Тема Филогенез и онтогенез нервной системы, ее вспомогательные аппараты

• Название: Тема Филогенез и онтогенез нервной системы, ее вспомогательные аппараты
• Дата: 02.01.2023
• Размер: 0.53 Mb.
• Имя файла: л3.docx
• Тип: Документы; #870516
• страница: 1 из 2

Тема 3. Филогенез и онтогенез нервной системы, ее вспомогательные аппараты

В данной теме будут рассмотрены:

1. 
   Основные этапы филогенеза нервной системы
   
2. 
   Онтогенез нервной системы
   
3. 
   Оболочки, полости и кровоснабжение нервной системы
   

1. Филогенез нервной системы (с. 281-299) Филогенез – это историческое развитие живого мира.

Разнообразные связи с внешней средой свойственны любому живому орга- низму. В отличие от растений животным нужно активно перемещаться в окружа- ющей среде, в первую очередь, для добывания пищи. В процессе эволюции жи- вотных двигательная функция постоянно совершенствуется.

Возникновение НС связано с появлением многоклеточных животных. Что- бы все клетки организма работали согласованно, между ними должна существо- вать система связей. В отсутствии НС передача возбуждения для согласованных действий возможна за счет элементов мембраны и цитоплазмы, но такая передача, во первых, очень медленная, и во-вторых, не может распространяться на большие расстояния – волна возбуждения затухает. Появление НС, дающее возможность передавать информацию быстро и на большие расстояния (ПД распространяется по мембране нейрона без затухания), дает организму большие преимущества в адаптации к окружающей среде.
Как основные направления эволюционного развития нервной системы мож- но выделить:

1. 
   Централизацию нервных клеток, что связано, в первую очередь, с их концентрацией;
   

2. 
   Цефализацию (от греч. kephale, голова) – появление головного мозга, го- ловных ганглиев;
   
3. 
   Общее увеличение числа нейронов и их синаптических связей. Увели- чение числа нейронов идет, главным образом, за счет интернейронов. Так, есть данные, что у млекопитающих во всей НС на каждый мотонейрон приходится 2000 вставочных нейронов.
   

Принципиально важно, что развитие НС в филогенезе тесно связано с раз- витием способности к движению. Но скорость движений в процессе эволюции возрастает. У беспозвоночных она особенно велика у некоторых членистоногих (например, двукрылые – мухи, комары и т.п.) и головоногих моллюсков. Есте- ственно, что для осуществления быстрых движений необходимо повысить ско- рость распространения нервных импульсов по рефлекторным дугам. Из двух известных для этого способов – миелинизации и увеличения диаметра нервного волокна, для беспозвоночных более характерен второй из них. У ряда представи- телей этой группы животных (кальмары, ракообразные) найдены так называемые гигантские аксоны – аксоны, достигающие в диаметре почти 1 мм. В большинстве случаев гигантские аксоны возникают в онтогенезе животного в результате слия- ния нескольких аксонов разных нейронов. Скорость проведения в таких аксонах примерно в 10 раз больше, чем в обычных аксонах того же животного. Интересно отметить, что первые классические эксперименты по регистрации электрической

активности нервных клеток были проведены именно на гигантском аксоне кальмара.
Выделяют три основные этапа в развитии нервной системы.

Рис. 4.1. Диффузная нервная система кишечнопо- лостных

1. 
   Диффузная (сетчатая) нервная система (рис. 4.1). Одиночные нейроны относительно равномерно (диффузно) расположены по всему телу. Соединяющие их отростки нейронов представляют собой своего рода сеть, откуда и название сетчатая НС.
   

специализированные органы чувств.

Рис. 4.2. Узловая нервная система червей:

А – лестничная нервная система;

Б – нервная система с брюшной нервной цепочкой.

2. 
   Ганглионарная (узловая) нервная система (рис. 4.2). От- дельные нейроны концентрируют- ся, образуя нервные узлы (ганглии), соединенные между собой отрост- ками нервных клеток. Появляются
   

3. 
   Трубчатая нервная система (рис. 16.4). НС развивается в онтогенезе из нервной трубки (см. ни- же).
   

Рис. 4.3. Трубчатая нервная система лягушки

При смене уровня развития на более высокий в нем сохраняются древние формы организации, если они могут выполнять какую-то более частную функ- цию. Так, например, у хордовых животных перистальтическая моторика кишеч- ного тракта подобна моторике гидры, и здесь сохраняются участки с диффузной НС (интрамуральная НС пищеварительного тракта). Или: в типе хордовых наблюдается посегментное (метамерное) расположение некоторых органов, более

выраженное у низших хордовых, но в какой-то мере сохраняющееся даже у мле- копитающих (позвоночник, спинной мозг). И хотя эта метамерия проявляется гораздо слабее, чем у кольчатых червей и членистоногих, элементы ганглионар- ной НС, характерной для этих типов, в виде сенсорных и вегетативных ганглиев, наличествуют и у хордовых животных.
2. Онтогенез нервной системы (с. 88-97)

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи. У человека и мно- гих животных его делят на пренатальный онтогенез (эмбриогенез), начинающий- ся с момента оплодотворения и длящийся до рождения, и постнатальный онтоге- нез, который начинается после рождения и заканчивается смертью организма.

Формирование НС начинается у человека на второй неделе эмбриогенеза.

Но сначала рассмотрим самые начальные этапы онтогенеза (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Дробление и начало развития оплодотво- ренного яйца ланцетника.

а – оплодотворенное яйцо (зи- гота); б-е – стадии 2, 4, 8, 16, 32 бластомеров; ж – бластула; з – бластула в разрезе; и – начало об- разования гаструлы; к – гаструла; л – ранняя нейрула; м – нейрула; 1 – бластоцель; 2 – эктодерма; 3 – эндодерма; 4 – полость первич- ной кишки; 5 – мезодерма; 6 – нервная пластинка; 7 – хорда
В результате слияния двух половых клеток образу- ется зигота. Ее первые деле- ния приводят к образованию клеток, которые называют

бластомерами. Бластомеры быстро делятся, практически не увеличиваясь в раз-

мерах, поэтому этот процесс называют дроблением. В дальнейшем внутри заро- дыша образуется полость, которая ограничена одним слоем клеток. Такой одно- слойный зародыш носит название бластула. Затем в результате перемещения клеток бластулы (например, частичного впячивания их внутрь) она превращается в двуслойный зародыш – гаструлу. Возникающие при этом слои называются зародышевыми листками. Наружный из них получил название эктодерма, внут- ренний – энтодерма. В дальнейшем между экто- и энтодермой образуется третий (средний) зародышевый листок – мезодерма. Принципиально важно то, что из каждого зародышевого листка в процессе последующего развития формируются определенные ткани и органы. Вся нервная ткань образуется из эктодермы заисключениемклетокмикроглии,имеющеймезодермальноепроисхождение.

Процесс, посредством которого часть клеток эктодермы превращается в специализированную нервную ткань, из которой позже развиваются спинной и головной мозг, называется нейруляцией или нейральной индукцией. Она начина- ется в конце второй недели зародышевого развития, когда участок эктодермы на дорсальной стороне зародыша утолщается, образуя нервную пластинку (рис. 4.5). Клетки её интенсивно размножаются и принимают узкую цилиндрическую форму. В результате такого деления и неравномерного роста края нервной пла- стинки поднимаются, образуя нервные валики, между которыми лежит нервная бороздка (нервный желобок).

Затем края нервной бороздки смыкаются, образуя нервную трубку – эм- бриональный зачаток всей НС. В это же время под нервной трубкой обособляется тяж клеток из соединительной ткани – хорда. Это осевой скелет зародыша, кото- рый в дальнейшем замещается позвоночником. Нервная трубка постепенно по- гружается в мезодерму и замыкается – сначала посередине, позже (к концу 4-й недели развития) на переднем и заднем концах. При смыкании нервной бороздки от нервной трубки по обеим ее сторонам отделяется тяж клеток – ганглиозная пластинка или нервный гребень. Клетки этого образования впоследствии дают элементы периферической нервной системы (нейроны сенсорный и вегетативных

ганглиев, шванновские клетки), паутинной и мягкой мозговых оболочек, клетки мозгового вещества надпочечников, пигментные клетки и др.

Рис. 4.5. Нейруляция (схема).

А – стадия нервной пластинки; Б – ста- дия нервного желобка; В – стадия нерв- ной трубки.

1 – нервный желобок; 2 – нервный ва- лик; 3 – кожная эктодерма; 4 – хорда; 5

– сомитная мезодерма; 6 – нервный гребень (ганглиозная пластинка); 7 – нервная трубка; 8 – мезенхима; 9 – эн- додерма.
Оставшаяся нервная трубка сначала состоит из одного слоя клеток – нейроэпителия. Эти клет- ки интенсивно делятся, и на 3-4-й неделе развития образуют три слоя:

1. 
   Вентрикулярный (матричный, эпендимный) – самый внутренний слой, в котором лежат зачатковые клетки.
   
2. 
   Мантийный – промежуточный слой.
   
3. 
   Маргинальный или краевая вуаль – самый наружный слой.
   

Зачатковые клетки внутреннего слоя делятся, одна из дочерних клеток ми- грирует в мантийный слой, из другой формируется эпендимоцит. Т. обр. внутрен- ний слой клеток преобразуется в эпендиму. Клетки, оказавшиеся в мантийном слое преобразуются в нейробласты, из которых формируются нейроны, и спон- гиобласты, дающие начало астроцитам, олигодендроцитам и радиальным глиоци- там. Нейробласты прекращают делиться и начинают образовывать отростки, т.е. постепенно принимают вид зрелого нейрона. Наружный слой клеток образуют отростки клеток внутренних слоев.

Созревающие нейроны не остаются на том месте, где они образовались, а мигрируют к месту своей постоянной локализации в сформированном мозгу. В большинстве случаев их движение носит амебоидный характер, причем как направляющие и опорные элементы они используют отростки клеток радиальной глии, тела которых лежат в вентрикулярной зоне, а длинные отростки вытянуты радиально к поверхности нервной трубки (рис. 4.6).

Рис. 4.6. Миграция нейрона

В самой нервной трубке также происходят изменения. В конце 3-й не- дели развития ее ростральный конец преобразуется в мешковидное расшире- ние, дающее начало головному мозгу, а каудальный отдел дает начало спинному мозгу. На головном конце нервной труб- ки формируются три расширения – три первичных мозговых пузыря (стадия трех мозговых пузырей). Полости этих пузы- рей, несколько изменяя форму, сохраня- ются во взрослом мозгу в виде мозговых желудочков и мозгового водопровода. Самым ростральным пузырем является prosencephalonили первичный передний

мозг, за ним следует mesencephalon – первичный средний мозг, последний пу- зырь, за которым уже начинается спинной мозг, это rhombencephalon – первичный задний мозг (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Стадии трех и пяти мозговых пузырей




На втором месяце развития первый и третий первичные мозговые пузыри с помощью борозд разделяются, образуя каждый по два вторичных мозговых пузы- ря (стадия пяти мозговых пузырей). Prosencephalonделится на telencephalon – конечный мозг (полушария большого мозга и базальные ядра) и diencephalon – промежуточный мозг. С каждой стороны промежуточного мозга вырастает глаз- ной пузырь, формирующий нервные элементы сетчатки глаза. Глазной бокал, образованный этим выростом, вызывает изменения в лежащей непосредственно над ним эктодерме, что приводит к отделению от нее клеток, образующих хруста- лик. Rhombencephalon разделяется на metencephalon – собственно задний мозг, включающий мозжечок и варолиев мост, и myelencephalon – продолговатый мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое.

Отдельные части нервной трубки растут с разной скоростью. В результате этого одновременно с формированием пяти мозговых пузырей образуются изгибы зачатка головного мозга (рис. 4.8). Сначала – среднемозговой (основной) изгиб в области среднего мозгового пузыря (А), обращенный выпуклостью дорсально; потом шейный изгиб на границе головного и спинного мозга (В), также выпукло- стью дорсально; последний – мостовой изгиб (С) в области заднего мозгового пузыря выпуклостью вентрально.

ренцировки и роста.

Рис. 4.8. Формирова- ние мозговых изгибов. Римскими цифрами указа- ны черепные нервы
После формиро- вания мозговых пузы- рей в структурах

ЦНС происходят сложные процессы внутренней диффе-

В возрасте 10-20 недель образуются все основные отделы нервной системы. К этому моменту заканчивается миграционный период ее развития, т.е. все нейроны перемещаются туда, где они будут находиться во взрослом мозгу. По- лушария постепенно становятся самой большой частью нервной системы, проис- ходит выделение основных долей (образование борозд и извилин происходит во второй половине эмбриогенеза). Из оболочек в ткань мозга врастают кровеносные сосуды. В спинном мозгу формируются шейное и поясничное утолщения. Окончательный вид приобретает мозжечок.

В последние месяцы эмбрионального развития в нервной системе закан- чивается формирование внутренней структуры мозга (его ядер и трактов). Ак- тивно идут процессы синаптогенеза (образования синапсов), благодаря чему фор- мируются рефлекторные дуги многих безусловных рефлексов. Начинается актив- ная миелинизация сначала спинного (в возрасте 20 недель), а затем (в возрасте 36- 40 недель) головного мозга, которая в основном заканчивается только к 10-12 годам. Отметим, что миелинизация начинается позднее в филогенетически более молодых структурах. Кора больших полушарий к моменту рождения более или менее развита и уже обладает характерной складчатой поверхностью.

Надо отметить, что изначально в нервной системе образуется избыточное количество нейронов. Окончательное число нейронов определяется запрограмми- рованной гибелью клеток как до, так и после рождения. В разных областях мозга количество погибших нейронов может колебаться от 15 до 85%. По имеющимся данным гибель связана с конкуренцией между нейронами, и их выживание прямо зависит от функциональной активности каждой конкретной клетки.

Мозг новорожденного весит примерно 350 г, т.е. 10% от всего веса тела. Вес мозга взрослого человека равен в среднем 1300 г (2% веса тела). Так как деление большинства нервных клеток прекращается еще до рождения, увеличение массы мозга происходит за счет роста тел нейронов и их отростков, образования новых синапсов, миелинизации нервных волокон, деления и роста клеток нейроглии. Мозг растет главным образом в течение первого года жизни, когда его вес увели- чивается примерно до 1000 г. Очень показательно, что синаптогенез наиболее активно идет именно в первые годы жизни.

После 50-60 лет начинаются структурные и химические изменения мозга. Общее число нейронов снижается, но в разных областях мозга этот процесс про- ходит неравномерно. Например, в гипоталамусе, который регулирует жизненно важные функции, исчезает очень мало нейронов. Даже когда нейроны сохраняют- ся жизнеспособными, их тела и отростки могут атрофироваться. Чаще это проис- ходит в структурах мозга, участвующих в сложных психических процессах (запо- минании, обучении, планировании действий). Однако, по-видимому, мозг облада- ет значительным физиологическим резервом, позволяющим компенсировать потери и повреждения нейронов. Показано, что мозг 80-летних здоровых людей, почти также активен, как и мозг 30-летних.

Таким образом, процесс формирования макроструктур НС достаточно хо- рошо изучен. В настоящее время изучение онтогенеза НС в первую очередь свя- зано с выяснением механизмов нейрогенеза, т.е. образования новых клеток нерв- ной ткани, их дифференцировки и формирования связей между ними. Внимание исследователей привлекают три принципиальных вопроса, требующих глубокого

изучения, т.к. понимание механизмов нейрогенеза может иметь очень большое практическое значение для медицины.

Вопрос первый: за счет каких механизмов происходит нейруляция? Почему различные структуры НС формируются в определенных участках организма?

В настоящее время благодаря успехам молекулярной нейрогенетики стало понятно, что развитие НС определяется группой белков, которые синтезируются в клетках хорды в определенные периоды развития, выделяются в окружающую среду и диффундируют в ней. На пространственное детерминирование главных частей НС оказывает влияние распределение этих белков в ростро-каудальном направлении. Различная концентрация специфических белков в вентро- дорсальном направлении приводит к образованию разных типов нейронов.

Вопрос второй: как нервные волокна «узнают» куда они должны прорас-тать?Например, почему аксон мотонейрона прорастает именно к мышечной клетке, а сенсорные волокна – к рецептору?

В 50-х годах 20 в. был открыт белок, названный ФРН (фактор роста не- рвов). Выяснилось, что этот белок выделяется тканями, к которым должно про- растать нервное волокно. Конус роста аксона растет в направлении наибольшей концентрации ФРН, достигает нужной клетки и устанавливает с ней синаптиче- ский контакт. Кроме того оказалось, что ФРН необходим для выживания нейрона, который способен поглощать его путем фагоцитоза, и лишенный ФРН нейрон погибает. Кроме того ФРН обеспечивает восстановление нервных волокон при их повреждении и у взрослого организма. В дальнейшем не только на периферии, но и в ЦНС было обнаружено целое семейство белков, получившее название нейро- трофины, выполняющее сходные функции.

Вопростретий:нейрогенезувзрослых.

В течение длительного времени одним из основных постулатов нейронауки был тот, что изменение нейронного состава взрослого организма может быть связано только с гибелью нервных клеток. Открытие ФРН привело к осознанию того, что по крайней мере поврежденные нервные волокна могут восстанавли-

ваться. А в конце 20 в. были получены данные, что образование новых нейронов может продолжаться в течение всей жизни организма.

В настоящее время в ЦНС известны две области, где сохраняются стволо- вые клетки, из которых образуются новые клетки нервной ткани. В этих зонах у высших приматов каждый день появляется несколько тысяч новых нейронов. Но выживают в дальнейшем только те из них, которые формируют связи с другими нейронами. На животных показано, что если перед мозгом не стоят задачи, тре- бующие научения, то большинство новорожденных нейронов погибают, причем чем познавательная задача сложнее, тем больше новых нейронов в мозге выжи- вет.

В последние годы появляются все новые данные о молекулярных механиз- мах нейрогенеза и о веществах, регулирующих его. Это открывает огромные перспективы для использования этих веществ для терапии различных заболева- ний НС (болезнь Паркинсона, болезнь Альцгеймера и т.п.).

3. 
   Оболочки центральной нервной системы (с. 97-98)
   

Помимо костной защиты (головной мозг лежит внутри черепа, спинной – внутри позвоночного канала) спинной и головной мозг окружены тремя оболоч- ками – твердой, паутинной и мягкой (рис. 4.9). Твердая мозговая оболочка имеет мезодермальное происхождение, паутинная и мягкая оболочки – эктодермальное (из клеток ганглиозной пластинки).

Твердая оболочка (dura mater) – самая наружная, плотная и прочная со- единительнотканная оболочка мозга, состоящая из двух листков. Наружный срастается с надкостницей черепа, внутренний образует плотный слой вокруг головного и спинного мозга. В позвоночном канале между наружным слоем твер- дой оболочки и надкостницей лежит слой жировой ткани и эпидуральное веноз- ное сплетение. В некоторых участках листки твердой оболочки расщепляются, образуя венозные синусы, заполненные кровью.
Рис. 4.9. Оболочки головного мозга
Паутинная оболоч- ка (arachnoidea) – тонкая мембрана, об- разованная волокни- стой тканью, лишен- ная кровеносных со- судов и отделяющая твердую оболочку от

мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится узкое щелевидное субдуральное пространство. В норме этого пространства не существует, между твердой и паутинной оболочкой нет свободного пространства, но нет и скрепля- ющих их структур. От мягкой паутинная оболочка отделена субарахноидальным (подпаутинным) пространством, которое заполнено небольшим количеством цереброспинальной жидкости (ликвора). Субарахноидальные пространства всех отделов как головного, так и спинного мозга соединены друг с другом. Кроме того они сообщаются с мозговыми полостями с помощью отверстий в IV мозго- вом желудочке (см. ниже). Между паутинной и мягкой оболочками в субарахно- идальном пространстве протянуты перекладины (трабекулы), которые предохра- няют лежащие там сосуды мозга от сдавливания. Специфическим образованием паутинной оболочки являются ее грануляции. Это выросты паутинной оболочки в венозные синусы, через которые происходит отток ликвора в кровяное русло.

Мягкая (сосудистая) оболочка (pia mater) наиболее тесно связанна с мозгом; она содержит кровеносные сосуды и проникает во все борозды и щели на его поверхности. Через кровь мозг получает питательные вещества, гормоны, осуществляет газообмен.

Проникновение в мозг различных патогенных организмов (вирусов, бакте- рий, грибков) может вызвать воспаление мозговых оболочек – менингит. Заболе- вание, при котором преимущественно поражается паутинная оболочка называют арахноидитом.

3. 
   Полости центральной нервной системы (с. 98-100)
   

В процессе развития НС канал нервной трубки в передней ее части расши- ряется. Из задней нерасширенной части развивается в дальнейшем спинномозго- вой канал, а из передней – желудочки головного мозга (рис. 4.10). Все полости ЦНС сообщаются друг с другом и заполнены цереброспинальной жидкостью или ликвором (liquor cerebrospinalis). Жидкость, заполняющую спинномозговой канал, называют также спинномозговой, а полости головного мозга – черепномоз- говой.

Рис. 4.10. Полости ЦНС
Диаметр спинномозгового канала около 1 мм. В месте соединения спинного и головно- го мозга он перехо- дит в IV мозговой

желудочек.

IV мозговой желудочек (ventriculus quartus) – полость заднего мозга. На границе продолгова- того мозга и моста он расширяется, в результате их дорсальная поверхность обра- зует характерную похожую на ромб форму, в связи с чем этот участок называют ромбовидной ямкой (fossarhomboidea). Она является дном IV желудочка. Свер-

ху IV желудочек ограничен мозжечком и особыми соединительнотканными обра- зованиями – передним и двумя задними мозговыми парусами, имеющими форму шатра и образующими крышу желудочка. С помощью трех отверстий IV желудо- чек сообщается с подпаутинным пространством.

В ростральной части моста IV желудочек суживается и внутри среднего мозга переходит в мозговой или cильвиев водопровод (aqueductuscerebri

{Silvii}) – канал диаметром 1-2 мм и длиной около 1,5 см. Этот канал соединяет IV и III желудочки.

III желудочек (ventriculus tertius) – полость промежуточного мозга. Он ори- ентирован вертикально, имеет щелевидную форму и спускается от таламуса вниз

– в гипоталамус и воронку гипофиза. Этот желудочек связан с боковыми с помо- щью межжелудочковых отверстий.

I и II желудочки – боковые желудочки (ventriculi laterales) – левый условно считают первым, а правый вторым, образуют полости в больших полушариях. У каждого из них есть центральная часть, расположенная в теменной доле, от кото- рой отходят 3 рога – передний (в лобную долю), задний (в затылочную долю) и нижний (в височную долю).

Во всех мозговых желудочках (но не в водопроводе) имеются сосудистые сплетения (plexuschoroidei). Это густо пронизанная кровеносными сосудами ткань, образующаяся в онтогенезе как производная мягкой мозговой оболочки. Вспомним, что внутренние стенки всех полостей выстланы особым видом нейро- глии эпендимой. Из сосудов в полость желудочков секретируется ликвор. Обмен веществ между кровью и ликвором регулируется эпендимоцитами и стенками капилляров.

В НС постоянно осуществляется циркуляция ликвора. Это происходит сле- дующим образом. Из боковых желудочков, где отмечается самое большое давле- ние ликвора, т.к. там он фильтруется из кровеносных капилляров наиболее интен- сивно, цереброспинальная жидкость перемещается в третий желудочек, а оттуда через водопровод среднего мозга в четвертый. Оттуда через латеральные и сре-

динное отверстия ликвор поступает в подпаутинное пространство, а оттуда через грануляции паутинной оболочки в венозные синусы, т.е. снова переходит в кровь. При нарушении такой циркуляции развивается повышенное внутричерепное давление, а в тяжелых случаях гидроцефалия (водянка мозга). Причиной могут быть родовые или черепно-мозговые травмы, опухоли мозга, менингит.

В организме взрослого человека содержится 150-200 мл ликвора. Он вы- полняет буферную (амортизирующую) функцию, защищая мозг, который лежит как бы на «водяной подушке», т.к. цереброспинальная жидкость есть не только в центре нервной системы, но и окружает ее, находясь в подпаутинном простран- стве. Ликвор поддерживает ионный баланс мозговой ткани. Он транспортирует биологически активные вещества, выделяемые в полость желудочков (медиаторы, гормоны, нейросекреты). Ликвор также удаляет отходы метаболизма. Таким образом за счет циркуляции ликвора поддерживается постоянство внутренней среды мозга.