II. Тормозные клетки
Схема - межнейрональные связи в коре больших полушарий.
1. Нейроны: а) пирамидные - синие, б) звёздчатые (возбуждающие) - жёлтые, в) тормозные - чёрные.
2. Волокна: а) афферентные - красные, б) эфферентные - синие.
|
Тормозные нейроны коры больших полушарий подразделяются на 4 типа.
а) Клетки с аксональной кисточкой (4) - по функции подобны клеткам Гольджи мозжечка:
образуют тормозные сигналы на афферентных волокнах
и ограничивают тем самым входные сигналы.
|
Полный размер
|
б-в) Корзинчатые (2) и аксоаксональные (3) клетки - это аналоги корзинчатых и звёздчатых нейронов мозжечка: они
образуют тормозные синапсы, соответственно, на телах и аксонах пирамидных клеток
и тем самым способны корректировать ответные сигналы, исходящие от этих клеток за пределы коры.
|
|
г) Клетки с двойным букетом дендритов (5):
тормозят практически все виды тормозных нейронов и тем самым растормаживают пирамидные клетки;
имеется ли их аналог в коре мозжечка, пока неясно; возможно, таковыми являются веретеновидные клетки.
|
|
III. РЕЗЮМЕ
Сходство
|
а) Итак, между клетками коры больших полушарий и коры мозжечка имеется большое сходство.
б) Поэтому и функционирует кора больших полушарий, в принципе, так же, как кора мозжечка:
в ней происходят восприятие входного сигнала и формирование ответа,
и это корректируется многочисленными добавочными нейронами.
|
Отличие
|
Но, в отличие от мозжечка, в больших полушариях
анализ сигнала происходит на гораздо большей площади коры -
за счёт многочисленных пирамид (крупных, средних, мелких), связывающих своими отростками различные отделы коры.
|
15.3.2.5. Нейроглия коры больших полушарий
а) О нейроглии, характерной для ЦНС (а значит, и для коры больших полушарий), уже говорилось в теме 12.
б) Поэтому сейчас напомним лишь самое основное.
|
4. Препарат - астроцитарная глия в коре больших полушарий. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Астро-
глия
|
а) В коре преобладают протоплазматические астроциты – с толстыми и короткими отростками.
б) Отростки окружают гемокапилляры, участвуя в образовании гематоэнцефалического барьера.
|
Полный размер
|
в) Другие функции астроцитов –
опорная,
транспортная и трофическая,
регуляторная (в период развития мозга),
участие в метаболизме медиаторов.
|
5. Препарат - микроглия в сером веществе головного мозга. Импрегнация азотнокислым серебром.
|
Микро-
глия
|
В коре больших полушарий содержатся и микроглиальные клетки. Они -
мелкие,
имеют ветвящиеся отростки,
происходят из моноцитов крови
и обладают способностью к фагоцитозу.
|
Полный размер
|
15.3.2.6. Нервные волокна в коре больших полушарий
I. Участие олигодендроглии в образовании волокон
Наличие миелино-
вых волокон в коре
|
а) Из-за наличия в коре многочисленных нервных волокон, здесь имеются и олигодендроциты, формирующие оболочки волокон.
б) Как правило, эти волокна являются миелиновыми.
|
Особен-
ности миелино-
вых волокон в ЦНС
|
Однако в ЦНС миелиновые волокна имеют ряд особенностей (тема 12):
один олигодендроцит с помощью своих отростков участвует в образовании оболочки сразу нескольких соседних волокон;
у миелина (т.е. мембраны олигодендроцитов) – специфический липопротеидный состав,
вокруг волокна нет базальной мембраны.
|
II. Виды нервных волокон коры
Перечень видов
|
а) При описании слоёв коры упоминалось, что нервные волокна в ней идут в разных направлениях.
б) По этому признаку волокна можно поделить на 3 вида:
ассоциативные – связывают разные участки коры одного полушария,
комиссуральные – связывают кору различных полушарий,
и проекционные – идут
- к коре от нижележащих отделов ЦНС или
- в обратном направлении (от коры вниз)
|
Коллатера-
ли волокон, связываю-
щие участки коры
|
1. Видимо, все эти волокна идут в коре перпендикулярно поверхности (вертикально).
2. а) Но, помимо того, от них отходят
многочисленные горизонтальные (тангенциальные) коллатерали.
б) Благодаря этому,
осуществляются связи между соседними участками коры
и приходящий в кору сигнал оказывается не узколокальным, а в той или иной мере генерализованным.
|
III. Роль нервных волокон в модульной организации коры
Введение
|
а) Итак, мы рассмотрели 3 компонента коры больших полушарий – нейроны, глиоциты и волокна.
б) Существует представление, что все эти компоненты организованы в т.н. модули.
|
Общее описание
|
а) Каждый модуль – это
колонка цилиндрической формы,
перпендикулярная поверхности коры
и простирающаяся на всю толщину последней.
б) Иными словами, вся кора состоит из таких колонок.
|
|
Ключевые элементы модуля
|
а) Объединяющими элементами модуля служат афферентные волокна:
кортико-кортикальное волокно – приходит из других отделов коры и располагается в центре модуля,
а также два таламо-кортикальных волокна, приходящие из зрительного бугра.
б) Вокруг них группируются все остальные компоненты: нейроны, их отростки и глиоциты.
|
15.3.2.7. Возрастные изменения волокон, нейроглии и нейронов
I. Детский возраст
Миелино-
вые оболочки
|
У новорождённого ребёнка в ряде областей коры (в некоторых лобных и височных извилинах)
вокруг аксонов ещё нет миелиновых оболочек:
они формируются после рождения.
|
Плотность располо-
жения нейронов
|
а) Кроме того, в детском возрасте происходит постепенное разрастание нервных волокон и глии.
б) Поэтому у взрослого человека, по сравнению с новорождённым,
нейроны в коре расположены менее плотно –
хотя их количество может оставаться прежним.
|
II. Зрелый возраст
Гибель нейронов
|
а)Затем, однако, начинает уменьшаться и общее количество нейронов, что особенно интенсифицируется в пожилом и старческом возрасте.
б) Быстрее прочих погибают
в коре больших полушарий - гигантские пирамиды,
а в коре мозжечка – клетки Пуркинье.
|
Причины и механизм гибели
|
а) Считают, что гибель нейронов происходит путём апоптоза, который запускается
из-за накопления в клетке неустранимых повреждений (тема 4).
б) В свою очередь, причиной этих повреждений могут служить
ухудшение кровотока в мозгу,
действие токсических соединений,
стрессы,
перегрузка клеток липофусцином и т.п.
|
|
Скачать 2.2 Mb.