Тема 6 Общая и частная физиология нервной системы
 Скачать 0.75 Mb.
|
|
Первичные, вторичные и третичные поля коры. Особенности строения и функционального значения отдельных участков коры позволяют выделить отдельные корковые поля. Различают три основные группы полей в коре: первичные, вторичные и третичные поля. Первичные поля связаны с органами чувств и органами движения на периферии, они раньше других созревают в онтогенезе, имеют наиболее крупные клетки. Это так называемые ядерные зоны анализаторов, по И. П. Павлову (например, поле болевой, температурной, тактильной и мышечно-суставной чувствительности в задней центральной извилине коры, зрительное поле в затылочной области, слуховое поле в височной области и двигательное поле в передней центральной извилине коры) (рис. 54). Эти поля осуществляют анализ отдельных раздражений, поступающих в кору от соответствующих рецепторов. При разрушении первичных полей возникают так называемая корковая слепота, корковая глухота и т. п. Рядом расположены вторичные поля, или периферические зоны анализаторов, которые связаны с отдельными органами только через первичные поля. Они служат для обобщения и дальнейшей обработки поступающей информации. Отдельные ощущения синтезируются в них в комплексы, обусловливающие процессы восприятия. При поражении вторичных полей сохраняется способность видеть предметы, слышать звуки, но человек их не узнает, не помнит их значения. Первичные и вторичные поля имеются и у человека, и у животных. Наиболее далеки от непосредственных связей с периферией третичные поля, или зоны перекрытия анализаторов. Эти поля есть только у человека. Они занимают почти половину территории коры и имеют обширные связи с другими отделами коры и с неспецифическими системами мозга. В этих полях преобладают наиболее мелкие и разнообразные клетки. Основным клеточным элементом здесь являются звездчатые нейроны. Третичные поля находятся в задней половине коры — на границах теменных, височных и затылочных ее областей и в передней половине — в передних частях лобных областей. В этих зонах оканчивается наибольшее число нервных волокон, соединяющих левое и правое полушария, поэтому роль их особенно велика в организации согласованной работы обоих полушарий. Третичные поля созревают у человека позже других корковых полей, они осуществляют наиболее сложные функции коры. Здесь происходят процессы высшего анализа и синтеза. В третичных полях на основе синтеза всех афферентных раздражении и с Учетом следов прежних раздражении вырабатываются цели и задачи поведения. Согласно им происходит программирование двигательной деятельности. Развитие третичных полей у человека связывают с функцией речи. Мышление (внутренняя речь) возможно только при совместной деятельности анализаторов, объединение информации от которых происходит в третичных полях. При врожденном недоразвитии третичных полей человек не в состоянии овладеть речью (произносит лишь бессмысленные звуки) и даже простейшими двигательными навыками (не может одеваться, пользоваться орудиями труда и т. п.). Воспринимая и оценивая все сигналы из внутренней и внешней среды, кора больших полушарий осуществляет высшую регуляцию всех двигательных и эмоционально-вегетативных реакций. Функции коры больших полушарии. Кора больших полушарий выполняет наиболее сложные функции организации приспособительного поведения организма во внешней среде. Это прежде всего функция высшего анализа и синтеза всех афферентных раздражении. Афферентные сигналы поступают в кору по разным каналам, в разные ядерные зоны анализаторов (первичные поля), а затем синтезируются во вторичных и третичных полях, благодаря деятельности которых создается целостное восприятие внешнего мира. Этот синтез лежит в основе сложных психических процессов восприятия, представления, мышления. Кора больших полушарий представляет собою орган, тесно связанный с возникновением у человека сознания и регуляцией его общественного поведения. Важной стороной деятельности коры больших полушарий является замыкательная функция — образование новых рефлексов и их систем (условные рефлексы, динамические стереотипы—см. главу XV). Благодаря необычайно большой продолжительности сохранения в коре следов прежних раздражении (памяти) в ней накапливается огромный объем информации. Это имеет большое значение для сохранения индивидуального опыта, который используется по мере необходимости. Электрическая активность коры больших полушарии. Изменения функционального состояния коры отражаются на характере ее биопотенциалов. Регистрация электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т. е. электрической активности коры, производится непосредственно с ее обнаженной поверхности (в опытах на животных и при операциях на человеке) или через неповрежденные покровы головы (в естественных условиях на животных и человеке). Современные электро-энцефалографы усиливают эти потенциалы в 2—3 млн. раз и дают возможность исследовать ЭЭГ от многих точек коры одновременно. В ЭЭГ различают определенные диапазоны частот, называемые ритмами ЭЭГ (рис. 55). В состоянии относительного покоя чаще всего регистрируется альфа-ритм (8—12 колебаний в 1 сек.), в состоянии активного внимания — бета-ритм (выше 13 колебаний в 1 сек.), при засыпании, некоторых эмоциональных состояниях — тэта-ритм (4—7 колебаний в 1 сек.), при глубоком сне, потере сознания, наркозе — дельта-ритм (1—3 колебания в 1 сек.). В ЭЭГ отражаются особенности взаимодействия корковых нейронов при умственной и физической работе. Отсутствие налаженной координации при выполнении непривычной или тяжелой работы приводит к так называемой десинхронизации ЭЭГ — быстрой асинхронной активности (см. рис. 55). По мере формирования двигательного навыка происходит сонастраивание активности отдельных связанных с данным движением нейронов и отключение посторонних. В ЭЭГ при этом возникают различные формы синхронизации (см. рис. 55, ж, з). Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры. При этом почти на всей остальной поверхности коры восстанавливается исходный ритм колебаний — альфа-ритм (см. рис. 55, з). В процессе спортивной тренировки происходит перестройка и совершенствование функций коры больших полушарий. С ростом спортивного мастерства увеличиваются амплитуда и регулярность проявления фоновой активности — альфа-ритма в состоянии покоя. При развитии качества быстроты (например, у баскетболистов) повышается частота волн альфа-ритма, что способствует ускорению произвольных движений. В процессе мышечной работы значительно усиливается по сравнению с состоянием относительного покоя взаимосвязанность (синхронность и синфазность) электрической активности различных областей коры. Это облегчает функциональные взаимодействия между различными корковыми центрами. Процесс формирования двигательного навыка сопровождается концентрацией взаимосвязанной активности в ограниченных зонах коры, наиболее важных для текущей деятельности. Между этими зонами устанавливается общий ритм активности. В такие характерные системы взаимодействующих корковых зон включаются не только первичные поля (моторные, зрительные и др.), но и вторичные (например, премоторные и др.) и особенно третичные поля: передние — программирующие лобные области и задние — зоны афферентного синтеза (нижнетеменные и др.). Нисходящие влияния головного мозга на двигательную деятельность Основные нисходящие системы головного мозга. Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути. У млекопитающих животных и человека контроль за рефлекторной деятельностью спинного мозга осуществляется главным образом тремя нисходящими системами: 1) кортико-спинальной, 2) кор-тико-рубро-спинальной и 8) кортико-ретикуло-спинальной. Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга — рубро-спинальный путь, ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга — ретикуло-спинальный путь и вестибулярные ядра продолговатого мозга — вестибуло-спинальный путь. Все эти системы функционируют в тесном взаимодействии и под контролем коры больших полушарий. Окончания волокон образуют, как правило, контакты с дендритами спинальных клеток (аксодендритные синапсы). Нисходящие пути головного мозга группируют обычно в 2 основные нисходящие системы—пирамидную и экстрапирамидную. Под пирамидной системой, или пирамидным трактом, понимают прямые пути от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-бульбарный путь). Экстрапирамидную систему составляют многоступенчатые связи коры больших полушарий со спинным мозгом. К ней относят подкорковые узлы, люисово тело промежуточного мозга, красные ядра и черную субстанцию среднего мозга, мозжечок, ретикулярную формацию ствола мозга и вестибулярные ядра продолговатого мозга. Важнейшими путями этой системы являются кортико- рубро-спинальная и кортико-ретикуло-спинальная системы. Группировка путей на указанные 2 системы в значительной мере условна, так как не соответствует особенностям их морфологии и функционирования. В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения проводящих волокон в белом веществе спинного мозга, на следующие 2 системы: 1) латеральную, волокна которой расположены в боковых (латеральных) частях спинного мозга (сюда относят кортико- спинальную и рубро-спинальную системы), и 2) медиальную, волокна которой идут во внутренней (медиальной) части белого вещества (состоящую из вестибуло-спинальной и ретикуло-спинальной систем). Волокна латеральной системы оканчиваются преимущественно в задних рогах спинного мозга. Они связаны со специальной группой вставочных нейронов, передающих их влияния на мотонейроны в передние рога спинного мозга. Только у обезьян и человека имеются волокна, непосредственно оканчивающиеся на мотонейронах. Латеральные системы — это самые молодые в эволюционном отношении системы, характерные лишь для млекопитающих. Больше сего они развиты у наиболее высокоорганизованных животных и Особенно у человека. Волокна медиальной системы, направляются к сегментарным вставочным нейронам и отчасти мотонейронам медиальной (внутренней) части передних рогов спинного мозга. Это древние системы, которые характерны для всех классов позвоночных животных. Кортико-спинальная система. Ей принадлежит важнейшая роль о осуществлении произвольных движений у человека. Начало этой системе дают крупные и мелкие пирамидные клетки коры больших полушарий. У человека около 30% волокон пирамидного пути начинается в передней центральной извилине, примерно 20% — в задней центральной извилине, остальные волокна— в других отделах коры и в подкорковых образованиях головного мозга. Большая часть (80%) волокон пирамидного пути перекрещивается на уровне продолговатого мозга, меньшая часть — на соответствующем сегменте спинного мозга. В результате этого корковые клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой половины тела, а корковые клетки правого полушария— левой половины тела. У человека количество перекрещивающихся волокон может варьировать, по современным данным, от 0 до 100%, и многие волокна могут идти от корковых клеток к спинному мозгу без перекреста. Кроме того, в составе пирамидного пути имеются волокна с двойным перекрестом — на уровне межполушарных волокон (мозолистого тела) и в продолговатом мозгу. Эти морфологические особенности создают возможность корковой иннервации двигательного аппарата своей стороны тела. Такое дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной мышечной работы. Волокна пирамидного тракта различаются по диаметру и скорости проведения. У человека в каждом пирамидном пучке на уровне продолговатого мозга содержится около 1 млн. нервных волокон— около 1/3 мякотных и 2/3 безмякотных. В составе пирамидного тракта находятся неоднородные волокна, диаметр которых колеблется от 1 до 25 мк. Большей частью это тонкие волокна. Лишь около 2— 4% волокон имеют диаметр более 10 мк. Это волокна, характеризующиеся наибольшей скоростью проведения—до 120—140 м/сек. Они начинаются от гигантских пирамидных клеток Беца в передней Центральной извилине коры больших полушарий. Примерно такие скорости были обнаружены у человека во время нейрохирургических операций. Пирамидная система выполняет 3 основные функции: 1) посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); 2) изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов) и 3) осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных связей от работающих органов). Первая функция— двигательная функция кортико-спинальной системы — заключается в преимущественном возбуждении мотонейронов мышц-сгибателей. При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе. Таблица 3 Распределение волокон пирамидного тракта в различных сегментах спинного мозга у человека (по А.Веиль и А.Лассек, 1929; А.Лассек, Л.Дауд и А.Веиль, 1930) Сегменты спинного мозга Среднее (для 10 взрослых людей) количество (%) волокон Колич. волокон на 1 г мышцы 3-й шейный 100 95 4—7-й грудной 81 24 3-й грудной 55 62 6-й грудной 46 62 12-грудной 35 62 4-й поясничный 20 13 Влияния пирамидной системы больше выражены по отношению к мышцам верхней части туловища и верхних конечностей, чем к мышцам нижних конечностей. Эта неравномерность воздействий отражена в самом устройстве пирамидного пути: значительно большее количество кортико-спинальных волокон проходит в шейной и грудной областях спинного мозга по сравнению с пояснично-крестцовой областью (табл. 3). Двигательные сигналы адресуются преимущественно мотонейронам дистальных мышц конечностей. Этим обеспечивается более тонкое влияние на отдельные мышцы и даже части мышц верхней конечности, особенно на мышцы фаланг пальцев руки. Развитие специализированного управления дистальными мышцами верхней конечности со стороны коры больших полушарий связано не только с общим совершенствованием движений человека, но главным образом с особой ролью руки — участием ее в сложнейших двигательных операциях, требующих большой точности и быстроты. В процессе эволюционного развития у обезьян и человека появляются прямые пути (без вставочных нейронов) от пирамидных клеток коры к мотонейронам спинного мозга. Чем больше развиты у них дифференцированные движения пальцев верхней конечности, особенно хватательные, тем большее количество корковых волокон оканчивается непосредственно на спинальных мотонейронах. Так, у макаки их число составляет около 2% всех волокон пирамидного пути, у шимпанзе—5%, а у человека—8%. Наличие в этих путях всего одного синапса (моносинаптические пути) ускоряет проведение корковых импульсов к двигательному аппарату. Считают, что эти пути передают влияния от мозговых механизмов обеспечивающих принятие быстрого решения при произвольных движениях человека. В процессе филогенетического развития произошло разделение пирамидной системы на 2 подсистемы с различным функциональном значением — «быструю» и «медленную». К «быстрой» подсистеме относятся крупные клетки моторной области коры, аксоны которых обладают высокой скоростью проведения — от 80 до 25 м/сек (средняя скорость—50 м/сек). К «медленной» подсистеме—средние и мелкие клетки моторной и других областей коры, обладающие меньшей скоростью проведения в аксонах—от 25 до 7 м/сек (средняя скорость 14 м/сек). В функциях данных нейронов имеются существенные различия. «Быстрые» пирамидные нейроны значительно быстрее отвечают на афферентное раздражение (латентный период их активации меньше), процесс возбуждения в них короче (меньше длительность пиков потенциала действия и следовых потенциалов). Импульсы, идущие по быстрым волокнам, подходят к клеткам спинного мозга значительно раньше, чем импульсы, передающиеся по медленным волокнам. В состоянии мышечного покоя крупные пирамидные нейроны с быстропроводящими аксонами имеют слабую импульсную активность, а при возникновении движения частота их разрядов резко повышается. Полагают, что «быстрые» нейроны обеспечивают срочную передачу информации от коры к спинному мозгу и контролируют фазные рефлекторные движения. Их называют нейронами движения. В отличие от них «медленные» нейроны характеризуются постоянной ритмической импульсацией в состоянии покоя. При движениях их активность изменяется медленно и незначительно. Считают, что эти нейроны обеспечивают регуляцию позы тела — ее организацию и приспособление к условиям внешней среды. Соответственно их называют нейронами положения. Функции «медленной» и «быстрой» подсистем кортико-спинального пути взаимосвязаны. Усиление активности «медленных» нейронов облегчает появление разрядов «быстрых» нейронов. Вторая функция пирамидной системы заключается в активации вставочных нейронов спинного мозга, передающих импульсы от чувствительных нейронов к двигательным. Передача возбуждения в многонейронных (полисинаптических) рефлекторных дугах спинного мозга при этом облегчается. Важно, что повышение возбудимости вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала Движения и сохраняется в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание. Однако корковые влияния носят избирательный характер—проведение улучшается не во всех рефлекторных дугах, а лишь в наиболее нужных для данного момента. Таким образом, спинной мозг самостоятельно осуществляет присущую ему рефлекторную деятельность со всеми особенностями процессов координации (сгибательные реакции сопровождаются вневременным торможением центров мышц-антагонистов, возникают перекрестные рефлексы и т. п.). Роль коры в этом случае проявляется в регуляции этой деятельности (усилении или ослаблении отдельных рефлексов, выборе и запуске адекватных двигательных реакций). Третья функция пирамидного тракта связана с выключением излишних афферентных воздействий на нервные центры. Аксоны кортико-спинальной системы образуют окончания на аксонах чувствительных нервных клеток, передающих импульсы от рецепторов на периферии в спинной мозг (аксоаксональные синапсы). В месте их контакта развивается под влиянием корковых импульсов пресинаптическое торможение (сильная деполяризация чувствительных волокон), которое блокирует проведение афферентных импульсов к нервным центрам спинного и головного мозга. Главной особенностью этого торможения является то, что, подавляя все виды афферентных импульсов, оно не распространяется на импульсы, идущие от проприорецепторов мышц. В результате этого в процессе движения особенно усиливается роль сигналов от работающих мышц, анализ которых необходим для совершенного управления двигательными актами. Одновременно ослабевает импульсация от других рецепторов тела, посторонних для выполняемой работы. Поражения пирамидного тракта у человека (кровоизлияния, травмы и др.) приводят к невозможности выполнять произвольные движения. Однако через некоторое время эти движения могут восстановиться за счет деятельности других нисходящих систем, связывающих кору головного мозга со спинным мозгом и способных дублировать функции пирамидной системы. Частично утраченными остаются лишь тонкие движения пальцев. При разрушении патологическим очагом пирамидного тракта на одной стороне тела возможна также компенсация двигательных функций за счет гипертрофии (увеличения диаметра) пирамидных волокон на другой стороне тела. Кортико-рубро-спинальная система. Корковые нейроны образуют прямые связи с клетками красного ядра среднего мозга, от которых начинаются волокна рубро-спинальной системы. Окончания этих волокон находятся в латеральных частях серого вещества спинного мозга — в основании его задних рогов. У человека этот путь развит в меньшей степени, чем у других млекопитающих. Он образован преимущественно тонкими волокнами, идущими от мелких клеток красного ядра, которые связаны с мотонейронами спинного мозга лишь через специальную систему вставочных нейронов. Основная часть волокон рубро- спинальной системы заканчивается в шейных отделах спинного мозга. В состав кортико-рубро-спинального пути входят волокна, скорость проведения которых значительно выше, чем в большинстве волокон пирамидного пути, —до 105—124 м/сек (средняя скорость — около 70 м/сек). Эти волокна могут пропускать импульсы с очень высокой частотой —свыше 500 в 1 сек. Афферентные импульсы поступают к красным ядрам от рецепторов кожи, суставных сумок и болевых рецепторов. Красные ядра являются важным промежуточным этапом между корой и спинным мозгом, где происходит подключение регулирующих влияний от мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. В красном ядре хорошо выражено соматотопическое представительство функций: эфферентные клетки рубро-спинальных путей активируются лишь раздражениями, поступающими от того участка тела, с двигательным аппаратом которого они связаны. Функции кортико-рубро-спинальной системы подобны функциям кортико- спинальной (пирамидной) системы. Это—преимущественное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, повышение активности вставочных нейронов и контроль за афферентной импульсацией, идущей по восходящим путям. Однако, в отличие от пирамидной системы, здесь нет подразделения на функционально различные подсистемы. Деятельность кортико-рубро-спинальной системы, ограничивается лишь тоническим контролем. По рубро-спинальным волокнам в клетки спинного мозга постоянно поступает тоническая импульсация с частотой около 40—60 имп/сек. Во время движения головы или конечностей частота ее возрастает (до 100—200 имп/сек). Таким образом, функционально кортико-руброспинальный путь представляет собой единое целое с «медленной» подсистемой кортико- спинального пути, регулируя уровень активности спинальных клеток и тонус соответствующих скелетных мышц. Эта система, обобщая влияния от коры, мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер, играет большую роль в организации позо-тонических реакций организма. Формирование этих реакций важно не только в состоянии покоя, но и при выполнении произвольных движений. Еще до начала двигательного акта должна начаться подготовка к нему, в частности в виде изменения позы тела. В связи с этим наличие быстропроводящих волокон в кортико-рубро-спинальной системе может обеспечить своевременное перераспределение тонуса соответствующих мышц. Медиальная система (ретикуло-спинальный и вестибуло-спинальный компоненты). Медиальная, более древняя, система служит главным образом для тонических воздействий на нейроны спинного мозга. Она подразделяется на ретикуло-спинальную и вестибуло-спинальную. Обе системы контролируются корой больших полушарий. Нисходящие влияния, передаваемые ими, отчетливо различаются по своему влиянию на мотонейроны мышц сгибателей и разгибателей. Кортико-ретикулярные волокна идут в составе пирамидного тракта от клеток сенсомоторной и других областей коры к ядрам варолиева моста и отчасти продолговатого мозга. От этих ядер начинаются волокна ретикуло-спинального пути к вставочным и двигательным нейронам спинного мозга (в медиальной части переднего рога). Количество волокон в этой системе значительно меньше, чем в пирамидной (около 3000—4000). Они не перекрещиваются и иннервируют нейроны спинного мозга на своей стороне. Связи этих волоков с мотонейронами большей частью полисинаптические — через множество вставочных клеток. Никакой соматотопической организации этого пути не обнаружено. Основная функция кортико-ретикулярного пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей, что приводит к усилению тонуса этих мышц. Вестибуло-спинальный компонент медиальной системы передает импульсы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (например от ядра Дейтерса) к вставочным и двигательным нейронам переднего рога спинного мозга. Основная функция этого пути — тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает усиление тонуса этих мышц. Таким образом, среди нисходящих систем, осуществляющих функцию контроля активности спинного мозга, три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей: кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и кортико-ретикуло- спинальная, а вестибуло-спинальная система тормозит эти мотонейроны. Лишь одна часть кортико-спинальной системы обусловливает фазную двигательную деятельность. Остальные же нисходящие системы обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма. Роль спинного и головного мозга. Несмотря на совершенство процессов координации в спинном мозгу, они находятся под постоянным контролем головного мозга, в первую очередь коры больших полушарий. В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам—спинальные мотонейроны. Большая эффективность кортико- спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами. Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов. Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям. Таким образом, достаточно уже 2—3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу. В результате кора больших полушарий может вызывать двигательные действия быстрее, чем периферические раздражения, и часто даже вопреки им. Нервная регуляция эмоций и вегетативных функций Значение эмоции и их нервная регуляция. Возникновение эмоций связывают с деятельностью лимбической системы, в которую входят некоторые подкорковые образования и участки коры. Корковые отделы лимбической системы, представляющие ее высший отдел находятся на нижних и внутренних поверхностях больших полушарий (поясная извилина, гиппокамп и др.). К подкорковым структурам лимбической системы относят гипоталамус, некоторые ядра таламуса, среднего мозга и ретикулярной формации. Между всеми этими образованиями имеются тесные прямые и обратные связи образующие «лимбическое кольцо». Лимбическая система участвует в самых разнообразных проявлениях деятельности организма. Она формирует положительные и отрицательные эмоции со всеми двигательными, вегетативными и эндокринными их компонентами (изменением дыхания, сердцебиения кровяного давления, деятельности желез внутренней секреции, скелетных и мимических мышц и др.). От нее зависит эмоциональная окраска психических процессов и изменения двигательной активности. Она создает мотивацию поведения (определенную предрасположенность). Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами. Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха». В специальных опытах с самораздражением на крысах животное приучали нажимом лапы на педаль замыкать цепь и производить электрическое раздражение собственного мозга через вживленные электроды. При локализации электродов в центрах отрицательных эмоций (некоторые области таламуса) животное стараюсь избегать замыкания цепи, а при их расположении в центрах положительных эмоций (гипоталамус, средний мозг) нажимы лапой на педаль следовали почти непрерывно, доходя до 8 тыс. раздражений в 1 час. Велика роль эмоциональных реакций в спорте (положительные эмоции при выполнении физических упражнений—«мышечная радость», радость победы и отрицательные — неудовлетворенность спортивным результатом и др.). Положительные эмоции могут значительно повышать, а отрицательные — понижать работоспособность человека. Большие напряжения, сопровождающие спортивную деятельность, особенно во время соревнований, создают и эмоциональное напряжение—так называемый эмоциональный стресс. От характера протекания в организме реакций эмоционального стресса зависит успешность двигательной деятельности спортсмена. Вегетативная нервная система. Регуляция деятельности внутренних органов осуществляется нервной системой через специальный ее отдел — вегетативную нервную систему. Особенности строения вегетативной нервной системы. Все функции организма можно разделить на соматические, или анимальные (от лат. animal — животное), связанные с деятельностью скелетных мышц, — организация позы и перемещение в пространстве, и вегетативные (от лат. vegetativus — растительный), связанные с деятельностью внутренних органов,—процессы дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения, обмена веществ, роста и размножения. Деление это условно, так как вегетативные процессы присущи также и двигательному аппарату (например, обмен веществ и др.); двигательная деятельность неразрывно связана с изменением дыхания, кровообращения и пр. Раздражения различных рецепторов тела и рефлекторные ответы нервных центров могут вызывать изменения как соматических, так и вегетативных функций, т. е. афферентные и центральные отделы этих рефлекторных дуг общие. Различны лишь их эфферентные отделы. Совокупность эфферентных нервных клеток спинного и головного мозга, а также клеток особых узлов (ганглиев), иннервирующих внутренние органы, называют вегетативной нервной системой. Следовательно, эта система представляет собой эфферентный отдел нервной системы, через который центральная нервная система управляет деятельностью внутренних органов. Характерной особенностью эфферентных путей, входящих в рефлекторные дуги вегетативных рефлексов, является их двухнейронное строение. От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно. В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы— возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу (рис. 56). Вегетативная нервная система подразделяется на 2 отдела — симпатический и парасимпатический. Эфферентные пути симпатической нервной системы начинаются в грудном и поясничном отделах спинного мозга от нейронов его боковых рогов. Передача возбуждения с предузловых симпатических волокон на послеузловые происходит в ганглиях пограничных симпатических стволов с участием медиатора ацетилхолина, а передача возбуждения с послеузловых волокон на иннервируемые органы — с участием медиатора адреналина, или симпатина. Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга. Парасимпатические ганглии расположены непосредственной близости от иннервируемых органов или внутри их. Проведение возбуждения в синапсах парасимпатического пути происходит с участием медиатора ацетилхолина. Роль вегетативной нервной системы в организме. Вегетативная нервная система, регулируя деятельность внутренних органов, повышая обмен веществ скелетных мышц, улучшая их кровоснабжение, повышая функциональное состояние нервных Центров и т. д., способствует осуществлению функций соматической и нервной системы, которая обеспечивает активную приспособительную деятельность организма во внешней среде (прием внешних сигналов, их обработку, двигательную деятельность, направленную на защиту организма, на поиски пищи, у человека—двигательные акты, связанные с бытовой, трудовой, спортивной деятельностью и пр.). Передача нервных влияний в соматической нервной системе осуществляется с большой скоростью (толстые соматические волокла имеют высокую возбудимость и скорость проведения 50— 140 м/сек). Соматические воздействия на отдельные части двигательного аппарата характеризуются высокой избирательностью. вегетативная нервная система участвует в этих приспособительных реакциях организма, особенно при чрезвычайных напряжениях (стресс). Другой существенной стороной деятельности вегетативной нервной системы является ее огромная роль в поддержании постоянства внутренней среды организма. Постоянство физиологических показателей может обеспечиваться различными путями. Например, постоянство уровня кровяного давления поддерживается изменениями деятельности сердца, про. света сосудов, количества циркулирующей крови, ее перераспределением в организме и т. п. В гомеостатических реакциях наряду с нервными влияниями, передающимися по вегетативным волокнам имеют значение гуморальные влияния. Все эти влияния в отличие от соматических передаются в организме значительно медленнее и более диффузно. Тонкие вегетативные нервные волокна отличаются низкой возбудимостью и малой скоростью проведения возбуждения (в предузловых волокнах скорость проведения составляет 3— 20 м/сек, а в послеузловых—0,5—3 м/сек). Согласно представлениям И. П. Павлова и Л. А. Орбели, все нервные влияния делятся на пусковые, включающие деятельность органа, и трофические, изменяющие его обмен веществ и функциональное состояние. Многие влияния вегетативной нервной системы можно рассматривать как трофические. Функции симпатического отдела вегетативной нервной системы. С участием этого отдела протекают многие важные рефлексы в организме, направленные на обеспечение его деятельного состояния, в том числе двигательной деятельности. К ним относятся рефлексы расширения бронхов, учащения и усиления сердечных сокращений, расширения сосудов сердца и легких при одновременном сужении сосудов кожи и органов брюшной полости (обеспечение перераспределения крови), выброс депонированной крови из печени и селезенки, расщепление гликогена до глюкозы в печени (мобилизация углеводных источников энергии), усиление деятельности желез внутренней секреции потовых желез. Симпатический отдел нервной системы снижает деятельность ряда внутренних органов: в результате сужения сосудов в почках уменьшаются процессы мочеобразования, угнетается секреторная и моторная деятельность органов желудочно-кишечного тракта, предотвращается акт мочеиспускания (расслабляется мышца стенки мочевого пузыря и сокращается его сфинктер). Повышенная активность организма сопровождается симпатическим рефлексом расширения зрачка. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Раздражение этих нервов не вызывает сокращения мышц. Однако сниженная амплитуда сокращений утомленной мышцы может снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы—эффект Орбели—Гинецинского. Усиление сокращений можно наблюдать и на неутомленной мышце, присоединяя к раздражениям двигательных нервов раздражения симпатических волокон (Я. Б. Лехтман). Более того, симпатические влияния на скелетные мышцы в целостном организме возникают раньше, чем пусковые влияния двигательных нервов, заранее подготавливая мышцы работе. Л. А. Орбели подчеркивал важнейшее значение симпатических воздействий для приспособления (адаптации) организма к работе, к различным условиям внешней среды, что отражено в его ученииоб адаптационно-трофической роли симпатической нервной системы. функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Этот отдел нервной системы принимает активное участие в регуляции деятельности внутренних органов, в процессах восстановления организма после деятельного состояния. Парасимпатическая нервная система осуществляет сужение бронхов, замедление и ослабление сердечных сокращений; сужение сосудов сердца; пополнение энергоресурсов (синтез гликогена в печени и усиление процессов пищеварения); усиление процессов мочеобразования в почках и обеспечение акта мочеиспускания (сокращение мышц мочевого пузыря и расслабление его сфинктера) и др. Парасимпатическая нервная система в противоположность симпатической преимущественно оказывает пусковые влияния: сужение зрачка, включение деятельности пищеварительных желез и т. д. |