Тема 6 Общая и частная физиология нервной системы
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Координация деятельности центральной нервной системы Для деятельности центральной нервной системы характерна определенная упорядоченность и согласованность рефлекторных реакций, т. е. их координация. Взаимодействие двух нервных процессов—возбуждения и торможения, лежащих в основе всех сложных регуляторных функций организма, закономерности их одновременного протекания в различных нервный центрах, а также последовательная смена во времени определяют точность и своевременность ответных реакций организма на внешние и внутренние воздействия. Иррадиация и концентрация нервных процессов. Проведение афферентной волны по рефлекторной дуге вызывает в ее нервных центрах состояние возбуждения или торможения. Эти процессы при определенных условиях могут охватывать и другие рефлекторные центры. Распространение процесса возбуждения на другие нервные центры называют иррадиацией. Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку. Чем сильнее афферентное раздражение и чем выше возбудимость окружающих нейронов, тем больше нейронов охватывает процесс иррадиации. Это явление можно наблюдать на спинальной лягушке. Слабое давление на пальцы задней лапки вызывает ответный рефлекс сгибания этой же лапки. Небольшое усиление давления приводит к сгибанию другой задней лапки, хотя рецепторы последней не раздражаются. Этот ответ возникает в результате того, что в сферу возбуждения помимо нервных центров одноименной половины спинного мозга вовлекаются центры другой его половины. При еще более сильном раздражении волна возбуждения охватывает вышележащие и нижележащие нервные центры и вызывает движения верхних конечностей (сначала на стороне тела, подвергшейся раздражению, а затем на противоположной). Аналогичное явление иррадиации возбуждения можно наблюдать при действии различных раздражении в коре больших полушарий. Иррадиация через некоторое время сменяется явлением концентрации процессов возбуждения в том же исходном пункте центральной нервной системы. Концентрация происходит в несколько раз медленнее, чем иррадиация нервных процессов. Процесс иррадиации играет положительную роль при формировании новых реакций организма (ориентировочных реакций, условных рефлексов). Активация большого количества различных нервных центров позволяет отобрать из их числа наиболее нужные для последующей деятельности, т. е. совершенствовать ответные действия организма. Благодаря иррадиации возбуждения между различными нервными центрами возникают новые функциональные связи — условные рефлексы. На этой основе возможно, например, формирование новых двигательных навыков. Вместе с тем иррадиация возбуждения может оказать и отрицательное воздействие на состояние и поведение организма. Так, иррадиация возбуждения в центральной нервной системе нарушает тонкие взаимоотношения, сложившиеся между процессами возбуждения и торможения в нервных центрах, и приводит к расстройству двигательной деятельности. Торможение в центральной нервной системе. Явление торможения в нервных центрах было впервые открыто И. М. Сеченовым в 1862 г. Значение этого процесса было рассмотрено им в книге «Рефлексы головного мозга». Опуская лапку лягушки в кислоту и одновременно раздражая некоторые участки головного мозга (например, накладывая кристаллик поваренной соли на область промежуточного мозга), И. М. Сеченов наблюдал резкую задержку и даже полное отсутствие «кислотного» рефлекса спинного мозга (отдергивания лапки). Отсюда он сделал заключение, что одни нервные центры могут существенно изменять рефлекторную деятельность в других центрах, в частности вышележащие нервные центры могут тормозить деятельность нижележащих. Описанный опыт вошел в историю физиологии под названием «Сеченовского торможения». Тормозные процессы — необходимый компонент в координации нервной деятельности. Во-первых, процесс торможения ограничивает иррадиацию возбуждения, чем способствует его концентрации в необходимых участках нервной системы. Во-вторых, возникая в одних нервных центрах параллельно с возбуждением других нервных центров, процесс торможения тем самым выключает деятельность ненужных в данный момент органов, осуществляя координационную функцию. В-третьих, развитие торможения в нервных центрах предохраняет их от чрезмерного перенапряжения при работе, т. е. играет охранительную роль. По месту возникновения различают пресинаптическое торможение и постсинаптическое. Постсинаптическое торможение. Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов. Это особый тип вставочных нейронов, у которых окончания аксонов выделяют тормозной медиатор. Природа тормозного медиатора в настоящее время точно не установлена. Нервные импульсы, подходя к тормозным нейронам, вызывают в них такой же процесс возбуждения, как и в Других нервных клетках. В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, но в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор. Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). В результате тормозные клетки не возбуждают, а тормозят те нейроны, на которых оканчиваются их аксоны. Такой вид торможения называют прямым, так как оно возникает сразу, без предварительного возбуждения. Специальные тормозные нейроны. — это клетки Рэншоу в спинном мозгу и корзинчатые клетки в промежуточном мозгу. Клеткам Рэншоу принадлежит важная роль в координации деятельности спинного мозга. Большое значение, например, эти клетки имеют при регуляции деятельности мышц-антагонистов. Они обеспечивают развитие торможения в мотонейронах мышц-антагонистов (рис. 52, В), что облегчает осуществление сокращения этих мышц. Клетки Рэншоу участвуют в регуляции уровня активности отдельных мотонейронов, ограничивая (тормозя) чрезмерное их возбуждение. Корзинчатые клетки играют важную роль в регуляции деятельности высших отделов мозга — промежуточного мозга и коры больших полушарий. Они являются как бы воротами, которые пропускают или не пропускают импульсы, идущие в кору больших полушарий. Это обусловлено тем, что эти клетки вызывают синхронное торможение большого числа связанных с ними нейронов промежуточного мозга, регулируя тем самым прохождение восходящих импульсов через эти нейроны, время поступления их в кору больших полушарий и ритм корковой активности (см. рис. 52, Г). При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэншоу. Аксоны последней «возвращаются» к этому же мотонейрону, вызывая его торможение (см. рис. 52, Б). Следовательно, через клетку Рэншоу мотонейрон может сам себя затормаживать. Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения). Такая замкнутая система действует как механизм саморегуляции нейрона, ограничивая степень его возбуждения и предохраняя от чрезмерной активности. Пресинаптическое торможение. Оно возникает перед синоптическим контактом — в пресинаптической области. Окончания аксонов одной нервной клетки образуют аксоаксональный синапс на окончании аксона другой нервной клетки и блокируют передачу возбуждения в последнем (см. рис. 52, Л). В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н. Е. Введенскому). Заторможенный концевой участок аксона прекращает проведение нервных импульсов к синапсу и, значит, к следующей нервной клетке. Этот вид торможения обусловливает ограничение притока афферентных импульсов к нервным центрам. Доминанта. Активность нервных центров непостоянна, и преобладание активности одних из них над активностью других вызывает заметные перестройки в процессах координации рефлекторных реакций. Исследуя особенности межцентральных отношении, А. А. Ухтомский обнаружил, что если в организме животного осуществляется сложная рефлекторная реакция, например повторяющиеся акты глотания, то электрические раздражения моторных центров коры не только перестают вызывать в этот момент движения конечностей, но и усиливают и ускоряют протекание начавшейся цепной реакции глотания, оказавшейся главенствующей. Аналогичное явление наблюдалось при отравлении фенолом передних отделов спинного мозга лягушки. Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др. Подобные эффекты, когда разнообразные поводы вызывают не адекватный им ответ, а реакцию, уже подготовленную в организме, постоянно встречаются и в поведении человека (смысл этого точно передают, например, такие пословицы, как «у кого что болит, тот о том и говорит», «голодной куме все пирог на уме»). В 1923 г. А. А. Ухтомский сформулировал принцип доминанты как рабочий принцип деятельности нервных центров. Термином доминанта был обозначен господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий текущую деятельность организма. Основные черты, доминанты следующие: 1) повышенная возбудимость нервных центров, 2) стойкость возбуждения во времени, 3) способность к суммации посторонних раздражении и 4) инерция доминанты. Доминирующий (господствующий) очаг может возникнуть лишь при определенном функциональном состоянии нервных центров. Одним из условий его образования является повышенный уровень возбудимости нервных клеток, который обусловливается различными гуморальными и нервными влияниями (длительными афферентными импульсациями, гормональными перестройками в организме, воздействиями фармакологических веществ, сознательным управлением нервной деятельностью у человека и пр.). Установившаяся доминанта может быть длительным состоянием, которое определяет поведение организма на тот или иной срок. Способность стойко поддерживать возбуждение во времени — характерная черта доминанты. Однако далеко не всякий очаг возбуждения становится доминантным. Повышение возбудимости нервных клеток и их функционального значения определяется способностью суммировать возбуждение при поступлении любого случайного импульса. Восходящие нервные импульсы могут направляться не только по прямому специфическому пути — в соответствующие проекционные зоны мозга, но и через боковые ответвления — в любые зоны центральной нервной системы (см. § 6 этой главы). В связи с этим при наличии в каком-либо участке нервной системы очага с оптимальным уровнем возбудимости этот очаг приобретает возможность повышать свою возбудимость за счет суммирования не только собственных афферентных раздражении, но и посторонних, адресованных другим центрам. Не сила возбуждения, а способность накапливать и суммировать его превращает нервный центр в доминирующий. Явления суммации лучше всего выражены лишь при умеренном, оптимальном, повышении возбудимости нейронов. Это выражается в том, что доминанта легче всего подкрепляется слабыми раздражениями и гасится сильными. Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемое сопряженное торможение. Нервные клетки, входящие в доминирующий очаг, расположены не обязательно в одном участке нервной системы. Чаще всего они составляют определенную систему клеток (по А. А. Ухтомскому, «созвездие», или констелляцию, нейронов), расположенных в разных этажах головного и спинного мозга. Такими сложными являются, например, доминанты, обеспечивающие выполнение мышечной работы. Внешним их выражением могут быть стационарно поддерживаемые движение и рабочая поза, а также исключение в этот момент других движений и поз. В эти доминанты включаются клетки разнообразных областей коры больших полушарий и подкорковых отделов, связанных с организацией двигательной деятельности, а также клетки различных эмоциональных и вегетативных центров (дыхательного, сердечно-сосудистого, терморегуляционного и др.). Объединение большого числа нейронов в одну рабочую систему происходит путем взаимного сонастраивания на общий темп активности, т. е. путем усвоения ритма. Одни нервные клетки снижают свой более высокий темп деятельности, другие повышают низкий темп до какого-то среднего, оптимального, ритма. Доминирующая группа нервных центров, работающих в общем ритме, тормозит центры с иными ритмами активности. Значение явления усвоения ритма как механизма формирования доминирующего очага и механизма его функционального выделения из общей массы нервных клеток подтверждено в последнее время электрофизиологическими исследованиями на животных и человеке. Важным свойством доминанты является инерция. Однажды возникшая доминанта может длительное время поддерживаться и после удаления первоначального стимула, например при осуществлении цепных двигательных рефлексов. Инерция выражается также в том, что доминанта может надолго сохраняться как следовое состояние (потенциальная доминанта). При возобновлении прежнего состояния или прежней внешней ситуации доминанта может возникнуть снова. Такое воспроизведение доминанты происходит в организме спортсмена условнорефлекторно в предстартовом состоянии когда в известной мере активизируются все те нервные центры, которые входили в рабочую систему во время предыдущих тренировок. Это проявляется в усилении всего комплекса функций, связанных с мышечной работой: центральных, мышечных, выделительных, сосудистых и др. Мысленное выполнение физических упражнений также воспроизводит (актуализирует) доминирующую систему центров, что обеспечивает тренирующий эффект представления движений и является основой так называемой идеомоторной тренировки. В норме в нервной системе редко отсутствуют какие-либо доминанты. Бездоминантное состояние—это очень слабое возбуждение, разлитое более или менее равномерно по различным нервным центрам. Сходное состояние возникает у спортсменов в процессе полного расслабления, при аутогенной тренировке. Путем такого расслабления добиваются устранения мощных рабочих доминант и восстановления работоспособности нервных центров. Как фактор поведения доминанта связана с высшей нервной деятельностью, с психологией человека. Доминанта является физиологической основой акта внимания. Она определяет характер восприятия раздражении из внешней среды, делая его односторонним, но зато более целеустремленным. При наличии доминанты многие влияния внешней среды остаются вне внимания, но зато более интенсивно улавливаются и анализируются те, которые особенно интересуют человека. Доминанта — мощный фактор отбора биологически и социально наиболее значимых раздражении. Возникновение в коре больших полушарий доминантных состояний наблюдается в начале образования временных связей. Условный рефлекс образуется, когда доминантный очаг возбуждения начинает отвечать не на любое афферентное раздражение, а лишь на специфическое раздражение, ставшее сигнальным. Поскольку доминанта связана с определенной реакцией, она определяет одностороннее выражение поведения. Чем выраженное доминанта, тем больше она тормозит другие текущие рефлексы. Таким образом, из многих степеней свободы выбирается одна — при наличии в определенных двигательных центрах доминанты работает интенсивно лишь та часть мускулатуры, которая управляется этими центрами, а остальная выключена из сферы деятельности в результате сопряженного торможения. При этом заторможены также многие вегетативные центры. В начальный момент интенсивной мышечной работы почти полностью могут исчезать условные рефлексы: слюноотделительные, мигательные и др. Это обеспечивает Целесообразность движений и экономичность энерготрат. Мощная Двигательная доминанта при статических усилиях за счет сопряженного торможения приводит к задержке дыхания и угнетению деятельности сердечно- сосудистой системы. По мере формирования двигательного навыка система доминирующих нервных центров совершенствуется. Из нее исключаются все лишние нервные центры, остаются лишь те, которые необходимы и достаточны для осуществления двигательной задачи. Взаимодействие процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе. Важнейшей характеристикой деятельности нервных центров является постоянное взаимодействие процессов возбуждения и торможения как между разными центрами, так и в пределах каждого из них. Взаимосочетанная (реципрокная) иннервация мышц-антагонистов. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только сокращение мышц- сгибателей, но и одновременное расслабление мышц- разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — процесс торможения. При возбуждении же центров разгибателей, наоборот, тормозятся центры сгибателей. Такие координационные взаимоотношения между моторными центрами спинного мозга были названы взаимосочетанной или реципрокной иннервацией мышц- антагонистов. Появление и усиление в нервных центрах процесса торможения при одновременном возбуждении других центров получило по аналогии с физическими процессами название индукции (в данном случае это одновременная индукция). В настоящее время выяснены механизмы проявления реципрокной иннервации. Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу. Окончания этих клеток образуют тормозные синапсы на мотонейронах мышц-разгибателей, вызывая в них торможение. Реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов не являются постоянными и единственно возможными. В необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) они сменяются одновременным их возбуждением. В этом проявляется большая гибкость, целесообразность сложившихся в организме координации. Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и тазобедренного суставов. Длительность фаз одновременной активности увеличивается с повышением скорости перемещения. Взаимосочетанные (реципрокные) отношения характерны не только для моторных центров спинного мозга, но и для других центров. Еще в 1896 г. Н. Е. Введенский в опытах на животных наблюдал при раздражении двигательной зоны одного полушария коры головного мозга реципрокное торможение моторных центров другого полушария. При этом сокращение мышц одной половины тела сопровождалось расслаблением одноименных мышц другой. Реципрокные отношения формируются также при возникновении доминанты, когда при возбуждении одних центров с помощью сопряженного торможения выключается деятельность других, посторонних, нервных центров. Последовательная смена процессов возбуждения и торможения. Взаимоотношения процессов возбуждения и торможения в центральной нервной системе могут проявляться во времени в виде последовательной смены возбуждения и торможения в одних и тех же нервных центрах. «Возбуждение вслед за торможением» впервые наблюдал И. М. Сеченов. Он описал резкое усиление у лягушки рефлекторной деятельности после ее торможения сильным раздражителем: резкий прыжок с голосовой реакцией и восстановлением кожной чувствительности («рефлекс Сеченова»). Позднее было обнаружено «торможение вслед за возбуждением» (А. А. Ухтомский). После сильных ритмических раздражении лапки лягушки выключение раздражителя приводит к мгновенному расслаблению лапки—поднятая конечность падает, как плеть. Описанные взаимоотношения процессов возбуждения и торможения часто встречаются в коре больших полушарий при условнорефлекторной деятельности. Контрастное усиление одного процесса после другого в одном и том же нервном центре получило название последовательной индукции. Оно имеет большое значение при организации ритмической двигательной деятельности, обеспечивая попеременное сокращение и расслабление мышц. |