Тема 15.
Нервная система: головной мозг
15.1. Общие сведения о головном мозге
15.1.1. Развитие
Схема - головной мозг эмбриона:
I - стадия трёх мозговых пузырей;
II -стадия образования пяти отделов мозга (II).
|
1. Головной мозг развивается из переднего (краниального) отдела нервной трубки.
2. Вначале этот отдел с помощью перетяжек разделяется на 3 пузыря (I) – передний, средний и задний.
3.а) Затем появляется ешё несколько продольных изгибов, разделяющих передний и задний пузыри на две части.
|
Полный размер
|
б) В итоге образуется 5 мозговых пузырей (II) – по числу будущих отделов головного мозга .
в) Названия и составные части этих отделов приведены на следующей схеме.
|
|
4. а) Нервная ткань головного мозга формируется из материала стенок пузырей.
б) А полости пузырей относительно уменьшаются в размере, превращаясь в желудочки мозга и т.н. сильвиев водопровод.
|
15.1.2. Cоставные части головного мозга
15.1.2.1. Отделы головного мозга
а) Итак, в головном мозгу различают 5 отделов.
б) Перечислим их (и составляющие их образования), обратившись к изображениям уже сформированного мозга.
|
1. Продолговатый мозг (2) - это непосредственное продолжение спинного мозга (1) в ствол головного мозга.
2. а) Собственно задний мозг включает две части:
варолиев мост (3) (расположенный вентрально, у основания мозга) и
мозжечок (4) (расположенный дорсально).
|
Магнитная резонансная томография (МРТ) головы.
|
б) Остатком полости заднего мозгового пузыря является IV желудочек (5) мозга, находящийся на уровне продолговатого мозга и мозжечка.
3. а) Средний мозг тоже имеет две части; его составляют
ножки мозга (6) - проводящие пути к переднему мозгу и
лежащая над ними пластинка четверохолмия (7).
б) Остаток полости среднего мозгового пузыря - узкий канал, т.н. сильвиев водопровод.
|
Схема - сагиттальный срез головного мозга человека.
Полный размер
|
4. В промежуточном мозгу – опять-таки две части.
а) Зрительные бугры (8) (в ед. числе - thalamus) - большие парные скопления серого вещества, между которыми находится
полость III желудочка - остаток полости переднего мозгового пузыря.
|
|
б) Гипоталамическая область (на уровне нижних отделов III желудочка и под ним) включает высшие центры регуляции эндокринной системы -
собственно гипоталамус (9) и
гипофиз (10).
|
5. а) Конечный мозг содержит
большие полушария (11) и
подкорковые ядра.
б) В полушариях находятся боковые желудочки, которые, как и III желудочек, происходят из полости переднего мозгового пузыря.
|
Замечание. В соответствии с исходным делением головного мозга на три пузыря, или три части,
отделы I и II часто объединяют термином “задний мозг”,
а отделы IV и V – термином “передний мозг
|
15.1.2.2. Серое и белое вещество
Природа серого и белого в-ва
|
В головном мозгу, как и в спинном, различают
серое вещество - скопления нервных клеток и
белое вещество - проводящие пути, образованные миелиновыми (как правило) нервными волокнами.
|
Серое вещество: образова-
ние коры
|
а) Но, в отличие от спинного мозга, серое вещество образует
не только ядра,
но и кору мозжечка и больших полушарий, которая покрывает данные структуры (мозжечок и полушария), как плащом.
б) Поэтому кору больших полушарий называют также плащом или мантией.
|
Распреде-
ление серого в-ва
|
а) Причём большая часть нервных клеток сосредоточена именно в коре.
б) Поверхность, а значит, и объём коры увеличены благодаря тому, что
кора и мозжечка, и больших полушарий имеет многочисленные извилины.
|
15.1.3. Рефлекторные дуги,
образованные с участием головного мозга
а) Материал раздела 15.1.3 выходит за пределы программы курса гистологии.
б) Здесь для уяснения связей между отдельными частями головного и спинного мозга рассмотриваются (в достаточно упрощённом виде) несколько типов рефлекторных дуг, образованных с участием головного мозга.
в) Заметим также, что сведения о спинномозговых участках этих дуг уже приводились в теме 14.
|
15.1.3.1. Спино-кортикальные рефлекторные дуги.
А. Сознательная реакция на болевые, температурные и тактильные раздражения кожи
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
Синие линии - восходящие пути, красные - нисходящие.
|
Схема - рефлекторная дуга: сознательная реакция на раздражение кожи (болевое,температурное, тактильное
|
Полный размер
|
|
I. Восходящая (афферентная) часть дуги
Рецепторы
|
а) Дуга начинается с соответствующих рецепторов кожи (тема 13).
б) Будем считать, что речь идёт о коже туловища или конечностей.
|
Чувстви-
тельный нейрон
|
Тогда раздражения передаются по отросткам чувствительных нейронов спинномозговых узлов
в задние рога спинного мозга – к ассоциативным нейронам собственных ядер (тема 14).
|
Первый ассоциатив-
ный нейрон
|
а) Аксоны этих нейронов переходят на противоположную сторону и образуют два спино-таламических тракта(тема 14):
боковой(в боковых канатиках), несущий болевую и температурную чувствительность,
и передний(в передних канатиках), передающий тактильные раздражения.
б) По данным трактам сигналы достигают зрительных бугров.
|
Второй ассоциатив-
ный нейрон
|
а) В этих буграх находятся вторые ассоциативные нейроны дуги.
б) Их аксоны передают сигналы в определённые участки коры больших полушарий –
в основном, в заднюю центральную извилину.
|
II. "Горизонтальная" (ассоциативная) часть дуги
а) Все нейроны коры, вовлечённые в передачу сигнала, очевидно, тоже являются ассоциативными.
б) Однако здесь сигнал, видимо, не просто передаётся по некоей цепочке, а попадает в ту или иную
нейронную сеть,
в которой происходит анализ сигнала и выработка результирующего ответа.
|
III. Нисходящая (эфферентная) часть дуги
Двигатель-
ные отделы коры
|
а) Данный ответ посылается из передней центральной извилины
гигантскими пирамидными клетками (клетками Беца).
б) Это наиболее крупные клетки коры больших полушарий.
в) А их аксоны образуют т.н. пирамидные пути (или тракты).
|
Пирамид-
ные пути
|
а) Пирамидные тракты идут не прерываясь через весь ствол головного мозга, причём
в продолговатом мозгу часть волокон переходит на противоположную сторону и формирует затем в боковых канатиках спинного мозга боковой пирамидный путь;
оставшаяся же на своей стороне часть волокон образует передний пирамидный путь (соответственно, в передних канатиках спинного мозга).
б) Оба пути кончаются на больших альфа-мотонейронах передних рогов спинного мозга.
|
Эффектор-
ные нейроны
|
1. а) Указанные мотонейроны являются эффекторными.
б) Они посылают (по аксонам) сигналы на соответствующие скелетные мышцы, что и приводит
к двигательной реакции на исходные раздражения.
2. Если в реакцию вовлечены мышцы головы, то эффекторные нейроны располагаются
в двигательных ядрах черепномозговых нервов
– в варолиевом мосту или в продолговатом мозгу.
|
15.1.3.2. Спино-кортикальные рефлекторные дуги.
Б. Сознательная реакция на проприоцептивные и тактильные раздражения
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
|
Схема - рефлекторная дуга: сознательная реакция на проприоцептивные (и тактильные?) раздражения
|
|
|
Как видно из представленной схемы, эта рефлекторная дуга отличается от предыдущей лишь своей восходящей (афферентной) частью.
|
1. Рецеп-
торы
|
Во-первых, иными являются рецепторы: если речь идёт о проприоцептивной чувствительности, это
нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретёна (тема 13).
|
2. Путь аксонов чувстви-
тельных нейронов
|
а) Во-вторых, аксоны чувствительных нейронов не заканчиваются в спинном мозгу, а
идут в его задних канатиках, образуя нежный и клиновидный пучки,
до одноимённых ядер продолговатого мозга.
б) Следовательно, только в этих ядрах находятся первые ассоциативные нейроны дуги.
|
3. Перекрёст аксонов ассоциатив-
ных нейронов
|
а) Третья особенность – в том, что аксоны данных ассоциативных нейронов тут же, на уровне продолговатого мозга, переходят на противоположную сторону, образуя т.н.
медиальную петлю, или шов.
б) В предыдущей дуге аксоны первых ассоциативных нейронов тоже переходили на другую сторону, но это совершалось
на уровне спинного мозга, а не головного.
|
15.1.3.3. Спино-мозжечковые рефлекторные дуги:
бессознательная координация движений
Схема - проводящие пути головного и спинного мозга.
|
Схема - рефлекторная дуга: бессознательная реакция на проприоцептивные и вестибулярные раздражения
|
Полный размер
|
|
а) Итак, сознаваемые проприоцептивные импульсы достигают коры больших полушарий.
б) В отличие от этого, главным анализатором несознаваемой проприоцептивной и вестибулярной чувствительности является мозжечок: именно он отвечает за
автоматическую координацию движений
и поддержание равновесия.
в) Отсюда, между прочим, следует, что афферентные сигналы поступают к мозжечку от рецепторов двух типов:
проприоцептивных и
вестибулярных.
|
IА. Восходящие (афферентные) части "проприоцептивных" дуг
Рецеп-
торы
|
В первом случаерецепторами вновь являются проприоцепторы, т.е.
нервно-мышечные и
нервно-сухожильные веретёна.
|
Чувстви-
тельный нейрон
|
а) Однако чувствительные нейроны, входящие в рассматриваемые дуги, отличаются от аналогичных нейронов предыдущей дуги.
б) Теперь аксоны рецепторных нейронов
не идут до продолговатого мозга,
а заканчиваются в задних рогах спинного мозга – на клетках грудного ядра Кларка (тема 14) и, возможно, собственных ядер.
|
Ассоциа-
тивный нейрон
|
От этих клеток начинаются два спино-мозжечковых тракта (тема 14), оба идущие в боковых канатиках:
задний путь (Флексига) – имеет перекрёст только после вхождения в мозжечок,
передний путь (Говерса) – образует 2 перекрёста: один в спинном мозгу и второй – в стволе головного мозга.
|
IБ. Афферентные части "вестибулярных" дуг
Рецепторы
|
Рецепторы второй группы, посылающие сигналы в мозжечок, – это рецепторы органа равновесия, которые
располагаются во внутреннем ухе и
входят в вестибулярный аппарат.
|
Чувстви-
тельный нейрон
|
а) Тела соответствующих чувствительных нейронов находятся
в парном вестибулярном ганглии (в толще височной кости).
б) Аксоны же
составляют вестибулярную часть восьмых черепномозговых нервов
и идут к клеткам вестибулярных ядер в варолиевом мосту.
|
Ассоциатив-
ный нейрон
|
а) Клетки названных ядер – первые ассоциативные нейроны (как и клетки ядра Кларка).
б) Их аксоны составляют
вестибуло-мозжечковый путь.
|
Окончание афферентных путей
|
Все вышеназванные афферентные пути (два спино-мозжечковых и вестибуло-мозжечковый) заканчиваются
в коре мозжечка.
| |
Скачать 2.2 Mb.