|
|
Электронный атлас. Тема 06 Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек. Электронный атлас. Тема 06 Гаструляция. Образование осевых зачат. Тема Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
Тема 6.
Гаструляция. Образование осевых зачатков органов и зародышевых оболочек
1. а) В прошлой теме мы рассматривали начальные этапы эмбриогенеза - оплодотворение и дробление.
б) Второй из них завершается образованием бластулы.
2. В данной теме продолжим знакомство с ранними этапами эмбрионального развития.
6.1. Гаструляция
1. Как было определено (п. 5.2.1), гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков -
наружного - эктодермы,
среднего - мезодермы и
внутреннего - энтодермы.
2. а) Далее из этих листков развиваются осевые зачатки органов.
б) Образование некоторых осевых зачатков (напр., хорды) идёт почти одновременно с гаструляцией.
Но для удобства изложения образование всех осевых зачатков выделено нами в следующий этап.
6.1.1. Способы гаструляции
1. Гаструляция, в зависимости от вида животных, проходит различными способами.
2. Способ гаструляции во многом определяется типом бластулы, который, в свою очередь, обусловлен типом исходной яйцеклетки (п. 5.1.3.2).
6.1.1.1. Ланцетник: гаструляция путём инвагинации
Тип бластулы
|
У ланцетника бластула (целобластула) - полый однослойный шар.
|
Способ гаструля-
ции
|
Здесь гаструляция совершается путём инвагинации (впячивания):
одна половина бластулы постепенно впячивается во вторую половину.
|
Описание гаструлы
а) В результате, зародыш приобретает вид двухслойной чаши.
б) В ней различают:
|
первичную эктодерму (1) - наружный слой клеток;
первичную энтодерму (2) - внутренний слой клеток;
бластопор (3), или первичный рот, - щелевидное отверстие,
а в его составе - 4 губы -
дорсальную (4), вентральную (5) и две боковые (7);
|
Схема - гаструла ланцетника.
Полный размер
|
гастроцель (6), или полость первичного кишечника, - полость, в которую ведёт бластопор.
|
Образо-
вание мезо-
дермы
|
Образование третьего листка (мезодермы) происходит путём
выпячивания части первичной энтодермы в виде двух карманов,
внедряющихся между двумя имеющимися листками.
|
6.1.1.2.(*) Амфибии: гаструляция путём эпиболии
I. Общее описание
Тип бластулы
|
У амфибий бластула (амфибластула) асимметрична:
полость смещена к крыше,
а клетки вегетативного полюса перегружены желтком и делятся медленно.
|
Способы гаструля-
ции
|
Поэтому в данном случае гаструляция
совершается за счёт быстро делящихся клеток анимального полюса
и происходит
отчасти - путём инвагинации,
а главным образом, путём эпиболии (обрастания).
|
События гаструляции
а) Инвагинация идёт на границе между анимальной и вегетативной частями бластулы.
Здесь образуется небольшое впячивание - серповидная бороздка (1).
б) Затем клетки анимального полюса (2) начинают энергично обрастать вегетативную часть (3) зародыша -
наползая на неё снаружи и проникая затем внутрь через край бороздки.
в) При этом серповидная бороздка всё углубляется:
внутреннее её пространство превращается в гастроцель (4),
а входное отверстие - в бластопор (5)).
|
Схема - последовательные стадии гаструляции у лягушки.
Полный размер
|
г) В итоге, вегетативная часть оказывается внутри зародыша,
заполняя около половины внутреннего пространства сферической гаструлы.
А в стенке последней содержатся все три зародышевых листка, включая средний.
д) На схеме видна также бластоцель (6).
|
II. Препарат
1. Препарат - гаструла лягушки. Окраска железным гематоксилином.
|
1. Мы видим фрагмент зародыша:
быстро делящиеся клетки (1) анимального полюса обрастают крупные клетки (2) вегетативного полюса, содержащие желток.
2. Между ними - уже достаточно глубокое щелевидное пространство - гастроцель (3).
|
Полный размер
|
6.1.1.3. Птицы: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы
|
У птиц бластула (дискобластула) представляет собой небольшой диск (слой клеток), лежащий на неподелившемся желтке.
|
Способы гаструля-
ции
|
В связи с этим, здесь - иной механизм гаструляции, включающий два процесса:
деламинацию (расщепление слоя) и
иммиграцию (перемещение) клеток.
|
I. Первый этап - деламинация
Суть процесса
|
Деламинация происходит на первом этапе гаструляции.
При этом одноклеточный слой дискобластулы расщепляется (путём деления клеток) на два слоя:
верхний - эпибласт и
нижний - гипобласт.
|
Гипобласт
|
Гипобласт
образован плоскими клетками,
покрывает желток и,
по современным представлениям, в формировании тканей зародыша не участвует.
|
Эпибласт
|
а) Эпибласт состоит из цилиндрических клеток, ядра которых лежат на разных уровнях (ложная многорядность).
б) Из него-то (точнее, из его центральной части - зародышевого щитка) и образуются далее все 3 зародышевые листка -
эктодерма, мезодерма и энтодерма.
|
II. Второй этап - иммиграция
На втором этапе гаструляции происходит иммиграция (перемещение) клеток по достаточно сложной траектории.
Здесь, в свою очередь, условно можно выделить две стадии.
II,А. Образование первичных структур на поверхности щитка
а) На первой стадии избыток постоянно делящихся клеток эпибласта
мигрирует по его верхней поверхностиот периферии к срединной линии
и здесь перемещается к нижней поверхности зародышевого диска.
б) Поэтому на верхней поверхности эпибласта, в средней её части появляются, во-первых, возвышения (из-за скопления клеток):
|
первичная полоска (1) и спереди от неё
первичный (гензеновский) бугорок, или узелок (3).
в) Во-вторых, в центре этих утолщений образуются, наоборот, углубления (где мигрирующие клетки непрерывно “стекают” к нижней поверхности зародышевого щитка):
первичная бороздка (2) – посередине первичной полоски и
первичная ямка (4) – в центре первичного бугорка.
По существу, эти структуры – эквивалент бластопора амфибий.
|
Схема - первичная полоска у птиц.
Полный размер
|
II,Б. Образование зародышевых листков
а) На второй стадии иммиграции клетки, проникающие с верхней поверхности внутрь,
перемещаются от срединной линии к периферии зародышевого щитка.
б) При этом-то и происходит образование всех трёх зародышевых листков.
|
Энто-
дерма
|
а) Так, первая порция мигрирующих клеток оттесняет в стороны клетки гипобласта и даёт начало зародышевой энтодерме.
б) Гипобласт же оказывается непосредственным продолжением этой энтодермы – т.е. внезародышевой энтодермой.
|
Мезо-
дерма
|
а) Следующая порция мигрирующих клеток распространяется в виде рыхлого пласта между эпибластом и новообразованной энтодермой.
б) Эти клетки дают начало зачатку хорды и мезодерме. Причём последняя вначале имеет вид т.н.
мезодермальных крыльев по бокам от хорды.
|
Экто-
дерма
|
Наконец, клетки, оставшиеся в верхнем слое, составляют материал зародышевой эктодермы.
|
III. Препарат
2. Препарат - гаструляция по типу деламинации и иммиграции.
Зародыш птиц (поперечное сечение), стадия первичной полоски.
Окраска гематоксилином.
|
1. На данной стадии зародыш птиц имеет плоскую форму.
2. а) Первичная полоска (1) выглядит на поперечном срезе как утолщение в средней части зародыша;
б) посередине полоски - небольшая первичная бороздка (2).
|
Полный размер
|
3. Видно также, что зародыш является многослойным.-
Эктодерма (3) - наиболее толстый слой с многорядным расположением клеточных ядер.
Мезодерма (4) представлена отдельными, рыхло расположенными клетками.
Энтодерма (5) имеет вид тонкого листка, образованного уплощёнными клетками.
4. Зародыш располагается на желтке.
|
6.1.1.4. Млекопитающие: гаструляция путём деламинации и иммиграции
Тип бластулы
|
У млекопитающих бластула (бластоциста) -
пузырёк, к стенке которого (трофобласту) изнутри в одном месте прилегает группа зародышевых клеток (эмбриобласт).
|
Способ гаструля-
ции
|
а) Эта группа клеток (составляющая эмбриобласт) уплощается, напоминая зародышевый диск птиц;
поэтому последующая гаструляция во многом подобна таковой у птиц.
б) Вместе с тем, имеются и определённые отличия.
|
I. Деламинация у млекопитающих
1. а) Вновь путём деламинации эмбриобласт расщепляется на
гипобласт (1), обращённый к полости зародыша – бластоцелю, и
эпибласт, прилегающий к трофобласту.
б) Но, кроме того, у высших животных и человека эпибласт расщепляется ещё на два листка -
амниотическую эктодерму (3) - верхний листок, по-прежнему прилежащий к трофобласту, и
|
Схема - деламинация у млекопитающих.
Полный размер
|
зародышевый эпибласт (2), отделённый от верхнего листка новой появляющейся полостью – полостью амниона (4).
(У других животных амнион формируется иначе, п. 6.3.1.2).
2. Зародышевый эпибласт
образует зародышевый щиток (как у птиц) и
служит источником всех трёх зародышевых листков.
|
II. Иммиграция у млекопитающих
Подразделение зародышевого эпибласта на энто-, мезо- и эктодерму тоже происходит практически так же, как у птиц. -
А. На первой стадии миграции клеток зародышевого эпибласта на его верхней поверхности образуются первичные структуры:
|
первичная полоска (1)
и по её оси – первичная бороздка,
первичный (гензеновский) бугорок, или узелок (2)
и в его центре – первичная ямка.
Б. На второй стадии миграции мигрирующие клетки (3) через бороздку и ямку проникают внутрь щитка:
их первая порция отодвигает гипобласт (5) и формирует зародышевую энтодерму;
вторая порция клеток распространяется над энтодермой, образуя зачаток хорды и мезодерму;
|
Схема - первичная полоска у млекопитающих.
I. Вид сверху.
II. Поперечный разрез.
Полный размер
|
остающиеся же на поверхности клетки формируют зародышевую эктодерму (4).
С появлением всех трёх зародышевых листков гаструляция считается завершённой.
|
6.1.2. Некоторые обобщения
6.1.2.1. Сводная таблица
Сведём воедино информацию о том, как тип яйцеклетки у животных определяет особенности их раннего эмбриогенеза.
Тип
живот-
ных
|
Беспозво-
ночные и примитивные хордовые
|
Некоторые рыбы, амфибии
|
Костистые рыбы, пресмыкающие-
ся, птицы
|
Млекопитаю-
щие
|
Яйце-
клетка
|
Алецитальная или первично олиго- и изо-
лецитальная
|
Поли- и умеренно тело-
лецитальная
|
Поли- и
резко тело-
лецитальная
|
Вторичная олиго- и изо-
лецитальная
|
Дроб-
ление
|
Полное и равномерное
|
Полное, неравно-
мерное, асинхронное
|
Неполное: дробится лишь апикальная часть зиготы
|
Полное, асинхронное, отчасти неравно-
мерное
|
Блас-
тула
|
Цело-
бластула:
однослойная, с полостью внутри
|
Амфи-
бластула:
многослой-
ная, полость смещена к крыше,
у вегетативного полюса клетки крупнее
|
Диско-
бластула:
зародышевый диск располагается на желтке
|
Бласто-
циста:
трофобласт,
эмбриобласт,
бластоцель.
|
Гастру-
ляция
|
Гаструляция приводит к появлению в зародыше 3-х листков - эктодермы, мезодермы и энтодермы.
|
Способ гастру-
ляции
|
Инвагинация:
одна половина бластулы впячивается во вторую половину
|
Эпиболия:
клетки анимального полюса обрастают вегетативную часть
|
I. Деламинация:
дискобластула расщепляется на два слоя:
эпибласт и гипобласт.
|
I. Деламинация:
эмбриобласт расщепляется на три слоя:
гипобласт,
зародышевый эпибласт,
амниотическую эктодерму
|
II. Иммиграция: клетки эпибласта мигрируют внутрь через первичную полоску.
|
Гаст-
рула
|
Типа двуслойной чаши:
|
|
|
|
|
|
|
Скачать 1.28 Mb.