различия
|
Вместе с тем имеются, по крайней мере, 3 отличия:
пирамидные клетки располагаются не в один ряд, а более диффузно;
их аксоны направляются главным образом не в подкорковые ядра (как в мозжечке), а либо в спинной мозг, либо к иным участкам коры;
при этом аксоны формируют синапсы возбуждающего, а не тормозящего типа.
|
15.3.2.4. Другие нейроны коры больших полушарий
I. Звёздчатые (или шипиковые) нейроны
Сравнение с клетками-
зёрнами
|
Звёздчатые нейроны коры больших полушарий – прямой аналог клеток-зёрен мозжечка: они тоже
принимают сигналы от части афферентных волокон, приходящих в кору,
и в ответ на такие сигналы возбуждают основные эфферентные клетки (в данном случае – пирамидные).
|
Два типа коры
|
а) В связи с такой функцией звёздчатых клеток, особенно велико их содержание (в слоях II и IV) в чувствительных центрах больших полушарий:
зернистые слои развиты здесь особенно сильно,
зато слои средних (III) и крупных (V) пирамид выражены слабей (но всё же достаточно для того, чтобы звёздчатые клетки могли передавать пирамидам поступающую к ним информацию).
Такая кора называется гранулярной.
б) В двигательных же центрах (передняя центральная извилина)
зернистые слои (II и IV) выражены плохо,
а слои пирамидных клеток - наиболее сильно.
Здесь кора – агранулярная.
| |
|
|
Скачать 2.2 Mb.