|
|
Электронный атлас. Тема 27 Кожа и её производные. Тема 27. Кожа и её производные 27 Общие сведения
27.2.2. Эпидермис: клеточный состав
27.2.2.1. Типы клеток
Перечень типов клеток эпидермиса
|
1. В эпидермисе как "тонкой", так и "толстой" кожи находятся клетки следующих 4-х типов:
кератиноциты (I),
меланоциты (II),
внутриэпителиальные макрофаги (клетки Лангерганса) (III.А) и контактирующие с их отростками Т-лимфоциты (III.Б),
осязательные клетки Меркеля(IV).
|
Схема - эпидермис.
Полный размер
|
Локализа-
ция
|
а) Из них только кератиноциты располагаются во всех слоях эпидермиса –
базальном (1), шиповатом (2), зернистом (3), блестящем (4) и роговом (5).
б) Остальные клетки сосредоточены
либо только в базальном слое (меланоциты и клетки Меркеля),
либо в базальном и шиповатом (клетки Лангерганса).
|
Ниже приводится краткая характеристика каждого типа клеток.
|
27.2.2.2. Кератиноциты
I. Содержание и терминология
Доля от всех клеток
|
Кератиноциты – основной вид клеток эпидермиса: они составляют не менее 85 % его клеток.
|
Общее название
|
Общее название данных клеток обусловлено высоким (и всё возрастающим от слоя к слою) содержанием
кератиновых тонофиламентов.
|
Виды
кератино-
цитов
|
Вместе с тем для кератиноцитов каждого слоя используется специальное обозначение: соответственно
базальные, шиповатые и зернистые кератиноциты,
кератиноциты блестящего слоя
и, наконец, роговые чешуйки, или корнеоциты.
|
II. Дифференцировка клеток и обновление их популяции
Непрерывно идущий процесс дифферен-
цировки
|
а) Как отмечалось ещё в теме 4, кератиноциты разных слоёв – это
клетки, проходящие последовательные стадии терминальной дифференцировки (т.е. дифференцировки, заканчивающейся гибелью клеток).
б) В данный процесс регулярно вступает
определённая часть стволовых клеток базального слоя.
в) Постепенно видоизменяясь и перемещаясь от базальной мембраны к поверхности, эти клетки со временем
превращаются в роговые чешуйки.
|
Обновление состава эпидермиса
|
а) Продолжительность дифференцировки зависит от локализации кожи: так,
на подошвах процесс идёт быстрее, чем в других местах.
б) Поскольку на смену одним генерациям дифференцирующихся клеток постоянно приходят другие,
состав кератиноцитов всё время обновляется.
в) Среднее время обновления эпидермиса у человека – примерно 40 суток.
|
Более подробно процесс кератинизации и особенности кератиноцитов разных слоёв эпидермиса мы будем рассматривать несколько позже (после знакомства со всеми клетками эпидермиса).
|
IIi. Функции кератиноцитов
Из перечисленных в п. 27.1.2 функций кожи целый ряд связан с кератиноцитами.
1. Образование барьера
|
Так, барьерные свойства кожи обусловлены, главным образом,
гидрофобностью роговых чешуек и скрепляющих их липидов,
а в глубоких слоях эпидермиса - многочисленными межклеточными контактами (главным образом, десмосомами).
|
2. Привлечение и стимуляция Т-лимфоцитов
|
Кератиноциты, подобно эпителиоретикулярным клеткам тимуса, синтезируют вещества (типа тимозина, тимопоэтина и т.д.), которые
привлекают в эпидермис Т-лимфоциты и
вызывают их пролиферацию и дифференцировку.
|
3. Активация
вит. D
|
Именно кератиноциты
превращают неактивный провитамин D в активный витамин.
|
4. Защита от УФ-лучей
|
а) Кератиноциты
сами не синтезируют пигмент меланин,
но, как правило, получают его от соседних меланоцитов (о чём подробней - чуть ниже).
б) Меланин же, поглощая не только видимый, но и УФ-свет, защищает от последнего подлежащие ткани.
|
27.2.2.3. Меланоциты
I. Общие сведения
Происхож-
дение
|
Меланоциты (II) имеют, как уже отмечалось, невральное происхождение:
их предшественники выселяются в эмбриогенезе из закладки нервной системы.
|
|
Локализа-
ция
|
а) Меланоциты располагаются в базальном слое эпидермиса, составляя 10-25% клеток этого слоя.
б) Причём, десмосомных контактов с соседними клетками не образуют.
|
Морфоло-
гия
|
а) По форме меланоциты – многоотростчатые.
б) Главная их особенность – это наличие и в теле, и в отростках специфических мембранных органелл – меланосом, содержащих пигмент меланин.
|
II. Меланосомы
Источник меланина
|
В меланосомах меланин
синтезируется из аминокислоты тирозина (под действием ферментов тирозиназы и ДОФА-оксидазы)
и накапливается в виде плотных гранул.
|
Количество меланосом и цвет кожи
|
а) У людей разной расы (разного цвета кожи) различно
не количество меланоцитов в эпидермисе,
а лишь количество и размер меланосом в клетках.
б) Так, у темнокожих людей в меланоцитах много крупных меланосом (порядка 400) с высоким содержанием меланина.
в) А. Соответственно, у светлокожих людей
количество меланоцитов – то же,
но в них мало меланосом (около 100) и меланина.
Б. Поэтому идентифицировать меланоциты на препаратах кожи в этом случае трудно.
|
Переме-
щение меланосом в другие клетки
|
а) Значительное количество меланосом выходит из отростков меланоцитов эпидермиса (или меланоцитов волосяных фолликулов) в межклеточное пространство.
б) Оттуда меланосомы фагоцитируются клетками, не способными к синтезу меланина, -
кератиноцитами и макрофагами эпидермиса (или кератиноцитами волосяных луковиц),
а также меланоцитами дермы.
в) Этим объясняется
во-первых, относительная равномерность окраски кожи,
а во-вторых, наличие пигмента в волосах, несмотря на отсутствие в них меланоцитов.
|
Загар
|
а) Как уже отмечалось при знакомстве с кератиноцитами, меланин, поглощая УФ-лучи, защищает подлежащие ткани.
б) При высокой интенсивности солнечного облучения
в меланоцитах эпидермиса компенсаторно увеличивается синтез меланина,
что внешне воспринимается как загар.
|
27.2.2.4. Внутриэпителиальные макрофаги
(клетки Лангерганса)
Напомним, что данные клетки находятся также в многорядном эпителии воздухоносных путей (тема 26). Кроме того, они обнаружены в многослойном эпителии ряда других органов – конъюнктивы, полости рта и пищевода, шейки матки и влагалища.
|
Происхож-
дение,
локализация в коже
|
а) Клетки Лангерганса (III.A), как и прочие макрофаги, происходят из моноцитов или из их предшественников.
б) Располагаются в базальном и шиповатом слоях эпидермиса.
в) Подобно меланоцитам,
не образуют десмосомных контактов.
|
|
Морфология
|
Морфологическая характеристика клеток Лангерганса приводилась уже дважды (в темах 21 и 26):
форма клеток – многоотростчатая (в эпидермисе отростки доходят до зернистого слоя),
ядро – многолопастное,
в цитоплазме – т.н. гранулы Бирбека в виде теннисных ракеток.
|
Участие в иммунных процессах
|
а) Клеткам Лангерганса эпидермиса приписывают две функции.
б) Одна из них вполне традиционна – участие в иммунных процессах:
фагоцитоз антигенных частиц (например, бактерий), оказавшихся в эпидермисе,
передачаих лимфоцитам (неясно, правда, в нативном, переработанном или сразу и в том и другом виде)
и вдобавок – одновременная секреция интерлейкинов (ИЛ-1, ИЛ-6), которые воздействуют на лимфоциты, узнающие представляемый антиген.
в) В этот список можно добавить также
образование и секрецию антимикробных факторов – лизоцима и интерферона.
|
Формо-
образующая
функция
|
а) Вторая предполагаемая функция – формообразующая:своими вертикально ориентированными отростками клетки Лангерганса
способствуют правильной послойной организации кератиноцитов.
б) Более того: создаются, как считают, эпидермальные пролиферативные единицы: каждая из них содержит
определённое число кератиноцитов разной степени зрелости и
организующую их в единое целое клетку Лангерганса.
|
Замечание
|
а) Вместе с тем существует представление о том, что, участвуя в иммунной реакции,
клетки Лангерганса могут перемещаться –
из эпидермиса в дерму и даже – в регионарные лимфоузлы (где обозначаются как дендритные клетки).
б) В таком случае столбчатая организация эпидермиса в соответствующем локусе кожи должна в той или иной степени нарушаться.
|
27.2.2.5. Осязательные клетки Меркеля
О клетках Меркеля уже шла речь в теме 13. Напомним приведённую там информацию.
|
Основная функция: рецепторная
|
а) Главное состоит в том, что клетки Меркеля – один из видов механорецепторов кожи.
б) При этом они способны воспринимать очень слабое прикосновение, т.е. отвечают (вместе с тельцами Мейснера; тема 13)
за тактильную чувствительность, или за осязание.
|
Локали-
зация и происхож-
дение
|
а) Клетки Меркеля (IV) находятся
в базальном слое эпидермиса (особенно много их в кончиках пальцев) и
в волосяных луковицах.
б) Вероятно, они, как и меланоциты, имеют невральное происхождение.
|
Схема - клетка Меркеля.
Полный размер
|
Контакт с клетками и нервными окончани-
ями
|
а) Клетки Меркеля (IV) могут располагаться поодиночке, но часто объединены в группы (до 20 клеток) –
т.н. диски Меркеля.
б) С соседними кератиноцитами клетки Меркеля образуют
десмосомные контакты
(чем отличаются от меланоцитов и клеток Лангерганса).
в) А. К самим клеткам Меркеля подходят окончания дендритов (1) чувствительных нейронов.
|
Б. Если клетки объединены в диск Меркеля, то они контактируют с веточками одного дендрита.
г) Тактильное раздражение клеток Меркеля генерирует нервный сигнал в этих окончаниях.
|
Регуляторная функция клеток Меркеля
|
а) Кроме того, клетки Меркеля содержат гранулы с гормоноподобными факторами: энкефалином, бомбезином, вазоинтестинальным пептидом (ВИП) и др.
б) Эти вещества
выделяются после осязательного раздражения клеток Меркеля,
распространяются паракринным способом (т.е. путём диффузии в окружающем межклеточном пространстве) и
влияют на
- регенерацию эпителия и
- тонус кровеносных сосудов.
в) Следовательно, с помощью осязательных воздействий можно влиять на процессы заживления.
|
27.2.3. Процесс кератинизации
27.2.3.1. Основные события кератинизации
I. Теоретическая часть
Введение
|
а) Несмотря на присутствие в эпидермисе меланоцитов, макрофагов и осязательных клеток, на гистологическом препарате
видны, в основном, лишь кератиноциты (1-5) на разных стадиях их дифференцировки.
б) Именно благодаря этой дифференцировке и образуются те четыре или пять слоёв, которые выделяют в эпидермисе.
в) Морфологические особенности кератиноцитов каждого слоя легко понять, если уяснить основные “сюжетные линии” дифференцировки.
|
1,б. Препарат - кожа пальца ("толстая" кожа). Окраска гематоксилин-
эозином.
Полный размер
|
Основные события
|
Суть данных “линий” такова.
а) Постепенно увеличивается содержание в клетках кератиновых тонофибрилл – вплоть до полного заполнения ими объёма клетки.
б) Начиная примерно со второй трети или с середины процесса, постепенно редуцируются и исчезают все органеллы, включая ядро.
в) Синтезируются и накапливаются под плазмолеммой белки (кератолинин и др.), формирующие толстую оболочку роговых чешуек.
г) Изменяется форма клетки - от округлой до плоской роговой чешуйки, напоминающей 14-гранную призму.
д) В специальных органеллах – кератиносомах – синтезируются липиды, которые скрепляют друг с другом кератиноциты в блестящем и роговом слоях.
|
Термино-
логия
|
а) Заметим, что для обозначения дифференцировки кератиноцитов часто используются следующие два термина:
кератинизация – в связи с первым из вышеперечисленных событий (постепенным накоплением кератиновых тонофиламентов),
и ороговение – в связи с образованием в конечном счёте роговых чешуек.
б) Напомним также, что в блестящем и роговом слоях содержатся фактически не клетки, а
постклеточные структуры (тема 2).
Однако по традиции будем применять термин "клетки" и к ним.
| |
|
|
Скачать 2.35 Mb.