|
Электронный атлас. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые органы. Электронный атлас. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые орга. Тема 32 Плацента и другие внезародышевые органы 32 Происхождение плодных оболочек, плаценты и пуповины
Тема 32 Плацента и другие внезародышевые органы
32.1. Происхождение плодных оболочек, плаценты и пуповины
32.1.1. Исходные и дефинитивные внезародышевые структуры
32.1.1.1. Внезародышевые структуры: перечень
Перечень исходных внезаро- дышевых органов
| 1. В предыдущей теме, рассматривая ранние стадии эмбриогенеза человека, мы осветили, помимо прочего, и первичное формирование четырёх внезародышевых органов.
2. Имеются в виду:
| желточный мешок (4),
аллантоис (5),
хорион, или ворсинчатая оболочка (2), а также
амниотический пузырёк (3.А), превращающийся в амниотический мешок (3.Б).
| Эмбрион человека в матке на разных стадиях беременности.
Полный размер
| Судьба исходных внезаро- дышевых органов
| 1. Желточный мешок и аллантоис функционируют лишь в первые недели эмбриогенеза, а затем
довольно быстро (после 8-й недели) редуцируются.
2. а) Зато амнион и хорион (вместе с эндометрием(1) матери) участвуют в образовании
оболочек плода , плаценты и пупочного канатика (пуповины),
функционирующих вплоть до родов.
б) Эти новые органы можно рассматривать как дефинитивные (окончательные) внезародышевые структуры.
|
Однако к пуповине имеют некоторое отношение и первые два внезародышевых органа. Поэтому вначале напомним основные сведения о желточном мешке и аллантоисе.
|
32.1.1.2. Желточный мешок и аллантоис
Локализация желточного мешка
| а) Желточный мешок
появляется на 2-й неделе развития и вначале расположен под зародышевым диском.
| б) А после продольного сворачивания зародыша желточный мешок
сохраняет связь с первичной кишкой за счет желточного стебелька, находящегося в амниотической ножке (6).
|
| Локализация аллантоиса
| Аллантоис формируется лишь после образования первичной кишки -
на 3-4-й неделе -
и представляет собой вырост заднего отдела кишки, причём, этот орган тоже врастает в амниотическую ножку.
| Функции этих органов
| Функции обоих органов выше неоднократно упоминались. -
1.Стенка желточного мешка — это место, где
некоторое время пребывают гоноциты (первичные половые клетки) и где впервые начинается кроветворение.
2. а) Аллантоис же служит
направляющим вектором, вдоль которого растут кровеносные сосуды, связывающие зародыш с формирующейся плацентой.
б) Находятся эти сосуды в амниотической ножке.
| Их "следы" в пупочном канатике
|
а) Позже амниотическая ножка превращается в пупочный канатик (пуповину).
б) Но к тому времени желточный мешок и аллантоис уже исчерпывают свои функции и редуцируются.
в) Так что в пупочном канатике сохраняются - в виде узких тяжей - лишь остатки аллантоиса и желточного стебелька.
|
32.1.1.3. Дефинитивные внезародышевые структуры как производные амниона, хориона и эндометрия
Оболочки плода
| 1. Всего вокруг плода – три оболочки:
децидуокапсулярная, или просто капсулярная (наружная) (2) – происходит из эндометрия,
хориальная (средняя) (5) и
амниотическая (внутренняя) (6).
2. а) Все оболочки почти целиком окружают плод, обеспечивая ему механическую защиту.
| Рисунок - эмбрион в матке; 9,5 недель.
Полный размер
| б) Амнион, к тому же,
осуществляет секрецию и резорбцию околоплодных вод,
т.е. образует не только ту полость, но и ту среду, в которой длительное время находится развивающийся плод.
| Плацента и пуповина
|
1. Плацента и пупочный канатик – это органы, с помощью которых устанавливается связь между системами кровообращения матери и плода.
2. В отличие от оболочек, плацента имеет смешанное происхождение – её формируют те же источники, причём все три сразу:
|
эндометрий образует материнскуючасть (1) плаценты,
хорион – практически всю плоднуючасть (4) плаценты,
а амнион – покрывает эту (плодную) часть изнутри, со стороны амниотической полости.
|
| 3. Таким образом, каждый из трёх вышеназванных источников (эндометрий, хорион и амнион) образует
одну плодную оболочку и часть плаценты.
|
32.1.2. Отделы эндометрия, хориона и амниона
Выясним, как распределяется материал каждого источника между соответствующей плодной оболочкой и плацентой.
| 32.1.2.1. Эндометрий при беременности
I. Децидуализация эндометрия
Децидуаль- ные клетки
| а) Уже в начальные недели беременности эндометрий подвергается децидуализации:
в его собственной соединительнотканной пластинке
многие фибробласты, а также клетки костномозгового происхождения
превращаются в крупные децидуальные клетки (см. тему 30).
б) Поэтому эндометрий значительно утолщается.
| Номен- клатура
|
а) В этом новом состоянии эндометрий – точнее, его функциональный слой – обозначается как
децидуальная (отпадающая) оболочка, или просто decidua.
б)Вообще говоря, отпадающим этот слой является и вне беременности; так что
новое название подчёркивает лишь изменение его клеточного состава и общей структуры.
| Подразде- ление на слои
|
Изменение структуры состоит в том, что подэпителиальная часть децидуальной оболочки подразделяется на два слоя:
поверхностный компактный – именно здесь сосредоточено, образуя крупные скопления, большинство децидуальных клеток,
и глубокий губчатый– в этом слое содержатся остатки маточных желёз (в виде полостей) и многочисленные сосуды.
|
II. Подразделение эндометрия на отделы
а) Помимо деления на слои, эндометрий при беременности подразделяется на отделы, показанные на схеме и рисунке.
|
|
| б) Как видно, в эндометрии оказывается 3 отдела:
decidua basalis (1), decidua capsularis (2) и decidua parietalis (3).
в) Причём, первые два из них образуются в результате расслоения эндометрия при внедрении в него зародыша.
| II-A. Decidua basalis, или базальная децидуальная оболочка
Определе- ние
| Decidua basalis (1) - это та часть расслоенной плодом decidua, которая
обращена к миометрию
(и, видимо, отделена от последнего очень тонким базальным неотпадающим слоем эндометрия).
|
| Функция
| Decidua basalis
наиболее активно снабжается кровью матери, отчего
сильно разрастается (подразделяясь на компактный и губчатый слои) и формирует материнскуючасть плаценты.
| Прилегаю- щий хорион
|
Соответственно, здесь же достигают максимального развития ворсины хориона (4), формирующие плодную часть плаценты.
| Регенера- ция
|
После родов регенерация эндометрия на этом месте осуществляется, вероятно,
как за счёт сохранившихся элементов базального неотпадающего слоя, так и за счёт соседних областей эндометрия.
|
II-Б. Decidua capsularis, или сумочная децидуальная оболочка
Определе- ние
| Decidua capsularis (2) - это та часть расслоенной decidua, которая
отделена зародышем (плодом) от decidua basalis.
|
| Функция
| Decidua capsularis является
наружной оболочкой плода.
| Прилегаю- щий хорион
|
а) Вначале ворсины хориона, обращённые к данному слою эндометрия, таковы же по размеру, как и со стороны decidua basalis.
б) Однако по мере увеличения объёма зародыша
в decidua capsularis ухудшается связь с кровеносными сосудами матери,
поэтому обращённый сюда хорион теряет ворсины и к концу 4-го месяца становится гладким.
|
II-В. Decidua parietalis, или пристеночная децидуальная оболочка
Локализа- ция и свойства
| Decidua parietalis (3)
выстилает полость матки вне плаценты,
как и decidua basalis, в подэпителиальной своей части подразделяется на компактный и губчатый слои,
но ни на какой стадии беременности не принимает прямого участия в питании зародыша.
|
| Спорное мнение
| После 4-х месяцев развития (когда плод становится уже достаточно большим) decidua capsularis
начинает прилегать к decidua parietalis
и, по спорному мнению ряда авторов, даже срастается с ней (что ведёт к объединению этих отделов decidua в одну общую наружную оболочку плода).
|
32.1.2.2. Хорион
Из предыдущего описания следует, что хорион (ворсинчатая оболочка) подразделяется на 2 отдела:
ветвистый и гладкий хорион.
| Ветвистый хорион
| а) Ветвистый хорион (4) - та часть хориона, которая
прилегает к decidua basalis (1) и образует вместе с ним плаценту.
б) Здесь ворсины хориона (как уже отмечалось)
сильно разрастаются,
|
| становятся разветвлёнными (отсюда - термин "ветвистый")
и обильно прорастают кровеносными сосудами, идущими по пуповине от тела зародыша.
| Гладкий хорион
| а) Гладкий хорион (5) - остальная часть хориона, она плотно прилежит к decidua capsularis (2).
б) В этой области
ворсинки исчезают и
гладкий хорион становится средней оболочкой плода.
|
32.1.2.3. Амнион
I. Отделы амниона
После превращения амниотической ножки в пуповину (9) амнион (как и хорион) подразделяется на 2 отдела:
плацентарный и неплацентарный.
| Плацентар- ный отдел
| Плацентарный отдел (6.А)
прилежит к ворсинчатому хориону, т.е. покрывает плацентарный диск, и
обеспечивает, в основном, секрецию околоплодных вод.
|
Полный размер
| Неплацен- тарный отдел
| Неплацентарный же отдел (6.Б) амниона
обращён к гладкому хориону,
представляет собой внутреннюю (амниотическую) оболочку плода
и осуществляет резорбцию околоплодных вод.
|
II. Полости по сторонам амниона
Амниотическая оболочка разграничивает две полости:
полость хориона и полость амниона.
| Полость хориона
| 1. Полость хориона, или экстраэмбриональный целóм (7), расположена снаружи от амниотической оболочки –
между ней (6) и гладким хорионом (5).
2. а) Данная полость фактически исчезает к 8-9 неделе - за счёт увеличения объёма амниона.
|
| б) При этом амнион и хорион
прилегают друг к другу своими соединительнотканными слоями (из волокнистой соединительной ткани),
и затем между ними разрастается чрезвычайно рыхлая ("слизистая") соединительная ткань, богатая гликозамингликанами.
3. Но связь образуется не очень прочная,
так что эти две оболочки относительно легко отделяются друг от друга.
| Полость амниона
| Полость (8) внутри амниотической оболочки
называется полостью амниона, или амниотической, заполнена жидкостью (околоплодными водами) и сохраняется до родов.
|
32.1.3. Тканевой состав оболочек плода
Итак, вокруг плода (за исключением места отхождения пупочного канатика) имеются околоплодные воды, а затем - 3 оболочки. Их тканевой состав (при перемещении изнутри кнаружи) и происхождение суммированы в таблице. -
Оболочка
| Слои оболочки
| Происхож- дение
| I. Амнио- тическая оболочка
| I.a. Эпителий амниона на базальной мембране:
однослойный призматический
| Вне- зародышевая эктодерма
| I.б. Собственная пластинка амниона -
плотная волокнистая соединительная ткань:
- фибробласты, - густая сеть тонких коллагеновых волокон.
| Вне- зародышевая мезодерма
| Рыхлая ("слизистая") соединительная ткань - губчатый слой:
клетки - мукоциты; в матриксе - много гликозамингликанов.
| Вне- зародышевая мезенхима
| II. Хориаль- ная оболочка
(гладкий хорион)
| II.a. Собственная пластинка хориона:
плотная волокнистая соединительная ткань.
| Вне- зародышевая мезодерма
| II.б. Эпителий хориона -
многослойный цитотрофобласт
(симпластотрофобласт здесь редуцирован)
| Вне- зародышевая эктодерма
| III. Капсуляр- ная оболочка
(decidua capsularis)
| III.a. Часть собственной пластинки эндометрия (подвергшейся децидуализации):
видоизменённая соединительная ткань.
III.б. Эпителий эндометрия -
однослойный призматический.
| Ткани матери
| |
|
|