|
Электронный атлас. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые органы. Электронный атлас. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые орга. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые органы 32 Происхождение плодных оболочек, плаценты и пуповины
Некоторые замечания
Тканевой состав: резюме
| Как видно,
в состав оболочек входят эпителиальные и соединительные ткани, образующие в совокупности сложный “бутерброд”
| Роды: разрыв и отхождение оболочек
| а) В начале нормальных родов происходит
разрыв всех оболочек плода и излитие околоплодных вод.
б) Отходят же эти оболочки в конце родов (после рождения ребёнка) – вместе с плацентой и decidua parietalis.
|
32.2. Плацента
32.2.1. Строение плаценты
32.2.1.1. Введение
Три источника и две составные части
| Как следует из предыдущего, плацента (I) - внезародышевый орган, состоящий из тесно связанных друг с другом двух частей:
плодной - ветвистого хориона с приросшим к нему амнионом и
материнской - decidua basalis.
|
| Особеннос- ти состава
|
При этом в плаценте нет
нервов и лимфатических сосудов.
| Основные функции
| 1. Главная функция плаценты - обменная: с её помощью устанавливается т.н. плацентарное кровообращение, позволяющее крови плода и крови матери обмениваться различными веществами.
б) В числе этих веществ - и кислород: оксигенация крови у плода происходит не в лёгких, а в плаценте.
2-3. Вместе с тем плацента
препятствует прямому контакту крови матери и плода, сохраняя между ними барьер (барьерная функция),
и образует ряд гормонов и других веществ (синтетическая, в т.ч. эндокринная, функция).
| Сроки образования
|
У человека плацента, в основном, сформировывается (начиная функционировать)
к концу третьего месяца внутриутробного развития.
|
32.2.1.2. Типы плацент
а) Обменная и барьерная функции плаценты во многом зависят от того, как конкретно организован непрямой контакт крови матери и плода.
б) По этому признаку у млекопитающих выделяют 4 типа плацент.
1. Эпителио- хориальная плацента
| а) В плаценте первого типа ворсины хориона
врастают в отверстия маточных желёз
и контактируют с интактным эпителием этих желёз.
б-I) В этом случае барьер между кровью матери и плода (гематоплацентарный барьер) – наиболее значительный.
|
| б-II) Причём, в его состав входят ткани и матери, и плода.
в) Примеры животных с такой плацентой - лошади, свиньи, китообразные.
| 2. Синдесмо- хориальная плацента
|
а) В плаценте второго типа ворсины хориона
частично разрушают эпителий желёз матки и
контактируют с подлежащей соединительной тканью матки.
|
| б) Как видим, здесь из состава барьера
исключается эпителий маточных желёз (вместе с его базальной мембраной).
в) Такая плацента - у коров, овец, оленей.
| 3. Эндотелио- хориальная плацента
|
а) В плаценте третьего типа ворсины хориона
полностью разрушают эпителий желёз и частично - подлежащую соединительную ткань, прорастая до сосудов эндометрия;
т.е. они контактируют непосредственно с кровеносными сосудами.
|
| б) Здесь материнская часть барьера сокращается ещё более: она
представлена лишь эндотелием микрососудов эндометрия.
в) Примеры - плацента кошек, собак, тюленей, моржей.
| 4. Гемо- хориальная плацента
|
а) Наконец, в плаценте четвёртого типа ворсины хориона
разрушают также стенки сосудов матки
и контактируют с материнской кровью (омываются ею в лакунах).
|
| б) Таким образом, здесь
ткани матери уже совсем не участвуют в создании гематоплацентарного барьера:
последний образован только тканями плода.
в) Именно подобная плацента у человека, а также у приматов, грызунов и зайцев.
| а) Далее мы будем рассматривать лишь плаценту человека - плаценту гемохориального типа.
б) Обсудим подробнее строение двух её частей -
плодной и материнской.
32.2.1.3. Плодная часть плаценты
0. Компоненты плодной части
Плодная часть плаценты, в свою очередь, содержит 3 слоя:
амниотическую оболочку (1-2),
"слизистую" соединительную ткань (3),
ветвистый хорион (4-8) - основу этой части плаценты;
причём, на поверхности ворсин хориона может находиться
фибриноид Лангханса.
|
Полный размер
| I. Амниотическая оболочка и "слизистая ткань"
Амниоти- ческая оболочка
| а) Эта оболочка покрывает внутреннюю (обращённую к плоду) поверхность плаценты.
б) Она включает те же два слоя, что и вне плаценты (п.32.1.3):
эпителий (1) - однослойный призматический, и
собственный слой (2) из плотной волокнистой соединительной ткани.
| "Слизистая" соединительная ткань
| Так же, как и вне плаценты, между амниотической оболочкой и хорионом находится слой "слизистой" ткани, которая
очень богата гликозамингликанами и
и поэтому является весьма слабым скрепляющим средством (так что на препаратах плаценты амниотическая оболочка часто отделена от ветвистого хориона.
|
II-А. Ветвистый хорион: структурные компоненты
Компоненты хориона
| Ветвистый хорион включает
хориальную пластинку (4.А) и
отходящие от неё в decidua basalis длинные ворсины (4.Б).
|
| Стволовые ворсины и их ветви
| 1. По отношению к хориальной пластинке различают
стволовые (или опорные) ворсины и ветви 2-го и 3-го порядка.
2. Стволовая ворсина вместе со всеми её разветвлениями называется котиледоном.
3. а) Часто в это понятие включают и близлежащий участок материнской части плаценты.
б) В такой интерпретации котиледон – своего рода долька плаценты (различимая с материнской поверхности плаценты).
4. Всего в плаценте –
10-20 больших долек (котиледонов) и до 200 мелких и рудиментарных долек.
| Свободные и якорные ворсины
|
А по отношению к decidua basalis различают
свободные ворсины - относительно свободно плавают в лакунах, заполненных материнской кровью,
и якорные ворсины (ими могут быть как стволовые ворсины, так и ветви последних) - доходят до decidua basalis и зафиксированы в ней.
|
II-Б. Ветвистый хорион: тканевой состав
Соедини- тельно- тканный компонент хориона
| а) Хорион, как и амнион, включают два компонента – соединительнотканный и эпителиальный.
б) Соединительная ткань (5) ворсин и хориальной пластинки является рыхлой и содержит обычные компоненты такой ткани:
|
| фибробласты и макрофаги,
относительно редкие коллагеновые волокна,
многочисленные ветви пупочных сосудов (6), в т.ч. капилляры, прилегающие к эпителию ворсин.
| Эпителий хориона
|
1. Эпителий хориона покрывает
хориальную пластинку между местами отхождения ворсин, а также сами ворсины - стволовые и их ветви.
2. Этот эпителий происходит из трофобласта. И, в соответствии с двуслойной структурой последнего (п. 31.3.1), он имеет 2 слоя:
цитотрофобласт (7) - внутренний слой клеток (на базальной мембране), сохраняющих митотическую активность,
симпластотрофобласт (8) - поверхностное многоядерное образование, являющееся результатом слияния клеток цитотрофобласта.
| Особен- ности эпителия якорных ворсин
| Однако в местах контакта якорных ворсин с decidua basalis
симпластотрофобласт отсутствует (так же, как в гладком хорионе, п.32.1.3),
а клетки цитотрофобласта образуют колонки, погружённые в decidua basalis и выполняющие функцию якорей. Эти клетки называют периферическим цитотрофобластом.
|
III. Фибриноид Лангханса
а) Фибриноид Лангханса - неклеточная фибриноподобная масса, которая появляется на поверхности ворсин со второй половины беременности.
б) По-видимому, она представляет собой смешанный продукт
распада эпителия ворсин и свёртывания плазмы материнской крови.
| Резюме
1. Несмотря на возможное наличие фибриноида, можно сказать следующее:
плодная часть плаценты покрыта эпителием с обеих своих сторон -
со стороны амниотической полости – однослойным амниотическим эпителием (1),
а со стороны decidua basalis – двуслойным эпителием хориона (4.Б).
|
|
2. Между тем и другим эпителием расположено несколько слоёв соединительной ткани с большим количеством ветвей пупочных сосудов.
|
32.2.1.4. Просмотр препарата: плодная часть плаценты
1,а-в. Препарат - плацента человека (срез). Окраска гематоксилин-эозином.
| а) Малое увеличение: общий вид
| б) Большое увеличение: амниотическая оболочка
| в) Большое увеличение: хорион в его ворсинчатой части
| 1. Приведённые снимки показывают, как реально выглядит плодная часть плаценты на препарате. На них видны все вышеописанные структуры:
а) слои амниотической оболочки – однослойный призматический эпителий (1) и собственная пластинка (2),
б) а также компоненты ветвистого хориона – хориальная пластинка (3), срезы стволовых (4) и прочих ворсин, а на их поверхности – симпластотрофобласт (4А).
2. Ворсины погружены в лакуны (5) decidua basalis, заполненные материнской кровью.
|
32.2.1.5. Микроструктурная организация эпителия ворсин
Несколько детализируем строение ворсин хориона.
|
Микро- ворсинки
| а) На апикальной поверхности симпластотрофобласта (1), т.е. на поверхности, обращённой в лакуны, имеются многочисленные микроворсинки (2).
б) Очевидно, они увеличивают площадь контакта ворсин с материнской кровью.
| Схема - строение хориальной ворсины.
А - первая треть беременности;
Б - конец беременности.
А Б
Полный размер
| Меж- клеточные канальцы
| а) Между клетками цитотрофобласта, а также между ними и симпластотрофобластом существуют субмикроскопические щелевидные канальцы (3).
б) Это облегчает проникновение веществ через эпителий ворсин.
| Изменение строения
| По мере развития беременности структура и состав плодной части плаценты несколько меняются (см. схему Б):
оба слоя эпителия ворсин истончаются,
видимая плотность ядер (4) в симпластотрофобласте возрастает (из-за уменьшения толщины этого слоя),
кровеносные капилляры (5) разрастаются и ближе прилегают к поверхности ворсин.
|
32.2.1.6. Гематоплацентарный барьер
1. а) Теперь мы можем перечислить все компоненты гематоплацентарного барьера, разделяющего кровь матери и плода.
б) Как уже указывалось, в этот барьер входят структуры только плодной части плаценты.
в) Полный перечень этих структур таков: КРОВЬ ПЛОДА
| 1. ЭНДОТЕЛИЙ СОСУДОВ ПЛОДА (В ВОРСИНКАХ ХОРИОНА)
| Барьер
| 2. СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ СОСУДОВ И СТРОМЫ ВОРСИН
| 3. ЭПИТЕЛИЙ ВОРСИН - ЦИТОТРОФОБЛАСТ, СИМПЛАСТОТРОФОБЛАСТ
| 4. ФИБРИНОИД ЛАНГХАНСА (МЕСТАМИ)
| КРОВЬ МАТЕРИ
| 2. Но во многих участках (особенно на поздних стадиях беременности) барьер сводится только к двум компонентам:
эндотелию капилляров плода и истончённому слою симпластотрофобласта.
3. а) Гематоплацентарный барьер не является абсолютным: иначе плацента не могла бы выполнять обменную функцию.
б) Тем не менее, барьер
обеспечивает избирательность транспорта многих (но не всех!) веществ и,
в частности, предупреждает многие (но опять не все!) иммунологические реакции между соответствующими компонентами плода и матери.
|
32.2.1.7. Материнская часть плаценты
|
|
|