Конспекты по физиологии. Конспект по физиологии 8-10. Тема Физиология мышечного сокращения

• Название: Тема Физиология мышечного сокращения
• Анкор: Конспекты по физиологии
• Дата: 02.02.2021
• Размер: 113.38 Kb.
• Имя файла: Конспект по физиологии 8-10.docx
• Тип: Документы; #173402
• страница: 2 из 4

Роль различных отделов цнс в регуляции движений

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигатель­ные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами го­ловного мозга под контролем коры больших полушарий.

Роль спинного мозга и подкорковых отделов цнс в регуляции движений

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двига­тельных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кож­ные сгиба тельные рефлексы (например, защитный рефлекс отдерги­вания конечности при уколах, ожогах), разгиба тельные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходь­бы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы вклю­чаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельно­сти мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательного движения в суставе необходимо не только со­кращение мышц-сгибателей, но и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибате­лей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрами названы реципрокной (взаимосочетанной) иннервацией мышц-антагонистов. Однако реципрокные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых си­туациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритми­ческие рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении цик­лической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спинном мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генерато­ры) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспе­чивают последовательную активность различных мышц конечнос­тей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локо­моторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомо­ций — без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согла­суют позные реакции с движениями. Они выполняют также точ­ные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции оши­бок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Про­граммирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласо­вание движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием ря­дов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферент­ных волокон.

К управлению ритмическими движениями непосредственное от­ношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также под­корковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет челове­ку перейти от отдельного начертания букв к обычной письмен ной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы — с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокраще­ний мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Роль различных отделов коры больших полушарий

Функцией комплекса различных корковых областей является опре­деление целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в про­странстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в слож­ные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движе­ния — «меченых ритмов « ЭЭГ, а при редких движениях — по изме­нениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой.

В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (п ре центральная извилина) посылает импульсы к отдельным мыш­цам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объе­динение отдельных элементов движения в целостный акт («кинети­ческую мелодию») осуществляют вторичные поля п ре-моторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, ре­гулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные облас­ти коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической си­стеме (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоци­ональную окраску движений и управление вегетативными их компо­нентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль при­надлежит передне-лобным областям (передним третичным полям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов су­ществует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкну­той системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является со­знательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного бу­дущего, выработка цели и задачи поведения, программирование про­извольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых

Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции.

Кортикоспинальные (пирамидные) пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры к альфамотонейронам двигательных центров спинного мозга, осуществляют координацию произвольных движений.

Руброспинальный путь (Монаков) проводит сигналы от красного ядра среднего мозга к мотонейронам мышц сгибателей, регулирует тонус соответствующих мышц при изменениях положения тела.

Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (в первую очередь, от ядра Дейтерса) к мотонейронам мышц-разгибателей; участвует в поддержании позы и равновесия тела

действий поставленным задачам придает движениям чело­века определенную целесообразность и осмысленность. При пораже­нии лобных долей движения человека становятся бессмысленными.


Тема 9. Режимы мышечного сокращения

ДЕ – это функциональная единица скелетной мышцы; является совокупностью мышечных волокон, которые иннервируются отростком одного мотонейрона.

Возбуждение и сокращение в 1 ДЕ происходит одновременно при возбуждении соответствующего мотонейрона.

Состав ДЕ:

1. Нервная клетка ( в основном мотонейроны, тела которых лежат в передних рогах спинного мозга)

2. Аксон мотонейрона

3. Группа мышечных волокон

Виды ДЕ:

По характеру возбуждения, возникающего в мыш.волокне:

1. Фазные

Быстрые Медленные

(белые, быстроутомляемые) (красные, малоутомляемые мыш.волокна)

• 
  -капиллярная сеть развита слабо -окружены богатой капиллярной сетью
  
• 
  -миоглобина мало -повышено содержание миоглобина
  
• 
  -мало митохондрий -много митохондрий
  
• 
  -много гликогена -мало гликогена
  
• 
  -низкая выносливость -высокая выносливость
  
• 
  -волокна более толстые, содержат больше миофибрилл, обладают большой силой
  

2. Тонические ДЕ

Скелетные мышцы образуются различными мышечными волокнами, в которые входят фазные и тонические ДЕ.

В состоянии покоя работают тонические ДЕ, в состоянии активности – фазные.

Тетанус – это длительное сокращение мышцы.

ЗУБЧАТЫЙ – длительное сокращение, прерываемое периодами неполного расслабления мышцы. Механизм: при более высокой частоте импульса очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения

ГЛАДКИЙ – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления, т.е. Каждый следующий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укорочения

В естественных условиях в организме мышцу сокращаются по типу гладкого тетануса. Это происходит потому, что частота стимуляции мышцы нервом выше способности мышечной ткани усваивать такой ритм.

лектрические явления в мышце при сокращении

Сокращение – изменение механического состояния миофибриллярного сократительного аппарата мышечных волокон в результате действия нервных импульсов.

Скелетная мышца представляет собой сложную систему, преобразующую химическую энергию в механическую работу и тепло.

По теории скольжения, в основе сокращения лежит механическое взаимодействие между миозиновыми и актиновыми миофиламентами благодоря образованию между ними в период активности попереречных мостиков.

Непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является расщепление высокоэнергетического вещества АТФ. В мышце происходит также промежуточная реакция, вовлекающая 2-ое высокоэнергетическое вещество – креатинфосфат (КФ). Оно не может действовать как непосредственный источник энергии, поскольку его расщепление не оказывает влияние на сократительные белки мышцы. КФ обеспечивает энергией ресинтез АТФ. В свою очередь, энергия для ресинтеза КФ обеспечивается окислением.

Молекулярный механизм сокращения мышечного волокна состоит в том, что возникающий на мембране в области концевой пластинки потенциал действия распространяется по системе поперечных трубочек вглубь волокна, вызывает деполяризацию мембран цистерн саркоплазматического ретикулума и освобождение из них ионов кальция. Свободные ионы кальция в межфибриллярном пространстве запускают процесс сокращения. Совокупность процессов, обуславливающих распространение потенциала действия вглубь мышечного волокна, выход ионов кальция из саркоплазматического ретикулума, взаимодействие сократительных белков и укорочение мышечного волокна называют "электрическим сопряжением". Энергия гребкового движения одного мостика производит перемещение на 1% длины актиновой нити. Для дальнейшего скольжения сократительных белков друг относительно друга мостики между актином и миозином должны распадаться и вновь образовываться на следующем центре связывания Са2+-. Такой процесс происходит в результате активации в этот момент молекул миозина. Миозин приобретает свойства фермента АТФ-азы, который вызывает распад АТФ. Выделившаяся при распаде АТФ энергия приводит к разрушению имеющихся мостиков и образованию в присутствии Са2+новых мостиков на следующем участке актиновой нити. В результате повторения подобных процессов многократного образования и распада мостиков сокращается длина отдельных саркомеров и всего мышечного волокна в целом. Максимальная концентрация кальция в миофибрилле достигается уже через 3 мс после появления потенциала действия в поперечных трубочках, а максимальное напряжение мышечного волокна - через 20 мс.

Весь процесс от появления мышечного потенциала действия до сокращения мышечного волокна называется электромеханической связью (или электромеханическим сопряжением). В результате сокращения мышечного волокна актин и миозин более равномерно распределяются внутри саркомера, и исчезает видимая под микроскопом поперечная исчерченность мышцы.

Основные параметры электромиограммы и их связь с функциональным состоянием мышцы (сила мышечного напряжения, степень утомляемости и др.)

Работа мышцы с небольшой нагрузкой сопровождается редкой частотой нервных импульсов и вовлечением небольшого числа ДЕ. В этих условиях, накладывая отводящие электроды на кожу над мышцей и используя усилительную аппаратуру, можно на экране осциллографа или с применением чернильной записи на бумаге зарегистрировать одиночные потенциалы действия отдельных Д Е. В случае же значительных напряжений потенциалы действия многих ДЕ алгебраически суммируются и возникает сложная интегрированная кривая записи электрической активности целой мышцы - электромиограмма (ЭМГ).

Форма ЭМГ отражает характер работы мышцы: при статических усилиях она имеет непрерывный вид, а при динамической работе - вид отдельных пачек импульсов, приуроченных, в основном, к начальному моменту сокращения мышцы и разделенных периодами "электрического молчания". Особенно хорошо ритмичность появления подобных пачек наблюдается у спортсменов при циклической работе.

У маленьких детей и неадаптированных к такой работе лиц четких периодов отдыха не наблюдается, что отражает недостаточное расслабление мышечных волокон работающей мышцы.

Чем больше внешняя нагрузка и ста сокращения мышцы, тем выше амплитуда ее ЭМГ. Это связано с увеличением частоты нервных импульсов, вовлечением большего числа ДЕ в мышце и синхронизацией их активности. Современная многоканальная аппаратура позволяет производить одновременную регистрацию ЭМ Г многих мышц на разных каналах. При выполнении спортсменом сложных движений можно видеть на полученных ЭМГ кривых не только характер активности отдельных мышц, но и оценить моменты и порядок их включения или выключения в различные фазы двигательных актов. Записи ЭМГ, полученные в естественных условиях двигательной деятельности, можно передавать к регистрирующей аппаратуре по телефону или радиотелеметрически. Анализ частоты, амплитуды и формы ЭМ Г (например, с помощью специальных компьютерных программ) позволяет получить важную информацию об особенностях техники выполняемого спортивного упражнения и степени ее освоения обследуемым спортсменом.

По мере развития утомления при той же величине мышечного усилия амплитуда ЭМГ нарастает. Это связано с тем, что снижение сократительной способности утомленных ДЕ компенсируется нервными центрами вовлечением в работу дополнительных ДЕ, т.е. путем увеличения количества активных мышечных волокон. Кроме того, усиливается синхронизация активности Д Е, что также повышает амплитуду суммарной ЭМГ.

Непосредственный источник энергии для мышечного сокращения аденозинтрифосфорная кислота (АТФ - макроэргическое соединение). Это сложная органическая молекула, к которой присоединены три остатка неорганической фосфорной кислоты макроэргическими связями. Энергия этих связей используется клеткой на выполнении специфических функций. АТФ выполняет роль универсального аккумулятора энергии. Молекулы АТФ крупные и не могут транспортироваться через клеточную мембрану, следовательно каждая клетка вынуждена синтезировать АТФ в необходимом для жизнедеятельности количестве.

Запасы АТФ в мышечном волокне ограничены, обеспечивают выполнение физической нагрузки не более 1-2 с. При продолжительной мышечной работе АТФ должна восстанавливаться с той же скоростью, с какой расходуется. Энергия, необходимая для ресинтеза АТФ, высвобождается в процессе расщепления энергосубстратов (белков, липидов, углеводов). Ресинтез (восстановление) АТФ может происходить анаэробно (без участия кислорода в саркоплазме) и аэробно (при участии кислорода в митохондриях): в клетке имеются фосфагенная, гликолитическая и окислительная энергетическая системы.

Системы различаются по энергетической мощности и емкости. Мощность системы лимитирует интенсивность физической работы, т.е. мощность - максимальное количество энергии, выделяющейся в единицу времени и максимальное количество ресинтезируемой в единицу времени АТФ. Емкость энергосистемы ограничивает объем (продолжительность) мышечной работы, который может быть выполнен за счет данной системы. При аэробной мышечной работе АТФ ресинтезируется аэробным способом, при анаэробной работе – анаэробным.

А) Фосфагенная энергосистема – первый энергетический резерв мышечного волокна. К фосфагенам относятся АТФ и КрФ (креатинфосфат). Креатинфосфат немедленный и быстрый источник восстановления АТФ: КрФ анаэробно распадается на креатин (Кр) и остаток фосфорной кислоты (Ф), высвобождаемая энергия немедленно используется на ресинтез АТФ.

Фосфагенная система обладает наибольшей мощностью по сравнению с другими системами: количество АТФ, ресинтезируемое в ед.времени за счет КрФ в 3 раза больше мощности гликолиза и в 4-10 раз мощности окисления. Эта энергосистема обеспечивает мышечные усилия «взрывного» характера (спринтерский бег, прыжки, метание,подъем штанги и т.д.). Емкость невелика – работа может продолжаться не более 5-6 с при максимальных мышечных усилиях. Для более продолжительной мышечной работы используется вторая энергетическая система – гликолиз.

В) гликолитическая энергосистема.

В основе расщепление анаэробно глюкозы или гликогена до молочной кислоты.


Ферменты гликолиза рассредоточены в саркоплазме мышечных волокон, уровень молочной кислоты по принципу обратной связи регулирует гликолиз.

С6Н12О6=2С3Н6О3+Q. Энергосистема включается в самом начале мышечной работы и достигает максимальной мощности через 30-40 с. Гликолиз играет решающую роль в энергообеспечении работы большой мощности (в беге на дистанцию 200-800 м, при статических напряжениях, при ускорениях, в самом начале любой работы при недостатке кислорода).

Мощность этой системы в 1,5 раза выше кислородной и в 3 раза ниже фосфагенной. Емкость гликолиза лимитируется не содержанием углеводов, а в большей степени, количеством образовавшейся в мышцах и поступающей далее в кровь молочной кислоты. Высокий уровень молочной кислоты и несостоятельность щелочного резерва крови является ведущим звеном в периферических механизмах утомления: затрудняется выход кальция из саркоплазматической сети мышечных волокон, снижается АТФ-азная активность миозина, не происходит присоединения мостиков миозина к актину, в общем, снижаются сократительные способности мышц.

С) Окисление – аэробный путь ресинтеза АТФ протекает в митохондриях при непрерывном поступлении кислорода.

C6H12O6+O2=CO2+H2O+Q

Для энергообеспечения мышечной работы используются углеводы и липиды: чем больше относительная мощность аэробной работы, тем выше вклад углеводов и меньше вклад жиров. Между скоростью потребления кислорода (л/мин) и мощностью аэробной работы существует линейная зависимость. Интенсивность работы можно характеризовать с помощью максимального потребления кислорода - МПК (индивидуально у каждого человека): при мощности работы до 50% МПК (легкая аэробная работа) используются жиры, выше 70% МПК (более тяжелая аэробная работа) - углеводы. Во время физической работы идет распад жиров (липолиз), образующиеся жирные кислоты с током крови поступают в работающие мышцы и окисляются в митохондриях мышечных волокон. Следует заметить, что для окисления жиров необходимо больше кислорода, чем для окисления углеводов. Емкость окислительной энергосистемы наибольшая. В процессе гликолиза (распаде одной молекулы глюкозы до молочной кислоты анаэробно) ресинтезируется 2 молекулы АТФ, при окислении 1 молекулы глюкозы до конечных продуктов (воды и углекислого газа) – 36 молекул АТФ, т.е. емкость окисления почти в 20 раз выше, чем емкость гликолиза. Окислительная энергосистема обеспечивает возможность выполнения продолжительной по времени мышечной работы до многих часов.

При нарастании мощности аэробной работы происходит переключение на смешанный тип аэробно-анаэробный (снижение потребления кислорода и выделение углекислого газа, стабилизация и рост молочной кислоты – ПАНО 1) и дальнейший рост гликолиза (ПАНО 2) - переход на анаэробные процессы энергообеспечения мышечной работы. ПАНО - порог анаэробного обмена - определяют в % от МПК: чем выше ПАНО, тем выше аэробные возможности спортсмена.