I. Появление туловищных складок
а) Продолжая рассматривать препарат 5, можно заметить и то, что, наряду с вышеизложенным, меняются форма и положение зародыша: он
начинает сворачиваться вдоль продольной оси и
одновременно приподнимается над желтком (последнего на препарате нет).
|
б) Это приводит к появлению туловищных складок (14). Они образованы всеми четырьмя листками:
эктодермой (1),
париетальным (9) и висцеральным (8) листками мезодермы,
а также энтодермой (13).
|
|
в) С этого времени каждый из перечисленных листков подразделяется на две части:
зародышевую – кнутри от туловищных складок
и внезародышевую – кнаружи от тех же складок.
г) Причём, внезародышевые части этих листков почти непосредственно за туловищными складками расходятся:
пара нижних листков идёт вниз,
а пара верхних листков поднимается кверху.
|
II. Образование желточного мешка
а) Нижние листки – это
внезародышевая энтодерма (15), происходящая из гипобласта (п. 6.1.1.3), и
висцеральный листок внезародышевой мезодермы (16).
|
|
б) Они начинают обрастать подлежащий желток. И вскоре весь желток оказывается в оболочке, образованной этими двумя листками.
в) Данная структура (желток в оболочке) рассматривается как
внезародышевый орган – желточный мешок.
К нему мы ещё вернёмся в разделе 6.3.
г) Сейчас же лишь обратим внимание на то, что в стенке желточного мешка – много кровеносных сосудов (17).
|
6.2.5.3. Амниотические складки; амнион и серозная оболочка
I. Образование амниотических складок
а) Два других листка, отходящих от туловищной складки, – это
париетальный листок внезародышевой мезодермы (18) и
внезародышевая эктодерма (19).
|
|
б) Они
вначале поднимаются кверху, окружая зародыш,
а затем делают крутой изгиб, уходя вниз и в стороны – к внутренней поверхности скорлупы яйца (напомним: речь идёт о зародыше птиц).
|
в) Указанный изгиб обозначается как
амниотическая складка (20).
г) Пара таких складок постепенно наползает на зародыш,
в то время как латеральные края тех же внезародышевых листков обрастают изнутри скорлупу яйца.
|
|
II. Смыкание складок; образование амниона и серозной оболочки
6. Препарат - смыкание амниотических складок у зародыша курицы. Окраска гематоксилином.
|
а) На данном препарате видно, что в конечном счёте амниотические складки (образованные листками 6 и 7) смыкаются друг с другом.
б) Это означает, что образовались ещё 2 внезародышевых органа:
|
Полный размер
|
амниотический мешок (8), или амнион, заключающий в своей полости зародыш; и
серозная оболочка, выстилающая внутреннюю поверхность скорлупы.
|
|
в) Место срастания складок называется амниосерозным швом:
здесь амниотическая и серозная оболочки остаются связанными между собой.
|
г) Перечислим другие структуры, отмеченные на снимке:
будущая презумптивная первичная кишка (1),
образующие её стенку кишечная энтодерма (2) и висцеральный листок спланхнотома (3);
|
|
зачаток аорты (4) (на данной стадии она - парная),
нефрогонотомы (5), в которых уже видны канальцы.
|
III. Отличие соответствующей стадии у млекопитающих
Амниоти-
ческие складки
|
а) Напомним (п. 6.1.1.4), что у млекопитающих амниотическая полость образуется иначе и гораздо раньше – ещё на первой фазе гаструляции.
б) Тогда эпибласт расслаивается на два листка:
амниотическую энтодерму и
зародышевый эпибласт,
между которыми и оказывается амниотическая полость.
в) Поэтому амниотических складок у млекопитающих нет!
|
Туло-
вищные складки
|
а) Туловищные же складки имеются.
б) Их появление вызвано теми же обстоятельствами, что и у птиц, а именно тем, что зародыш начинает
сворачиваться вдоль продольной оси и
приподниматься над желточным мешком.
|
6.3. Внезародышевые органы
Теперь остановимся на природе и функциональной роли внезародышевых органов.
Эти органы необходимы для развития зародыша, но только до того или иного периода. Поэтому их часто называют также провизорными (временными).
6.3.1. Внезародышевые органы птиц
Всего у птиц – четыре внезародышевых органа:
желточный мешок,
амнион,
серозная оболочка и
аллантоис.
6.3.1.1. Желточный мешок
I. Строение
1. Стенка. Как уже отмечалось, стенку желточного мешка (13) образуют два листка:
изнутри – внезародышевая энтодерма (1), происходящая из гипобласта,
и снаружи – висцеральный листок внезародышевой мезодермы (2).
|
Схема - образование внезародышевых органов у птиц.
Полный размер
|
2. Содержимое. Внутри мешка находится желток –
та преобладающая часть яйцеклетки, которая не участвовала в дроблении.
|
3. Связь с первичной кишкой.
а) Вначале границей между желточным мешком и зародышем (12) служат туловищные складки (5).
|
|
б) Фактически же полость мешка (13) непосредственно переходит в полость первичной кишки (6).
4. Обособление полостей.
а) Но по мере сворачивания тела зародыша общая горловина этих двух полостей всё сужается.
|
б) И после замыкания кишечной трубки остаётся лишь
узкий канал – желточный стебелёк (7).
Теперь только через него сообщаются полости желточного мешка и первичной кишки.
|
|
II. Функции
Желточный мешок выполняет следующие функции.
1. Крове-
творение
|
В его стенке впервые образуются клетки крови (из мезодермального зачатка).
|
2. Гоноциты
|
Здесь же впервые обнаруживаются предшественники половых клеток (которые затем перемещаются в закладки гонад).
|
3. Трофика
|
Наконец, у птиц содержимое желточного мешка, т.е. желток, наряду с белком яйца является источником строительного материала для зародыша.
|
6.3.1.2. Амнион и серозная оболочка
I. Локализация и происхождение.
1. Локализация.
а) Следующие два внезародышевых органа птиц образуют две оболочки зародыша. При этом
|
амниотическая оболочка (9) непосредственно окружает зародыш, являясь самой внутренней оболочкой,
а серозная оболочка (10) прилежит изнутри к скорлупе.
|
|
б) Следовательно, между амниотической и серозной оболочками везде, кроме амниосерозного шва (см. п. 6.2.5.3.II), находится
постепенно истончающийся слой белка (белочная оболочка яйца; табл.5.2).
|
2. Происхождение.
а) Как нам уже известно, предшественниками обеих этих оболочек являются у птиц амниотические складки (8); поэтому каждая из оболочек образована одними и теми же листками:
|
париетальным листком внезародышевой мезодермы (3) и
внезародышевой эктодермой (4).
|
|
б) Но расположение этих листков – противоположное:
в амниотической оболочке эктодерма обращена внутрь (к зародышу), а мезодерма – кнаружи;
в серозной же оболочке, напротив, эктодерма обращена кнаружи, а мезодерма – кнутри.
|
II. Функции
Амниоти-
ческая оболочка
|
а) Амниотическая оболочка создаёт
ту внутреннюю среду, в которой происходит развитие зародыша.
б) В частности, она продуцирует жидкость, заполняющую пространство между оболочкой и зародышем.
в) Жидкость же выполняет трофическую и защитную функции.
|
Серозная оболочка
|
а) Роль серозной оболочки иная – это
участие в снабжении эмбриона кислородом.
б) Последний поступает из внешней среды, диффундируя через оболочки яйца.
в) Причём среди последних особо выделяют в данном отношении серозную оболочку, считая её провизорным органом дыхания.
|
6.3.1.3. Аллантоис
1. Четвёртый внезародышевый орган птиц – аллантоис (11).
а) Он начинает формироваться как вырост в заднем отделе первичной кишки.
|
Полный размер
|
б) Его стенка образована теми же двумя листками (внезародышевой локализации), что и стенка желточного мешка -
висцеральным листком мезодермы и
энтодермой.
Только внезародышевая энтодерма в данном случае происходит не из гипобласта, а из кишечной энтодермы.
в) Затем аллантоис, увеличиваясь в размерах, врастает в щель между амнионом и серозной оболочкой.
2. Полагают, что аллантоис участвует
в выделении продуктов обмена зародыша
и в газообмене.
|
6.3.2. Внезародышевые органы млекопитающих
1. При эмбриональном развитии млекопитающих тоже образуются желточный мешок, амнион и аллантоис.
2. Вместо же серозной оболочки формируется хорион - ворсинчатая оболочка.
3. Итого вновь получается четыре внезародышевых органа.
6.3.2.1. Амнион
1. Образование.
а) Как мы уже отмечали (п. 6.2.5.3,III), у млекопитающих амнион образуется иначе и на гораздо более ранней стадии развития, чем у птиц.
б) А именно, на первой фазе гаструляции эпибласт расщепляется на два листка (п. 6.1.1.4):
зародышевый эпибласт (1) и
амниотическую эктодерму (2).
в) В результате секреторной активности клеток амниотической эктодермы между листками образуется полость (3), которая и называется амниотической.
|
Схема - внезародышевые органы у человека к концу третьей недели беременности.
Полный размер
|
2. Тканевой состав.
а)Вначале верхнюю и боковую стенки этой полости составляет только амниотическая эктодерма.
б) Но чуть позже из зародышевого щитка в полость бластоцисты выселяются клетки внезародышевой мезодермы(внезародышевой мезенхимы), которые
обрастают все имеющиеся поверхности.
Среди последних – и наружная поверхность амниотического мешка.
|
в) В итоге тканевой состав стенки мешка становится таким же, что и у птиц, т.е. включает
изнутри – внезародышевую эктодерму (каковой является амниотическая эктодерма) (2),
а снаружи – внезародышевую мезодерму (5А)
|
|
3. Положение относительно плода.
а) На ранних стадиях развития зародыш, как это видно на рисунке, лежит под амниотической полостью, образуя её дно.
б) Однако позже – после сворачивания зародыша – последний оказывается в этой полости целиком:
|
|
практически со всех сторон окружается амниотической жидкостью,
а амниотическая оболочка становится сaмой внутренней среди оболочек плода.
в) Исключение составляет узкая амниотическая ножка (8), будущая пуповина.
Она связывает зародыш с хорионом (6); здесь потом будут проходить пупочные кровеносные сосуды плода, идущие к плаценте.
Основание данной ножки – единственное место, где плод не омывается амниотической жидкостью.
|
4. Функция. Из сказанного ясно, что функциональная роль амниона у млекопитающих – такова же, как у птиц (п. 6.3.1.2):
создание и поддержание состава той жидкой среды, в которой развивается эмбрион.
|
6.3.2.2. Желточный мешок
I. Образование
а) Желточный мешок (4) вновь (как у птиц) образуется из гипобласта – внезародышевой энтодермы.
б) Но теперь клетки гипобласта
не обрастают желток (которого у млекопитающих нет),
|
|
а просто, разрастаясь к периферии от зародышевого щитка, отграничивают часть пространства внутри трофобласта.
в) Причём, последовательно образуются
первичный желточный мешок, который примыкает своей стенкой к трофобласту и быстро редуцируется,
|
а затем – вторичный желточный мешок, гораздо меньший по объёму, но играющий заметную роль в эмбриогенезе. Он-то и представлен на приведённом рисунке.
г) Внешняя поверхность желтка покрывается клетками внезародышевой мезодермы (5Б).
|
|
д) Следовательно, у стенки желточного мешка оказывается тот же тканевой состав, что и у птиц (п. 6.3.1.1):
изнутри – внезародышевая энтодерма,
снаружи – внезародышевая мезодерма.
е) Заметим: на той стадии развития, которая изображена на рисунке, плоский ещё зародыш (зародышевый эпибласт; 1 и 7) расположен
между желточным (4) и амниотическим (3) пузырьками.
| |
Скачать 1.28 Mb.