Тема 6 Общая и частная физиология нервной системы
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Продолговатый мозг и варолиев мост. Продолговатый мозг и варолиев мост относят к заднему мозгу. Он является частью ствола мозга. Задний мозг осуществляет сложную рефлекторную деятельность и служит для соединения спинного мозга с вышележащими отделами головного мозга. В срединной его области расположены задние отделы ретикулярной формации, оказывающие неспецифические тормозные влияния на спинной и головной мозг. Через продолговатый мозг проходят восходящие пути от рецепторов слуховой и вестибулярной чувствительности. Функции нейронов вестибулярных ядер продолговатого мозга разнообразны. Одна часть их реагирует на перемещение тела (например, при горизонтальных ускорениях в одну сторону они увеличивают частоту разрядов, а при ускорениях в другую сторону уменьшают их). Другая часть предназначена для связи с моторными системами. Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями. В продолговатом мозгу оканчиваются афферентные нервы, несущие информацию от рецепторов кожи и мышечных рецепторов. Здесь они переключаются на другие нейроны, образуя путь в таламус и далее в кору больших полушарий. Восходящие пути кожно-мышечной чувствительности (как и большая часть нисходящих кортико-спинальных волокон) перекрещиваются на уровне продолговатого мозга. В продолговатом мозгу и варолиевом мосту находится большая группа черепно-мозговых ядер (от V до XII пары), иннервирующих кожу, слизистые оболочки, мускулатуру головы и ряд внутренних органов (сердце, легкие, печень). Совершенство этих рефлексов обусловлено наличием большого количества нейронов, образующих ядра и соответственно большого числа нервных волокон. Так, только одном нисходящем корешке тройничного нерва, проводящем болевую, температурную и тактильную чувствительность от головы, содержится во много раз больше волокон, чем в спинно-таламическом пути, содержащем волокна, идущие от болевых и температурных рецепторов остальной части тела. На дне IV желудочка в продолговатом мозгу находится жизненно важный дыхательный центр, состоящий из центров вдоха и выдоха. Его составляют мелкие клетки, посылающие импульсы к дыхательным мышцам через мотонейроны спинного мозга. В непосредственной близости расположен сердечно-сосудистый центр. Его крупные клетки регулируют деятельность сердца и состояние сосудов. Функции этих центров взаимосвязаны. Ритмические разряды дыхательного центра изменяют частоту сердечных сокращений, вызывая дыхательную аритмию — учащение сердцебиений на вдохе и замедление их на выдохе. В продолговатом мозгу находится ряд рефлекторных центров, связанных с процессами пищеварения. Это группа центров моторных рефлексов (жевания, глотания, движений желудка и части кишечника), а также секреторных (слюноотделение, выделение пищеварительных соков желудка, поджелудочной железы и др.). Кроме того, здесь находятся центры некоторых защитных рефлексов: чихания, кашля, мигания, слезоотделения, рвоты. Продолговатый мозг играет важную роль в осуществлении двигательных актов и в регуляции тонуса скелетных мышц (см. ниже). Влияния, исходящие из вестибулярных ядер продолговатого мозга, усиливают тонус мышц-разгибателей, что важно для организации позы. Неспецифические отделы продолговатого мозга, наоборот, оказывают угнетающее влияние на тонус скелетных мышц, снижая его и в мышцах- разгибателях. Продолговатый мозг участвует в осуществлении рефлексов поддержания и восстановления позы тела, так называемых установочных рефлексов (см. ниже). Средний мозг. Через средний мозг, являющийся продолжением ствола мозга, проходят восходящие пути от спинного и продолговатого мозга к таламусу, коре больших полушарий и мозжечку. В состав среднего мозга входят четверохолмия, черная субстанция и красные ядра. Срединную его часть занимает ретикулярная формация (см. § 6 этой главы), нейроны которой оказывают мощное активирующее влияние на всю кору больших полушарий, а также на спинной мозг. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные центры, а задние бугры—первичные слуховые центры. Ими осуществляют также ряд реакций, являющихся компонентами ориентировочного рефлекса при появлении неожиданных раздражителей. В ответ на внезапное раздражение происходит поворот головы и глаз в сторону раздражителя, а у животных— настораживания ушей. Этот рефлекс (по И. П. Павлову, рефлекс «Что такое?») необходим для подготовки организма к своевременной реакции на любое новое воздействие. Он сопровождается усилением тонуса мыщц-сгибателей (подготовка к двигательной реакции) и изменениями вегетативных функций (дыхание, сердцебиения). Средний мозг играет важную роль в регуляции движений глаз. Управление глазодвигательным аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва, иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего (VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза. С участием этих ядер осуществляются поворот глаза в любом направлении, аккомодация глаза, фиксация взгляда на близких предметах путем сведения зрительных осей, зрачковый рефлекс (расширение зрачков в темноте и сужение их на свету). У человека при ориентации во внешней среде ведущим является зрительный анализатор, поэтому особое развитие получили передние бугры четверохолмия (зрительные подкорковые центры). У животных с преобладанием слуховой ориентации (собака, летучая мышь), наоборот, в большей степени развиты задние бугры (слуховые подкорковые центры). Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких движений пальцами рук). В среднем мозгу важные функции осуществляет красное ядро. О возрастании роли этого ядра в процессе эволюции свидетельствует резкое увеличение его размеров по отношению к остальному объему среднего мозга. Красное ядро тесно связано с корой больших полушарий, ретикулярной формацией ствола, мозжечком и спинным мозгом. От красного ядра начинается руброспинальный путь к мотонейронам спинного мозга. С его помощью осуществляется регуляция тонуса скелетных мышц, происходит усиление тонуса мышц-сгибателей. Это имеет большое значение как при поддержании позы в состоянии покоя, так и при осуществлении движений. Импульсы, приходящие в средний мозг от рецепторов сетчатки глаза и от проприорецепторов глазодвигательного аппарата, участвуют в осуществлении глазодвигательных реакций, необходимых для ориентации в пространстве, выполнении точностных движений. Промежуточный мозг. В состав промежуточного мозга, который является передним концом ствола мозга, входят зрительные бугры — таламус и подбугровая область — гипоталамус. Таламус представляет собой важнейшую «станцию» на пути афферентных импульсов в кору больших полушарий. Ядра таламуса подразделяют на специфические и неспецифические. К специфическим относят переключательные (релейные) ядра и ассоциативные. Через переключательные ядра таламуса передаются афферентные влияния от всех рецепторов тела. Это так называемые специфические восходящие пути. Они характеризуются соматотопической организацией. Особенно большое представительство таламусе имеют эфферентные влияния, поступающие от рецепторов лица и пальцев рук. От таламических нейронов начинается путь к соответствующим воспринимающим областям коры — слуховым, зрительных и др. Ассоциативные ядра непосредственно не связаны с периферией. Они получают импульсы от переключающих ядер и обеспечивают их взаимодействие на уровне таламуса, т. е. осуществляют подкорковую интеграцию специфических влияний. Импульсы от ассоциативных ядер таламуса поступают в ассоциативные области коры больших полушарий, где участвуют в процессах высшего афферентного синтеза. Помимо этих ядер, в таламусе имеются неспецифические ядра, которые могут оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на кору (см. § 6 этой главы). Благодаря обширным связям таламус играет важнейшую роль в жизнедеятельности организма. Импульсы, идущие от таламуса в кору, изменяют состояние корковых нейронов и регулируют ритм корковой активности. Между корой и таламусом существуют кольцевые кортико-таламические взаимосвязи, лежащие в основе образования условных рефлексов. С непосредственным участием таламуса происходит формирование эмоций человека. Таламусу принадлежит большая роль в возникновении ощущений, в частности ощущения боли. Подбугровая область расположена под зрительными буграми и имеет тесные нервные и сосудистые связи с прилежащей железой внутренней секреции—гипофизом. Здесь расположены важные вегетативные нервные центры, регулирующие обмен веществ в организме, обеспечивающие поддержание постоянства температуры тела (у теплокровных) и другие вегетативные функции. Участвуя в выработке условных рефлексов и регулируя вегетативные реакции организма, промежуточный мозг играет очень важную роль в двигательной деятельности, особенно при формировании новых двигательных актов и выработке двигательных навыков. Подкорковые узлы. Подкорковыми узлами называют группу ядер серого вещества, расположенных непосредственно под полушариями большого мозга. К ним относятся парные образования: хвостатое тело и скорлупа, составляющие вместе полосатое тело (стриатум), и бледное ядро (паллидум). Подкорковые ядра получают сигналы от рецепторов тела через зрительные бугры. Эфферентные импульсы подкорковых ядер направляются к нижележащим центрам экстрапирамидной системы. Подкорковые узлы функционируют в единстве с корой больших полушарий, промежуточным мозгом и другими отделами мозга. Это обусловлено наличием кольцевых связей между ними. Через подкорковые ядра могут соединяться между собою разные отделы коры больших полушарий, что имеет большое значение при образовании условных рефлексов. Совместно с промежуточным мозгом подкорковые ядра участвуют в осуществлении сложных безусловных рефлексов: оборонительных, пищевых и др. Представляя собой высший отдел мозгового ствола, подкорковые узлы объединяют деятельность нижележащих образований, регулируя мышечный тонус и обеспечивая необходимое положение тела во время физической работы. Бледное ядро выполняет моторную функцию. Оно обеспечивает проявление древних автоматизмов — ритмических рефлексов. С его деятельностью связано также выполнение содружественных (например, движения туловища и рук при ходьбе), мимических и других движений. Полосатое тело оказывает на двигательную деятельность тормозящее, регулирующее влияние, угнетая функции бледного ядра, а также моторкой области коры больших полушарий. При заболевании полосатого тела возникают непроизвольные беспорядочные сокращения мышц (гиперкинезы). Они обусловливают некоординированные толчкообразные движения головы, рук и ног. Нарушения возникают также в чувствительной сфере — понижается болевая чувствительность, расстраиваются внимание и восприятие. В настоящее время выявлено значение хвостатого тела в самооценке поведения человека. При неправильных движениях или умственных операциях из хвостатого ядра в кору больших полушарий поступают импульсы, сигнализирующие об ошибке. Мозжечок. Это — надсегментарное образование, не имеющее непосредственной связи с исполнительными аппаратами. Мозжечок входит в состав экстрапирамидной системы. Он состоит из двух полушарий и червя, находящегося между ними. Наружные поверхности полушарий покрыты серым веществом — корой мозжечка, а скопления серого вещества в белом веществе образуют ядра мозжечка. Мозжечок получает импульсы от рецепторов кожи, мышц и сухожилий через спинно-мозжечковые пути и через ядра продолговатого мозга (от спинно- бульбарного пути). Из продолговатого мозга в мозжечок поступают также вестибулярные влияния, а из среднего мозга—зрительные и слуховые. Корково- мосто-мозжечковый путь связывает мозжечок с корой больших полушарий. В коре мозжечка представительство различных периферических рецепторов имеет соматотопическую организацию. Кроме того, наблюдается упорядоченность связей этих зон с соответствующими воспринимающими областями коры. Так, зрительная зона мозжечка связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в мозжечке — с представительством одноименных мышц в коре и т. д. Такое соответствие облегчает совместную деятельность мозжечка и коры в управлении различными функциями организма. Эфферентные импульсы от мозжечка поступают к красным ядрам ретикулярной формации, продолговатому мозгу, таламусу, коре и подкорковым ядрам. Мозжечок участвует в регуляции двигательной деятельности. Электрические раздражения поверхности мозжечка вызывают движения глаз, головы и конечностей, которые отличаются от корковых моторных эффектов тоническим характером и большой длительностью. Мозжечок регулирует изменение и перераспределение тонуса скелетных мышц, что необходимо для организации нормальной позы и двигательных актов. Функции мозжечка изучались в клинике при его поражениях у человека, а также у животных путем удаления (экстирпации мозжечка) (Л. Лючиани, Л. А. Орбели). В результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония— резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия — невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения — повышенная утомляемость мышц, атаксия — нарушение координированных движений, походки и др. Мозжечок оказывает влияние также на ряд вегетативных функций, например желудочно-кишечного тракта, на уровень кровяного давления, на состав крови. Таким образом, в мозжечке происходит интеграция самых различных сенсорных влияний, в первую очередь проприоцептивных и вестибулярных. Мозжечок даже ранее считали центром равновесия и регуляции мышечного тонуса. Однако его функции, как оказалось, гораздо обширнее—охватывают также регуляцию деятельности вегетативных органов. Деятельность мозжечка протекает в непосредственной связи с корой больших полушарий, под ее контролем. Кора больших полушарий головного мозга Общий план организации коры. Кора больших полушарий является высшим отделом центральной нервной системы, который в процессе филогенетического развития появляется позже всего и формируется в ходе индивидуального (онтогенетического) развития позже других отделов мозга. Кора представляет собой слой серого вещества толщиной 2—3 мм, содержащий в среднем около 14 млрд. (от 10 до 18 млрд.) нервных клеток, нервные волокна и межуточную ткань (нейроглию). На поперечном ее срезе по расположению нейронов и их связей различают 6 горизонтальных слоев. Благодаря многочисленным извилинам и бороздам площадь поверхности коры достигает 0,2 м 2 . Непосредственно под корой находится белое вещество, состоящее из нервных волокон, которые передают возбуждение в кору и из нее, а также от одних участков коры другим. Корковые нейроны и их связи. Несмотря на огромное число нейронов в коре, известно очень немного их разновидностей. Основными типами их являются пирамидные и звездчатые нейроны. В афферентной функции коры и в процессах переключения возбуждения на соседние нейроны основная роль принадлежит звездчатым нейронам. Они составляют у человека более половины всех клеток коры. Эти клетки имеют короткие ветвящиеся аксоны, не выходящие за пределы серого вещества коры, и короткие ветвящиеся дендриты. Звездчатые нейроны участвуют в процессах восприятия раздражении и объединении деятельности различных пирамидных нейронов. Пирамидные нейроны осуществляют эфферентную функцию коры и внутрикорковые процессы взаимодействия между удаленными друг от друга нейронами. Они делятся на крупные пирамиды, от которых начинаются проекционные, или эфферентные, пути к подкорковым образованиям, и мелкие пирамиды, образующие ассоциативные пути к другим отделам коры. Наиболее крупные пирамидные клетки — гигантские пирамиды Беца — находятся в передней центральной извилине, в так называемой моторной зоне коры. Характерная особенность крупных пирамид — их вертикальная ориентация в толще коры. От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон. Многочисленность контактов (например, только на дендритах крупной пирамиды их насчитывают от 2 до 5 тыс.) обеспечивает возможность широкой регуляции деятельности пирамидных клеток со стороны множества других нейронов. Это позволяет координировать ответные реакции коры (в первую очередь ее моторную функцию) с разнообразными воздействиями из внешней среды и внутренней среды организма. Для коры больших полушарий характерно обилие межнейронных связей. По мере развития мозга человека после его рождения увеличивается число межцентральных взаимосвязей, особенно интенсивно до 18 лет. Функциональной единицей коры является вертикальная колонка взаимосвязанных нейронов. Вытянутые по вертикали крупные пирамидные клетки с расположенными над ними и под ними нейронами образуют функциональные объединения нейронов. Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов. Распространение возбуждения в поперечном направлении—от одной вертикальной колонки к другой — ограничено процессами торможения. Возникновение активности в вертикальной колонке приводит к возбуждению |