|
|
Электронный атлас. Тема 17 Органы чувств - органы слуха, равновесия и вкуса. Электронный атлас. Тема 17 Органы чувств - органы слуха, равнове. Тема 17. Органы чувств органы слуха, равновесия и вкуса
1,е. Препарат - аксиальный срез улитки. Окраска гематоксилин-эозином.
|
Тела нейронов
|
а) Тела указанных нейронов
находятся в основании спирального костного гребня улитки
и образуют не раз упоминавшийся спиральный ганглий (1).
б) По имеющимся данным,
|
Полный размер
|
одни нейроны данного ганглия являются псевдоуниполярными (как подавляющее большинство прочих чувствительных нейронов организма),
другие же нейроны спирального узла (тоже чувствительные) – биполярные.
|
Дендриты нейронов
|
а) Дендриты нейронов обоих типов
подходят к базилярной мембране (теряя миелиновую оболочку).
б) Затем
часть из них направляется к внутренним волосковым клеткам;
другая часть проходит через туннель и идёт к наружным волосковым клеткам.
|
Аксоны
|
а)Наконец, аксоны нейронов спирального ганглия участвуют в формировании восьмого черепномозгового нерва (n. VIII, или n. vestibulocochlearis), который
выходит из пирамиды височной кости
и ндёт к соответствующим ядрам варолиевого моста.
б) Дальнейший путь слуховых сигналов был рассмотрен в п. 15.1.3.4.
|
II. Эфферентная иннервация
Источник эфферентных волокон
|
Как мы знаем, к кортиеву органу подходят не только афферентные, но и эфферентные нервные волокна. Они
идут от оливы (ядра продолговатого мозга)
и образуют т.н. оливокохлеарный пучок.
|
Объекты эфферентной иннервации
|
При этом
некоторые из эфферентных волокон оканчиваются на сенсорных клетках,
другие - на отходящих от этих клеток афферентных волокнах (образуя аксодендритические синапсы).
|
Вызываемый эффект
|
а) Видимо, эфферентные волокна оказывают
тормозное действие, т.е. ограничивают идущую от кортиева органа импульсацию.
б) Медиаторами в образумых ими синапсах являются:
ацетилхолин, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК) и глицин.
|
17.1.4. Вестибулярный отдел лабиринта
1. Под этим отделом понимают два образования (см. п. 17.1.1):
собственно преддверие (vestibulum), содержащее два мешочка - эллиптический и сферический;
а также три полукружных канала с ампулами.
2. Такое объединение связано с тем, что, как уже отмечалось, здесь находятся рецепторы т.н. вестибулярного аппарата, т.е. аппарата, реагирующего на гравитацию, вибрацию и угловые ускорения.
|
17.1.4.1. Эллиптический и сферический мешочки преддверия
0. Введение
Рецептор-
ная структура
|
В соответствии с п. 17.1.1.2, в обоих мешочках преддверия имеется
по одному рецепторному участку - пятну, или макуле (I).
|
Рисунок - пятно мешочка преддверия.
Полный размер
|
Состав
пятна
|
а) Строение пятен того и другого мешочка практически одинаково.
б) В эпителии каждого пятна - три элемента:
|
волосковые сенсорные клетки (1),
поддерживающие эпителиоциты (2) и
отолитовая мембрана (3), покрывающая клетки.
|
Охарактеризуем эти элементы.
I. Отолитовая мембрана
Состав и свойства
|
Отолитовая мембрана
имеет студенистую консистенцию,
содержит в своём составе кристаллы карбоната кальция - отолиты
и почти насквозь пронизывается волосками и ресничками сенсорных клеток.
|
Роль отолитов
|
Благодаря кристаллам,
положение мембраны сильней зависит от гравитационных воздействий.
|
II. Сенсорные клетки рецепторных пятен
Виды
сенсорных
клеток
|
Схема - волосковые сенсорные
клетки мешочков.
|
а) Сенсорные клетки пятен
не прилегают к базальной мембране эпителия,
а по форме бывают грушевидными (I) и цилиндрическими (II).
б) Кроме формы, эти виды клеток отличаются друг от друга
способом контакта с нервными окончаниями.
|
Полный размер
|
Груше-
видная клетка: контакты с нервными окончани-
ями
|
а) В случае грушевидной клетки (I)
окончание дендрита чувствительного нейрона образует чашу (1), которая охватывает практически всю клетку.
|
б) Но при этом собственно синаптические контакты существуют
только в некоторых участках этой чаши.
в) В ряде мест к чаше подходят окончания эфферентных волокон, образующие
тормозные аксодендритические синапсы.
|
|
Цилиндри-
ческая клетка: контакты...
|
Если же клетка – цилиндрическая, то
нервные окончания (2) (афферентные и эфферентные) контактируют с клеткой лишь в области её основания.
|
Апикаль-
ные отделы
сенсорных клеток
|
а) В апикальных отделах тех и других клеток имеются
кутикула (3) - гликопротеиновая плёнка,
60-80 неподвижных волосков - стереоцилий (4), - объединённых в пучки,
а также (в отличие от сенсорных клеток кортиева органа) 1 подвижная ресничка - киноцилия (5).
|
|
б) Стереоцилии и киноцилии вначале пронизывают кутикулу,
а затем проходят в отолитовую мембрану.
|
III. Поддерживающие эпителиоциты
Локализа-
ция
в пятне
|
а) Поддерживающие клетки (6) находятся между сенсорными, простираясь
от базальной мембраны эпителия до его поверхности.
б) Их ядра (7) лежат в базальной части клеток - и образуют в эпителии нижний ряд ядер.
|
|
IV. Восприятие гравитационных воздействий
Первичное событие
|
Под влиянием гравитационного воздействия происходит
смещение отолитовой мембраны относительно эпителиоцитов пятна.
|
Его следствие (прежние представ-
ления)
|
Прежде полагали, что
это смещение приводит к отклонению киноцилии,
и в зависимости от его направления происходит возбуждение либо торможение сенсорной клетки.
|
Новые представ-
ления
|
По новым же представлениям, важно отклонение не киноцилии, а пучков стереоцилий:
если стереоцилии отклоняются в сторону киноцилии,
то под влиянием механической тяги в апикальной плазмолемме открываются ионные каналы – сенсорная клетка возбуждается.
|
Сопостав-
ление с кортиевым органом
|
а) Таким образом, дело обстоит практически так же, как в кортиевом органе.
б) Отличие лишь в том, что сенсорные эпителиоциты этого органа не имеют киноцилии.
в) Но зато вместо неё сохраняется базальное тельце, которое, видимо, выполняет ту же функцию опорной структуры, что и киноцилия.
|
Результат
|
а) Благодаря сигналам, поступающим от макул преддверия, мозг
получает информацию о положении тела в пространстве
и реагирует изменением тонуса соответствующих мышц.
б) В невесомости такая информация со стороны вестибулярного аппарата, очевидно, не поступает.
|
17.1.4.2. Полукружные каналы
I. Рецепторные участки
2,а-в. Препарат - орган равновесия. Срез через ампулярный гребешок. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
б) (Среднее увеличение)
Полный размер
|
в) (Большое увеличение)
Полный размер
|
Локали-
зация рецептор-
ного
участка
|
а) В полукружных каналах рецепторные участки находятся, как отмечалось в п. 17.1.1.2,
в ампулярных расширениях,
а внутри них - на поверхности т.н. ампулярных гребешков, или крист.
б) В каждой ампуле имеется один такой гребешок (1). Основу его составляет разрастание надкостницы.
в) Эпителий (2), покрывающий гребешок, и является рецепторной структурой.
|
Состав эпителия ампулярного гребешка
|
а) В составе этого эпителия - почти те же 3 элемента, что и в пятнах мешочков:
волосковые сенсорные клетки (2.А) - образуют верхний ряд клеток,
|
|
поддерживающие эпителиоциты (2.Б) - нижний ряд клеток,
а вместо отолитовой мембраны - желатинозный прозрачный купол (3).
б) Этот купол - очень высокий, и на снимках большая его часть отсутствует.
|
Сенсорные клетки
|
Как и в пятнах мешочков, сенсорные клетки
бывают грушевидными и цилиндрическими и
содержат на апикальной поверхности стереоцилии и подвижную киноцилию.
|
II. Генерация возбуждения и передача его в мозг
Механизм возбуждения сенсорных клеток
|
а) При вращении тела в той или иной плоскости
желатинозный купол соответствующего полукружного канала смещается (под влиянием эндолимфы), отчего
происходит отклонение стереоцилий – в сторону киноцилии или от неё.
б) В первом случае в сенсорных клетках открываются ионные каналы, т.е. клетки возбуждаются.
в) Таким образом, во всех рецепторных структурах внутреннего уха механизм возбуждения сенсоэпителиальных клеток, видимо, одинаков.
|
Чувстви-
тельные нейроны вестибуляр-
ного
аппарата
|
а) Тела чувствительных нейронов, иннервирующих ампулярные гребешки и пятна мешочков, образуют вестибулярный ганглий. Последний
лежит во внутреннем слуховом проходе височной кости.
б) Сами нейроны являются биполярными.
в) Дендриты идут к сенсорным клеткам ампулярных гребешков и пятен мешочков.
г) Аксоны же (как и аксоны спирального ганглия)
входят в состав n. VIII (n. vestibulocochlearis)
и направляются к ядрам варолиева моста.
д) Дальнейший ход вестибулярных сигналов уже обсуждался (п. 15.1.3.3).
|
III. Прочие участки эпителия мешочков преддверия и полукружных каналов
Секретор-
ные области
|
а) Кроме рецепторных участков (макул и гребешков), в эпителии мешочков и полукружных каналов
имеется несколько секреторных областей.
б) Клетки этих областей,
во-первых, продуцируют эндолимфу (наряду с сосудистой полоской улитки),
и, во-вторых, вместе с поддерживающими клетками участвуют в формировании и обмене желатинозного купола и отолитовой мембраны.
|
Прочие участки
|
В остальных участках стенки мешочков преддверия и полукружных каналов выстланы
однослойным плоским эпителием.
|
17.2. Орган вкуса
17.2.1. Вкусовые почки
3,а-б. Препарат - орган вкуса. Вкусовые почки в листовидных сосочках языка. Окраска гематоксилин-эозином.
|
а) (Малое увеличение)
Полный размер
|
б) (Среднее увеличение)
Полный размер
|
Определе-
ние
|
Орган вкуса - это совокупность вкусовых почек, расположенных в эпителии боковых стенок многих сосочков языка (листовидных, грибовидных, желобоватых).
|
Пример: листовид-
ные сосочки
|
а) В частности, на снимках - листовидные сосочки (1), покрытые многослойным плоским неороговевающим эпителием.
|
б) Между сосочками - узкие просветы (2), выстланные таким же эпителием.
в) С этими просветами контактируют вкусовые почки (3).
|
|
Вкусовые почки
|
Последние
находятся в толще покровного эпителия (выстилающего просветы),
но отличаются более светлой окраской
и имеют округлую или овальную форму.
|
Происхож-
дение
|
В эмбриогенезе эти почки развиваются
из многослойного эпителия сосочков.
| |
|
|
Скачать 1.32 Mb.