|
|
Электронный атлас. Тема 27 Кожа и её производные. Тема 27. Кожа и её производные 27 Общие сведения
II. Иллюстративная часть
Введение
|
а) При последующем изложении в качестве иллюстрации будем использовать соответствующие фрагменты приведённой здесь схемы.
б) Поэтому вначале рассмотрим схему в целом.
|
Слои эпидермиса
|
На ней показаны клетки каждого из 4-х слоёв эпидермиса "тонкой" кожи:
I - базальный,
II - шиповатый,
III - зернистый,
IV - роговой.
|
Схема - процесс ороговения в эпидермисе кожи.
|
Вне- и меж-
клеточные структуры
|
Можно видеть также вне- и межклеточные структуры:
1 - базальную мембрану,
2 - полудесмосому,
3 - десмосомы.
|
Специфи-
ческие внутри-
клеточные структуры
|
Показаны специфические внутриклеточные структуры:
4 - кератиновые тонофибриллы,
5 - лизосомы и кератиносомы,
6 - "кератогиалиновые" гранулы,
7 - кератин в роговых чешуйках.
|
Прочее
|
И,, наконец, в клетках трёх первых (нижних) слоёв видны
8 - клеточные ядра.
|
Теперь рассмотрим кератиноциты каждого слоя подробней.
|
27.2.3.2. Базальные клетки
Опре-
деление
|
1. К базальным клеткам (I) относятся
стволовые клетки, находящиеся в Gо-периоде,
переходные клетки, которые 2-4 раза делятся,
переходные клетки, утратившие способность к делению и вступившие в созревание.
|
Общий вид
|
а) У большинства данных клеток - овальная или кубическая форма.
б) Цитоплазма - базофильная из-за наличия в ней рибосом.
в) Ядро (8) - крупное, округлой или овальной формы.
|
|
Особен-
ности
структуры
|
а) В тех клетках, которые вступили в дифференцировку, на рибосомах происходит интенсивный синтез кератина (и др. белков).
б) Кератин образует промежуточные филаменты, или тонофибриллы.
в) Но последних пока мало; они объединены в пучки и вплетаются в
полудесмосомы (2) - контакты с базальной мембраной (1) и
десмосомы (контакты с соседними клетками).
|
27.2.3.3. Шиповатые клетки
I. Основные сведения
Общая характе-
ристика
|
а) Шиповатые клетки (II) образуют несколько рядов -
от 3-4 ("тонкая" кожа)
до 10 и более ("толстая" кожа).
|
|
б) Практически все клетки этого слоя (кроме, возможно, самых нижних клеток) уже не делятся.
в) А. Клетки имеют многочисленные короткие отростки ("шипики"), между которыми образуются десмосомы (3).
Б. Это придаёт клеткам полигональную, шиповатую форму.
|
Специфические структуры
|
Кератино-
вые
тонофила-
менты
|
а) Количество кератиновых тонофибрилл (4) увеличивается.
б) Причём, они ориентируются, в основном, концентрически – вокруг ядра.
|
|
Кератино-
сомы
|
а) Появляются также кератиносомы (5) – плотные гранулы, окружённые мембраной.
б) В них начинается синтез липидов (церамидов, холестеринсульфата), которые позднее будут участвовать в связывании клеток друг с другом.
|
|
II. Дополнение: две микрофотографии
Электронная микрофотография. Шиповатый слой эпидермиса.
|
А вот как выглядят шиповатые кератиноциты под электронным микроскопом.
1. а) Межклеточное пространство практически отсутствует (что характерно для всех видов эпителиальных тканей; тема 7).
б) А клетки, действительно, образуют друг с другом множество
десмосомных контактов (4).
2. а) От этих контактов в цитоплазму отходят
пучки кератиновых тонофибрилл (3).
|
|
б) В некоторых клетках можно разглядеть и тонофибриллы, ориентированные концентрически вокруг ядра (1).
3. Ядра клеток - крупные, округлой или овальной формы.
4. В цитоплазме видны многочисленные электроноплотные гранулы:
некоторые из них идентифицированы как митохондрии (2);
другие, видимо, представляют собой кератиносомы.
|
Электронная микрофотография. Часть клеток шиповатого слоя эпидермиса.
|
1. Здесь - те же клетки под большим увеличением,
так что на снимке - лишь граничные участки двух кератиноцитов.
2. а) Достаточно хорошо видна структура десмосомных контактов (3) между этими клетками.
б) Она вполне соответствует классическому описанию (п. 2.2.3.1):
- в области десмосомы плазмолеммы утолщены с внутренней стороны (за счёт белков десмоплакинов);
- отсюда в цитоплазму отходят пучки кератиновых тонофибрилл (2);
|
|
- пространство между плазмолеммами расширено (по сравнению с соседними участками (4));
- причём, в нём видны (образованные белками десмоглеинами)
поперечные фибриллоподобные структуры
и срединная перегородка.
3. а) Некоторые тонофибриллы вновь расположены параллельно поверхности ядра (1).
б) В цитоплазме видны также митохондрии (5) и рибосомы (6).
в) Кератиномы в поле зрения не попали.
|
27.2.3.4. Зернистые клетки
Общая характе-
ристика
|
а) Клетки лежат в 3-4 ряда.
б) Их тела и ядра (8) несколько уплощены: имеют овальную форму.
в) Начинается распад органелл.
|
|
Специфические структуры
|
Керато-
гиалино-
вые гранулы
|
а) В клетках появляется новый белок – филагрин.
б) В соответствии со своим названием, он формирует агрегаты - т.н. кератогиалиновые гранулы (6), - включающие
|
|
матрикс из филагрина и
погружённые в него кератиновые тонофибриллы,
а также, возможно, продукты распада органелл.
в) Эти гранулы и обуславливают характерную для данных клеток зернистость цитоплазмы.
|
Кератино-
сомы
|
а) В кератиносомах продолжается синтез специфических липидов.
б) Причём, последние уже начинают поступать в межклеточное пространство в виде ламеллярных (мембраноподобных) структур.
в) Это явление несколько напоминает образование сурфактантного комплекса в альвеолах лёгких (тема 26).
|
Керато-
линин
|
а) Синтезируется также белок кератолинин.
б) Вместе с двумя другими белками он накапливается под плазмолеммой, и это постепенно (в клетках последующих слоёв)
утолщает оболочку клетки примерно в 20 раз.
|
Связь между клетками
|
Связь между клетками в зернистом слое обеспечивается двумя способами:
ещё сохраняющимися десмосомами
и уже выделившимися в межклеточное вещество липидами.
|
27.2.3.5. Клетки блестящего слоя
I. Собственно клетки
Общие
сведения
|
а) В блестящем слое клетки тоже лежат в 3-4 ряда и ещё более уплощаются.
б) При этом они лишаются ядер и почти всех прочих органелл (митохондрий, аппарата Гольджи, рибосом и др.), в разрушении которых участвуют ферменты лизосом.
|
Специфические структуры
|
Содержи-
мое клетки
|
а) На этой стадии белок филагрин распределяется уже по всей клетке.
б) Соответственно, и кератиновые тонофибриллы теперь
не концентрируются в кератогиалиновых гранулах (зернистость цитоплазмы пропадает),
а тоже занимают весь внутренний объём клетки, образуя продольно расположенные пучки в матриксе из филагрина.
|
Оболочка клетки
|
Клетка имеет толстую оболочку:
плазмолемму (7,5 нм) и под ней –
мощный слой кератолинина (свыше 140 нм).
|
II. Связь между клетками
Представи-
тели липидов
|
Кератиносомы выделяются в межклеточное пространство, где высвобождают липиды:
церамиды (25% от массы межклеточного вещества),
свободные жирные кислоты (26%),
холестерин (19%),
фосфолипиды (7%) и
холестеринсульфат (2%).
|
Роль меж-
клеточных липидов
|
Липиды связывают между собой клетки, выступая в качестве
цементирующего,
гидрофобного и
непроницаемого для микроорганизмов материала.
|
Оптические свойства
|
Причём, показатели преломления света этого материала и самих клеток на данной стадии дифференцировки совпадают. Поэтому
границы клеток становятся неразличимыми
и весь слой воспринимается как блестящая полоса.
|
27.2.3.6. Роговые чешуйки (зрелые корнеоциты)
Форма
и
упаковка
клеток
|
а) Наконец, клетки ещё более уплотняются и приобретают форму плоских призм - 14-гранников.
б) Это позволяет им более тесно прилегать друг к другу и укладываться в виде столбиков:
по 3-4 (в "тонкой" коже) или
15-20 (в "толстой" коже) рядов.
|
|
Механизм
уплотне-
ния
|
а) Причина уплотнения клеток - появление поперечных сшивок
в составе кератолинина и
в кератиновых тонофиламентах (7).
б) В частности, тонофибриллы становятся нерастворимыми и приобретают название мягкого кератина.
в) Мягким этот кератин назван потому, что сохраняет способность растворяться в кислотах и щелочах – в отличие от твёрдого кератина ногтей и волос.
|
Описание
клеток
|
а) Т.к. потребность в агрегирующей функции филагрина исчезает,
он распадается до аминокислот.
б) В итоге, клетки выглядят как светлые призматические ячейки, которые
имеют под плазмолеммой толстую (роговую) оболочку из кератолинина,
не содержат внутри никаких органелл,
целиком заполнены роговым веществом – мягким кератином
и по-прежнему соединены друг с другом липидными мембраноподобными структурами.
в) Кроме того, внутри клеток часто находятся пузырьки воздуха.
|
Ферменты
десква-
мации
|
а) В поверхностных слоях рогового слоя активируются ферменты, разрушающие межклеточные липиды и выделяемые,
по одним данным, тоже (как и сами липиды), кератиносомами кератиноцитов,
а по другим данным, - лизосомами клеток Лангерганса.
б) Среди этих ферментов -
церамидазы,
кислые липазы,
холестеринсульфатаза.
|
Десквама-
ция и её наруше-
ние
|
а) В результате, адгезия (связь) между роговыми чешуйками ослабевает и происходит их слущивание (десквамация).
б) В норме общая масса чешуек, удаляемых за сутки, составляет 0,5–1 г.
в) При недостаточной же активности указанных ферментов наблюдается ихтиоз – избыточное накопление роговых чешуек, т.е. утолщение рогового слоя кожи.
|
27.2.3.7. Резюме
На основании приведённых сведений можно составить следующую таблицу.
|
СПЕЦИФИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ
|
Базальные клетки
|
Редкие пучки кератиновых тонофибрилл; вплетаются в десмосомы и полудесмосомы.
|
Шиповатые клетки
|
а) Кератиновые тонофибриллы (ориентированы концентрически вокруг ядра).
б) Кератиносомы - начинают синтез межклеточных липидов.
|
Зернистые клетки
|
а-б) "Кератогиалиновые" гранулы: содержат белок филагрин, агрегирующий кератиновые тонофибриллы.
в) Кератиносомы - синтезируют липиды и выделяют их из клеток.
г) Белок кератолинин под плазмолеммой.
|
Клетки блестящего слоя
|
а) Толстая оболочка (под плазмолеммой) из белка кератолинина.
б) Продольно расположенные пучки тонофибрилл в матриксе из филагрина.
в) Между клетками - церамиды, фосфолипиды, холестеринсульфат.
|
Роговые чешуйки (плоские 14-гранники)
|
а) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) роговые оболочки.
б) Уплотнённые (за счёт поперечных связей) пучки тонофибрилл - мягкий кератин (без филагрина).
в) Межклеточное вещество: в поверхностных рядах слоя - гидролиз липидов церамидазами, липазами, холестеринсульфатазой. Десквамация корнеоцитов.
|
27.2.3.8. Базальная мембрана эпидермиса
Составные части
|
а) Завершая рассмотрение эпидермиса, кратко рассмотрим его базальную мембрану.
б) В этой мембране различают 2 или 3 пластины (слоя):
светлую (лежит сразу под базальным слоем эпидермиса, толщина - 30-40 нм),
тёмную (25-60 нм) и
ретикулофиброзную (20-60 нм; её нередко рассматривают как часть тёмной пластины).
|
1. Светлая пластинка (наружная)
|
а) В светлой пластинке содержатся
в качестве структурообразующего материала - коллагеновые волокна (коллаген IV типа), и протеогликаны,
а в качестве связующих элементов - белки ламинин (основной по значимости), фибронектин и нидоген.
б) Так, ламинин образует якорные филаменты, которые связывают
полудесмосомы базальных клеток
с базальной мембраной.
|
2. Тёмная пластинка (внутренняя)
|
Основные компоненты тёмной пластинки - это
коллагеновые волокна (тоже из коллагена IV типа), расположенные в виде ромбовидной сети,
и гепарансульфат (относится к протеогликанам), который образует фильтрационный барьер между эпидермисом и дермой.
|
3. Ретикуло-
фиброзная
пластинка
|
а) Ретикулофиброзная пластинка (как и светлая пластинка) выполняет якорную функцию:
прикрепляет базальную мембрану к дерме.
б) Это достигается с помощью якорных фибрилл, образованных коллагеном VII типа.
|
Место
образования
|
Предшественники одних компонентов базальной мембраны синтезируются эпителиоцитами,
а предшественники других – клетками дермы.
|
27.2.4. Дерма
27.2.4.1. Дерма "тонкой" кожи
|
|
|
Скачать 2.35 Mb.