6.1.2.2. Дифференцировка - составная часть гаструляции
1. Теперь обратим внимание на механизм гаструляции.
Из приведённого описания следует, что гаструляция осуществляется благодаря
перемещениям клеток и
их продолжающейся дифференцировке.
2. а) Дифференцировка проявляется в том, что
клетки приобретают всё большие биохимические и морфологические различия друг от друга,
а возможности их дальнейшего развития всё сужаются.
б) Например, клетки энтодермы далее могут превращаться только в эпителиальные клетки органов желудочно-кишечного тракта.
3. В то же время, надо иметь в виду, что дифференцировка происходит на всех этапах эмбриогенеза (начиная с зиготы) и продолжается также во взрослом организме.
|
6.1.2.3. Факторы, вызывающие гаструляцию
Чем обусловлены перемещение и дифференцировка клеток?
Факторы миграции клеток
|
Что касается перемещения (миграции) клеток, то его могут стимулировать следующие факторы:
механическое давление, оказываемое друг на друга быстро делящимися клетками;
разница поверхностного натяжения плазмолеммы с противоположных сторон клетки, создаваемая разным состоянием окружающей среды с этих сторон;
действие(по механизму хемотаксиса) индукторов, выделяемых клетками-организаторами.
|
Факторы дифферен-
цировки клеток
|
Стимулировать же дальнейшее продвижение клетки по пути дифференцировки могут
опять-таки внешние индукторы, выделяемые соседними клетками,
а также индукторы, производимые самой клеткой в соответствии с ранее запущенной в ней программой собственного развития.
|
6.2. Образование осевых зачатков органов и сопутствующие события
1. Из материала трёх зародышевых листков (эктодермы, мезодермы, энтодермы) на следующем этапе эмбриогенеза формируются осевые зачатки органов.
2. Рассмотрим этот процесс на примере птиц.
У других животных, в т.ч. млекопитающих, данная стадия эмбриогенеза проходит сходным образом.
6.2.1. Производные мезодермы
6.2.1.1. Хорда
а) Хорда (1) образуется практически одновременно с образованием самой мезодермы.
б) Формирующие её клетки мигрируют из эпибласта через первичный бугорок.
в) Одна из функций хорды - установление оси тела, вдоль которой затем формируется позвоночный столб.
г) В связи с этим хорда – непарная структура. Все же другие осевые зачатки, происходящие из мезодермы, являются парными.
д) Позднее в онтогенезе хорда в значительной мере редуцируется.
|
Рисунок - куриный зародыш на разных стадиях образования осевых зачатков (поперечные срезы).
Полный размер
|
Во взрослом организме её остатки сохраняются в виде
пульпозных ядер межпозвонковых дисков.
|
6.2.1.2. Сомиты
I. Общее описание
а) Сомиты (2) находятся по бокам от хорды и образуются из дорсальной мезодермы.
б) Их ключевая особенность состоит в том, что они представляют собой сегменты - компактные скопления мезодермальных клеток.
|
|
в) А. Всего вдоль осевой линии у зародыша курицы образуется 10-11 пар сомитов (у зародыша человека - 44 пары).
Б. Но появляются все пары сомитов не одновременно, а последовательно -
в направлении от передней части зародыша к задней.
г) Несколько позже в каждом сомите становится возможным выделить 3 части:
|
дерматом (3) (прилегающий к эктодерме) - зачаток дермы (внутреннего слоя кожи),
миотом (4) (среднюю часть) - зачаток поперечнополосатых мышц,
склеротом (5) (прилегающий к хорде) - зачаток позвонков и других частей скелета.
|
|
II. Выявление на препарате
3. Препарат - зародышевый диск курицы. Тотальный препарат. Окраска кармином.
|
Очевидно, сомиты различимы лишь тогда, когда мы смотрим на зародышевый диск сверху - как на приведённом снимке.
1. По оси зародыша - нервный желобок (1), образуемый эктодермой (и о котором будет сказано в п. 6.2.2.1)
2. а) По краям от желобка зародыш значительно уплотнён -
|
Полный размер
|
благодаря наличию под эктодермой "мезодермальных крыльев" (2).
б) А. Передняя часть мезодермы сегментирована:
имеются 4 пары сомитов (3).
Б. Соответственно, можно обозначить данный этап развития как стадию 4-х сомитов.
в) В последующем сегментация распространится на остальную часть мезодермы, прилегающую к нервному желобку.
|
6.2.1.3. Нефрогонотомы
а) Следующие производные мезодермы - нефрогонотомы (6), или сегментные ножки. Они
находятся латеральнее сомитов
и, как следует из второго названия, тоже сегментированы;
причём, сегментация опять-таки начинается с головного конца зародыша.
|
|
б) Но, в отличие от сомитов, примерно посередине сегментация прекращается, так что
в нижней половине зародыша остаётся несегментированный нефрогенный тяж.
в) Нефрогонотомы и нефрогенный тяж – это зачатки мочевой и половой систем:
мочевыводящих путей и трёх пар почек, а также
гонад (кроме самих половых клеток) и половых путей.
г) В связи с этим, уже на следующей стадии развития здесь выявляются отдельные канальцы.
|
6.2.1.4. Спланхнотомы
а) Спланхнотомы (7) - это несегментированная часть мезодермы, которая находится ещё латеральнее нефрогонотомов и нефрогенного тяжа.
б) Но при этом каждый спланхнотом расслаивается на 2 листка:
париетальный листок (7,А), прилегающий к эктодерме,
|
|
и висцеральный листок (7,Б), прилегающий к энтодерме.
в) А. Из обоих этих листков образуется
мезотелий - эпителий, выстилающий внутренние полости организма (плевральные, сердечную, брюшную).
Б. Кроме того, висцеральный листок - зачаток миокарда и эпикарда.
г) Полость (8) между названными листками называется целомической; впоследствии она разделится на вышеуказанные внутренние полости организма.
|
6.2.1.5. Мезенхима
I. Общие сведения
а) Мезенхима (9) - это совокупность подвижных отростчатых клеток, выселяющихся из разных отделов мезодермы - прежде всего,
из сомитов и
спланхнотомов.
б) Эти клетки заполняют пространства между названными и ещё не названными зачатками, причём,
|
|
не только внутри зародыша,
но и вне его - между зачатками внезародышевых органов (внезародышевая мезенхима).
в) Из мезенхимы образуются
гладкомышечная ткань (мышечные элементы внутренних органов и сосудов), а также
ткани внутренней среды организма:
все виды соединительных тканей (в т.ч. скелетные и хрящевые),
кроветворная ткань и сама кровь.
|
г) А. В частности, целиком из гладкомышечных и соединительнотканных элементов состоят сосуды, так что они тоже – производные мезенхимы.
Б. Причём, крупные сосуды - парная аорта (10) - и первичные клетки крови уже видны на рассматриваемой стадии развития.
|
|
II. "Двойное" происхождение ряда тканей
а) Таким образом, источником большинства производных мезенхимы в той же мере можно считать и сомиты, поскольку из них выселяется значительная часть клеток мезенхимы.
б) И обратно: те структуры, которые были названы как производные сомитов (дерма, хрящи и кости), обычно развиваются лишь
после предварительного преобразования соответствующих частей сомитов (дерматомов и склеротомов) в мезенхиму.
Правда, не исключено, что при этом имеется некоторая детерминация будущего развития клеток:
"склеротомных" - в хрящевые и костные ткани,
а "дерматомных" - в прочие виды соединительных тканей и в том числе в ткани дермы.
в) В особом положении - скелетная мышечная ткань: она развивается
непосредственно из миотомов сомитов, без предварительного перехода их клеток в состав мезенхимы.
|
6.2.2. Производные эктодермы
6.2.2.1. Нервная трубка и ганглиозные пластинки
а) Нервная трубка формируется в результате впячивания эктодермы, лежащей над хордой.
б) Это впячивание (или прогибание) эктодермы вначале приводит к появлению уже упоминавшегося (п. 6.2.1.2) нервного желобка (13), а также нервных валиков (14).
|
в)Затем
желобок смыкается в нервную трубку (11) (непарный зачаток),
а нервные валики превращаются в парные ганглиозные пластинки (12), лежащие между нервной трубкой и эктодермой.
|
Полный размер
|
г) А. Считают, что образование нервной трубки происходит под влиянием индукторов, выделяемых хордой.
Б. В этом состоит едва ли не важнейшая функция хорды.
д) А. Вначале стенка нервной трубки состоит из одного слоя высоких цилиндрических клеток.
Б. Впоследствии из неё развивается спинной и головной мозг.
е) Из ганглиозных же пластинок образуются
периферические нервные узлы,
меланоциты кожи и
мозговое вещество надпочечников.
|
ЗАМЕЧАНИЕ. Стадия развития, на которой образуется нервная трубка, в литературе часто называется нейруляцией,
а сам зародыш на этой стадии – нейрулой.
Тем не менее, правильней использовать более общее название - "стадия образования осевых зачатков органов".
|
6.2.2.2. Кожная эктодерма
а) Кожная эктодерма (15) - это (за некоторым исключением) оставшаяся часть эктодермы.
б) Является зачатком
эпидермиса кожи и его производных (волос, потовых и сальных желёз),
эпителия начального и конечного отделов желудочно-кишечного тракта,
эпителия некоторых других органов.
|
|
6.2.3. Энтодерма
а) На представленных рисунках энтодерма (16) ещё та же, что и по окончании гаструляции: выглядит как
тонкая полоска из одного слоя плоских клеток.
б) Но несколько позже она тоже участвует в формировании осевого зачатка (вместе с висцеральным листком спланхнотома) – первичной кишки.
|
|
Поэтому вся зародышевая энтодерма называется кишечной.
в) В конечном счёте из кишечной энтодермы развивается
эпителийорганов пищеварительной системы – желудка, кишечника, печени, поджелудочной железы.
|
6.2.4. Осевые зачатки на препарате зародыша курицы
4. Препарат - зародышевый диск курицы на стадии образования осевых зачатков. Поперечный срез. Окраска гематоксилином.
|
От рисунков обратимся к препарату. На приведённом снимке зародыш ещё плоский, но у него уже обнаруживаются многие из вышеперечисленных зачатков.
1. Эктодерма (1) и её производная - нервная трубка (2):
состоят из высоких цилиндрических клеток, расположенных в один слой.
|
Полный размер
|
2. а) Под нервной трубкой - плотный тяж клеток, образующий хорду (3).
б) Сомиты (4) уже образованы, но ещё не разделены на дерматомы, миотомы и склеротомы.
в) Также видны нефрогонотомы, или сегментные ножки (8).
г) Хорошо развит спланхнотом, расщеплённый на
|
париетальный (5,А) и
висцеральный (5,Б) листки,
между которыми находится целомическая полость (6).
3. Энтодерма (7) представляет собой тонкую полоску из одного слоя плоских клеток.
|
|
6.2.5. Сворачивание зародыша и образование складок
Рассмотрим последующие стадии развития куриного зародыша.
6.2.5.1. Дальнейшее развитие осевых зачатков
5. Препарат - образование туловищных и амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином.
|
1. Осевые зачатки продолжают продвигаться в своём развитии. Так,
в сомитах уже можно различить три отдела: дерматом (4), миотом (5) и склеротом (6);
в нефрогонотомах (7) появились канальцы,
|
Полный размер
|
в сосудах (11) теперь видны клетки крови (12),
а кишечная энтодерма (13) начинает сворачиваться в кишечную трубку.
|
2. В остальных зачатках заметных изменений нет. Имеются в виду следующие структуры:
а) производные эктодермы –
кожная эктодерма (1) и
нервная трубка (2),
|
|
б) а также не упомянутые выше производные мезодермы –
хорда (3),
висцеральный (8) и париетальный (9) листки спланхнотома и
целомическая полость (10) между ними.
|
|
6.2.5.2. Туловищные складки и желточный мешок
|
Скачать 1.28 Mb.