Конспекты по физиологии. Конспект по физиологии 8-10. Тема Физиология мышечного сокращения
 Скачать 113.38 Kb.
|
Связь исходной длины и силы сокращения скелетной мышцы. Зависимость между силой и скоростью сокращения мышцПри единичном надпороговом раздражении двигательного нерва или самой мышцы возбуждение мышечного волокна сопровождается одиночным сокращением. Эта форма механической реакции состоит из 3 фаз: латентного или скрытого периода, фазы сокращения и фазы расслабления. Самой короткой фазой является скрытый период, когда в мышце происходит электромеханическая передача. Фаза расслабления обычно в 1.5-2 раза более продолжительна, чем фаза сокращения, а при утомлении затягивается на значительное время. Если интервалы между нервными импульсами короче, чем длительность одиночного сокращения, то возникает явление суперпозиции - наложение механических эффектов мышечного волокна друг на друга и наблюдается сложная форма сокращения - тетанус. Различают 2 формы тетануса - зубчатый тетанус, возникающий при более редком раздражении, когда происходит попадание каждого следующего нервного импульса в фазу расслабления отдельных одиночных сокращений, и сплошной или гладкий тетанус, возникающий при более частом раздражении, когда каждый следующий импульс попадает в фазу сокращения. Таким образом, (в некоторых границах) между частотой импульсов возбуждения и амплитудой сокращения волокон ДЕ существует определенное соотношение: при небольшой частоте (например, 5-8 имп. в 1с) возникают одиночные сокращения, при увеличении частоты (15-20 имп. в 1с) - зубчатый тетанус, при дальнейшем нарастании частоты (25-60 имп. в 1 с) - гладкий тетанус. Одиночное сокращение - более слабое и менее утомительное, чем титаническое. Зато тетанус обеспечивает в несколько раз более мощное, хотя и кратковременное сокращение мышечного волокна. Сокращение целой мышцы зависит от формы сокращения отдельных ДЕ и их координации во времени. При обеспечении длительной, но не очень интенсивной работы, отдельные ДЕ сокращаются попеременно поддерживая общее напряжение мышцы на заданном уровне (например, при беге на длинные и сверхдлинные дистанции). При этом отдельные ДЕ могут развивать как одиночные, так и титанические сокращения, что зависит от частоты нервных импульсов. Утомление в этом случае развивается медленно, так как, работая по очереди, ДЕ в промежутках между активацией успевают восстанавливаться. Однако для мощного кратковременного усилия (например, поднятия штанги) требуется синхронизация активности отдельных ДЕ, т.е. одновременное возбуждение практически всех ДЕ. Это, в свою очередь, требует одновременной активации соответствующих нервных центров и достигается в результате длительной тренировки. При этом осуществляется мощное и весьма утомительное титаническое сокращение. Амплитуда сокращения одиночного волокна не зависит от силы надпорогового раздражения (закон "Все или ничего"). В отличие от этого, при нарастании силы надпорогового раздражения сокращение целой мышцы постепенно растет до максимальной амплитуды. Механизм регуляции силы сокращения мышц Для регуляции величины напряжения мышцы центральная нервная система использует три механизма. 1. Регуляция числа активных ДЕ. Чем большее число ДЕ мышцы включается в работу, тем большее напряжение она развивает. При необходимости развития небольших усилий и соответственно малой импульсации со стороны центральных нервных структур, регулирующих произвольные движения, в работу включаются прежде всего медленные ДЕ, мотонейроны которых имеют наименьший порог возбуждения. По мере усиления центральной импульсации к работе подключаются быстрые, устойчивые к утомлению ДЕ, мотонейроны которых имеют более высокий порог возбуждения, И, наконец, при необходимости увеличения силы сокращения более 20-25% от максимальной произвольной силы (МПС), активируются быстрые, легко-утомляемые мышечные волокна, иннервируемые крупными мотонейронами с самым высоким порогом возбуждения. Таким образом, первый механизм увеличения силы сокращения состоит в том, что при необходимости повысить величину напряжения мышцы в работу вовлекается большое количество ДЕ. Последовательность включения равных по морфофункциональным признакам ДЕ определяется интенсивностью центральных возбуждающих влияний и порогом возбудимости спинальных двигательных нейронов. 2. Регуляция частоты импулъсации мотонейронов. При слабых сокращениях скелетных мышц импульсация мотонейронов составляет 5-10 имп/с. Для каждой отдельной ДЕ чем выше (до определенного предела) частота возбуждающих импульсов, тем больше сила сокращения ее мышечных волокон и тем больше ее вклад в развиваемое всей мышцей усилие. С увеличением частоты раздражения мотонейронов все большее количество ДЕ начинает работать в режиме гладкого тетануса, увеличивая тем самым силу по сравнению с одиночными сокращениями в 2-3 раза. В реальных условиях мышечной деятельности человека большая часть ДЕ активируется в диапазоне от 0 до 50% МПС. Лишь около 10% ДЕ вовлекаются с дальнейшим возрастанием силы сокращения. Следовательно, при увеличении силы сокращения более 50% от максимальной основную роль, а в диапазоне сил от 75 до 100% МПС - даже исключительную играет рост частоты импульсации двигательных нейронов. 3. Синхронизация активности различных ДЕ во времени. При сокращении мышцы всегда активируется множество составляющих ее ДЕ. Суммарный механический эффект при этом зависит от того, как связаны во времени импульсы, посылаемые разными мотонейронами своим мышечным волокнам. При небольших напряжениях большинство ДЕ работают не синхронно. Совпадение во времени импульсации мотонейронов отдельных ДЕ называется синхронизацией. Чем большее количество ДЕ работает синхронно, тем большую силу развивает мышца. Синхронизация активности ДЕ играет важную роль в начале любого сокращения и при необходимости выполнения мощных, быстрых сокращений (прыжков, метаний и т.п.). Чем больше совпадают периоды сокращения разных ДЕ, тем с большей скоростью нарастает напряжение всей мышцы и тем большей величины достигает амплитуда ее сокращения. ТЕМА 10. ПРОИЗВОЛЬНЫЕ ДВИЖЕНИЯ Произвольные движения – это акты двигательного поведения человека (праксии). Они осуществляются при участии коры головного мозга, экстрапирамидной системы и сегментарного аппарата спинного мозга. Произвольные движения связаны с пирамидной системой, которая является отделом нервной системы. Центральный мотонейрон двигательного проводящего пути расположен в пятом слое коры прецентральной извилины головного мозга и представлен гигантскими клетками Беца. В нижней ее части расположены нейроны, которые иннервируют мускулатуру глотки и гортани. В средней части – нейроны, иннервирующие верхние конечности, в верхней – нейроны, иннервирующие нижние конечности. Нейроны этой части коры контролируют произвольные движения конечностей противоположной половины тела. Это связано с перекрестом нервных волокон в нижнем отделе продолговатого мозга. Различают два пути нервных волокон: корково-ядерный, который оканчивается на ядрах продолговатого мозга, и корково-спинномозговой. Рефлекторная природа двигательных актов. Биологическая сущность рефлекса заключается в том, чтобы организм мог приспособиться к изменениям внешней и внутренней среды. Рефлекторная природа лежит в основе любого мышечного действия, которое вовлекает в свою реализацию деятельность всех необходимых в данный момент органов и систем организма. Двигательный навык также формируется по механизму образования условных рефлексов на базе безусловных в результате соответствующих систематических упражнений. Физиологической основой формирования двигательных навыков служат временные связи, возникающие между нервными центрами. Различают три стадии (фазы) в этом процессе: генерализации, концентрации и автоматизации. Фаза генерализации связана с иррадиацией нервных процессов и вовлечением в двигательное действие «лишних мышц», объединением отдельных частных действий в целостный акт. Во второй стадии отмечается концентрация возбуждения, улучшение координации, устранение излишнего мышечного напряжения, стереотипность (привычность) двигательного действия. Фаза концентрации в процессе освоения движениями сменяется фазой стабилизации (закрепления), высокой степенью координации и автоматизации, движения становятся точными, выполняются без излишнего напряжения, экономично и стабильно. В ряде случаев некоторые фазы могут отсутствовать. Это может быть связано со степенью сложности и мощностью мышечного действия, с исходным состоянием двигательного аппарата, квалификацией спортсмена. Новые сложные координации всегда формируются на фоне прежде сложившихся координации. Существенную роль в формировании и закреплении двигательного навыка играют анализаторы: проприоцептивный, вестибулярный, слуховой, зрительный, тактильный. Выполнение движений связано с непрерывным поступлением в ЦНС сигналов о функциональном состоянии мышц, степени их сокращения и расслабления, положении тела и его частей в пространстве, позе и т.д. Вся эта информация поступает от рецепторов анализаторов (в том числе и двигательного) в мозговой их отдел, анализируется и по принципу обратной связи и рефлекторному механизму поступает к исполнительному аппарату (мышце), и вновь с уже уточненной информацией тем же путем корректирует исполнение движения с заданной программой. Каждое движение нуждается в постоянной коррекции на основе информации, поступающей от проприоцепторов и других сенсорных систем в двигательные центры. Так происходит совершенствование двигательной деятельности в процессе упражнений и тренировки. Многоуровневый характер регуляции движений. Циклическая многоуровневая система регуляции движений. Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах центральной нервной системы. Каждый из нервных центров, входящих в данный комплекс, может воздействовать как на нижележащие, так и на вышележащие центры. При этом между ними могут возникать циклы взаимных влияний от высших центров к низшим и обратно. Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны. В каждом подобном цикле роль задающих звеньев принадлежит преимущественно вышележащим центрам, а активность нижележащих центров является регулируемым звеном. Эта активность поддерживается на заданном уровне в зависимости от потребностей организма. Наличие циклических взаимосвязей между различными отделами нервной системы позволяет говорить о замкнутой системе регулирования, или замкнутом цикле регулирования. В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.). Таким образом, система регуляции движения является многоэтажной (многоуровневой) системой. Важную роль в этой сложной функциональной системе играет кора больших полушарий, которая управляет процессами, протекающими в этих циклах регулирования, и направляет их на решение общей задачи--достижение рабочего эффекта, или цели движения. Программирование. Для решения поставленных задач в центральной нервной системе вырабатываются программы двигательных действий. Они определяют набор и последовательность включения двигательных актов. В соответствии с этой программой включаются команды к эфферентным нейронам и далее--команды к мышцам. Программы двигательных действий у человека разнообразны. Они обеспечивают бытовую, производственную и спортивную его деятельность. При этом команды к действию (например, выстрел стартового пистолета, команда «марш!») являются лишь сигналами о начале работы, сама же мышечная работа развертывается по имеющейся программе. В ряде случаев программирование протекает в условиях крайнего дефицита времени, (например при спортивных играх, фехтовании, борьбе и др.). В этих случаях требуется высокая скорость переработки поступающей информации и выполнения ответных действий. Программы двигательных действий могут быть очень сложными, особенно при нестандартной работе, так как для достижения одного и того же результата в изменяющихся условиях (например, для успешного выполнения броска в баскетбольную корзину при разных игровых ситуациях) могут потребоваться включение различных мышечных групп, различная тактика поведения. Обратные связи. Для функциональной системы регуляции движений недостаточно лишь наличия программирующих и управляющих нервных центров. Характерной особенностью подобных систем регуляции является наличие обратной афферентации, или так называемой обратной связи, от рабочего органа к регулирующим нервным центрам. Осведомление центральной нервной системы о деятельности, вызванной на периферии ее управляющими импульсами, происходит при помощи афферентных сигналов, отправляемых органами зрения проприорецепторами мышечной суставного аппарата и другими рецепторами. Роль различных отделов цнс в регуляции позно-тонических реакций Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществле¬ния двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС. Роль спинного мозга Мышечный тонус является по своей природе рефлекторным ак¬том. Для его возникновения достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц в поле силы тя¬жести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без уча¬стия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе тони¬ческих сухожильных (с рецепторов сухожилий) и миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее рас¬тяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выпол¬нении шпагата. Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты им¬пульсов; посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако, потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами не¬рвной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных ве¬ретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов. Роль коры головного мозга, мозжечка и ствола мозга В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамид¬ной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего моз¬га, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга). Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса раз¬личных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая систе¬ма (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) дей-ствует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц. Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелет¬ных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого моз¬га — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечко¬вых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия). Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижает его угнетающее действие. Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесооб¬разной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответ¬ствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуля¬ции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны по¬ложения. Корковые влияния натонические реакции мышц пере¬даются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему. Альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус. Роль различных отделов цнс в регуляции движений Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель¬ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами го¬ловного мозга под контролем коры больших полушарий. Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс в регуляции движений Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига¬тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож-ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги¬вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь¬бы, бега), перекрестные рефлексы и др. Элементарные двигательные рефлексы вклю¬чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно¬сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений. Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со¬кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате¬лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си¬туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением. Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми¬ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик¬лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато¬ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе¬чивают последовательную активность различных мышц конечнос¬тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо¬моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо¬ций — без ориентации в пространстве. Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла¬суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ¬ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши¬бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про¬граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо¬вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря¬дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент¬ных волокон. К управлению ритмическими движениями непосредственное от¬ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также под¬корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове¬ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письмен ной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще¬ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры. Физиологические основы формирования двигательных навыков. В основе жизнедеятельности организма лежит процесс автоматического поддержания жизненно важных факторов на необходимом уровне, всякое отклонение от которого ведет к немедленной мобилизации механизмов, восстанавливающих этот уровень. Этот процесс обеспечивается сложной системой координированных приспособительных механизмов, направленных на устранение или ограничение факторов, воздействующих на организм, как из внешней, так и из внутренней среды. Центральная нервная система регулирует и управляет двигательной деятельностью человека. В процессе занятий физическими упражнениями она совершенствуется, более тонко осуществляя взаимодействие процессов возбуждения и торможения различных нервных центров, регулирующих работу многих мышечных групп и функциональных систем. Тренировка помогает более дифференцированно осуществлять двигательные действия, формирует способность к усвоению новых двигательных навыков и совершенствованию уже имеющихся. Двигательный навык формируется по механизму образования условных рефлексов на базе безусловных в результате соответствующих систематических упражнений. Физиологической основой формирования двигательных навыков служат временные связи, возникающие между нервными центрами Различают три стадии (фазы) в процессе формирования двигательного навыка: генерализации; концентрации; автоматизации. Фаза генерализации связана с иррадиацией нервных процессов и вовлечением в двигательное действие «лишних мышц», объединением отдельных частных действий в целостный акт. Во второй стадии отмечается концентрация возбуждения, улучшение координации, устранение излишнего мышечного напряжения, стереотипность (привычность) двигательного действия. Фаза концентрации в процессе освоения движениями сменяется фазой стабилизации (закрепления), высокой степенью координации и автоматизации, движения становятся точными, выполняются без излишнего напряжения, экономично и стабильно. Важным условием вырабатывания прочного навыка является сознательное его усвоение. Необходимо хорошо осмыслить разучиваемое движение, действие, создать мысленный образ его выполнения. Далее, опираясь на предварительно созданный образ действия, занимающийся старается сознательно воспроизвести его в движении. Поэтому знания о разучиваемом движении и четкое представление о нем являются совершенно необходимым условием для его усвоения. Формирование двигательных навыков является следствием разносторонних изменений в организме, обусловленных, прежде всего, образованием новых условнорефлекторных, временных связей в центральной нервной системе под влиянием занятий, где ведущая роль в перестройке организма принадлежит деятельности коры больших полушарий. Разнообразные двигательные навыки совершенствуются в тесном взаимодействии друг с другом. Образование новых движений человека возможно лишь на базе уже имеющихся условнорефлекторных связей. Поэтому новые двигательные навыки формируются в зависимости от ранее приобретенных, включая в себя их отдельные элементы. В свою очередь, вновь формируемые навыки оказывают свое влияние на уже имеющиеся. При тренировке следует учитывать такое явление как перенос навыков. При одновременном формировании двух или более двигательных навыков они могут влиять друг на друга. Ранее образованный навык может воздействовать на формирование последующих или наоборот. Различают положительный и отрицательный перенос навыков, в зависимости от того, способствует ли ранее приобретенный навык усвоению нового или, наоборот, затрудняет его формирование. В основе явления положительного и отрицательного переноса двигательных навыков лежит сходство или различие в структуре динамических стереотипов. Двигательные навыки при отсутствии двигательного опыта постепенно ухудшаются. После продолжительных перерывов в занятиях физическими упражнениями человек теряет способность выполнять многие сложные двигательные навыки. В основе жизнедеятельности организма лежит процесс автоматического поддержания жизненно важных факторов на необходимом уровне, всякое отклонение от которого ведет к немедленной мобилизации механизмов, восстанавливающих этот уровень. Этот процесс обеспечивается сложной системой координированных приспособительных механизмов, направленных на устранение или ограничение факторов, воздействующих на организм, как из внешней, так и из внутренней среды. Центральная нервная система регулирует и управляет двигательной деятельностью человека. В процессе занятий физическими упражнениями она совершенствуется, более тонко осуществляя взаимодействие процессов возбуждения и торможения различных нервных центров, регулирующих работу многих мышечных групп и функциональных систем. Тренировка помогает более дифференцированно осуществлять двигательные действия, формирует способность к усвоению новых двигательных навыков и совершенствованию уже имеющихся. |