Тема Строение и функции головного мозга
 Скачать 288.45 Kb.
|
Крыша среднего мозга.Верхние холмики имеют корковую организацию. Они состоят из трех слоев серого вещества и четырех слоев белого, которые чередуются между со- бой. Афференты верхних холмиков – это, в первую очередь, волокна зритель- ного тракта, а также спинно-тектальный тракт, нижние холмики, кора больших полушарий, коллатерали от волокон медиального и латерального лемнисков. Эфферентами являются волокна текто-спинального тракта, волокна, идущие к ядрам глазодвигательных нервов, ручки верхних холмиков и др. Функции верхних холмиков связаны с анализом зрительной информации, обеспечением глазодвигательных реакций, организацией ориентировочного рефлекса – без- условного рефлекса, включающего реакции на новый раздражитель (поворот головы, глаз, ушных раковин в сторону стимула). Нижние холмики имеют несколько ядер, а также небольшой участок с корковой организацией. Эти холмики в филогенезе появляются только у мле- копитающих и являются слуховыми центрами. Их афференты – часть слуховых волокон латеральной петли. Эфференты в составе ручек задних холмиков идут в таламус. Покрышка (тегментум)Здесь лежит большинство ядер среднего мозга. Ядра глазодвигательного и блокового нервов. Центральное серое вещество (ЦСВ) лежит в центре среднего мозга, вокруг мозгового водопровода, образуя слой около 2 мм. ЦСВ тесно взаимо- действует с ядрами шва (ядра медианной зоны ретикулярной формации), влияя на работу их нейронов. Одна из функций ЦСВ связана с регуляцией болевой чувствительности. При раздражении некоторых его нейронов возможно обез- боливание за счет влияний на зоны спинного мозга, связанные с переключени- ем болевых сигналов. ЦСВ может оказывать целый ряд тормозных влияний на гипоталамус и кору больших полушарий. Кроме того, данная структура рас- сматривается как один из главных центров сна. Красное ядро (n. ruber) получило свое название из-за того, что имеет розоватый цвет из-за обилия в нем кровеносных сосудов. Это крупное эллипсо- идное ядро протянуто по всей длине среднего мозга. Оно делится на две части – ростральную мелкоклеточную и каудальную крупноклеточную. Передняя часть – эволюционно более молодое образование, максимально выраженное у че- ловека; задняя, филогенетически более древняя, у человека невелика. Афферен- ты красного ядра – это кора больших полушарий (кортико-рубральный тракт), ядра мозжечка, базальные ганглии и др. Эфференты это, во-первых, рубро- спинальный тракт, который начинается от крупноклеточной части красного яд- ра. Эфференты от мелкоклеточной части идут к нижней оливе (далее сигналы передаются мозжечку), моторным ядрам черепных нервов, таламусу, базаль- ным ганглиям. Черная субстанция (черное вещество), substantia nigra, называется так потому, что часть ее клеток содержит темный пигмент меланин. Это ядро также состоит из двух частей – компактной (медио-дорсальной) и ретикулярной (вентролатеральной). В компактной части находятся дофаминергические нейроны, медиатором клеток ретикулярной части является ГАМК (гамма- аминомасляная кислота). Эти две части отличаются и своими многочисленны- ми связями. Так, компактная часть имеет двусторонние контакты с базальными ганглиями. Афферентами ретикулярной части служат базальные ганглии и субталамус, сама же она посылает эфференты в средний мозг (к глазодвига- тельным ядрам) и таламус. Черная субстанция также входит в экстрапирамидную систему. Это ядро принимает участие в регуляции общего уровня двигательной активности по- средством влияния на базальные ядра конечного мозга, конкретно на хвостатое ядро и скорлупу (см. лекцию 7). При паркинсонизме – тяжелом заболевании нервной системы – дофаминергические клетки разрушаются, что сопровожда- ется повышением мышечного тонуса, тремором, затрудненностью в соверше- нии движений. Вентральная тегментальная область (в англоязычных текстах ее принято называть VTA – ventral tegmental area) – еще один участок, входящий в дофаминергическую систему мозга. Она лежит под красными ядрами дорсоме- диально относительно черной субстанции. От дофаминергических нейронов вентральной тегментальной области начинается мезолимбический путь, свя- зывающий ее с лимбической системой, в первую очередь с прилежащим ядром конечного мозга (см. лекцию 9), и с ассоциативной зоной коры больших полу- шарий. Эта область тесно контактирует с мозговыми системами вознагражде- ния и играет большую роль в формировании различных поведенческих и наркотических зависимостей. Межножковое ядро (непарное) лежит над задним продырявленным веществом и тесно связано с ядрами поводков (эпиталамус) и с гипоталамусом. В нем присутствуют нейроны, способные к нейросекреции. Это ядро часто включают в лимбическую систему. Ядра ретикулярной формации (см. 6.7). Кроме ядер в покрышке среднего мозга расположено белое вещество. Оно представлено такими транзитными трактами как: Медиальная петля. Латеральная петля. Волокна верхних ножек мозжечка, которые частично заканчиваются в красном ядре, частично идут выше в таламус. Помимо этого в покрышке начинается ряд восходящих и нисходящих путей: Рубро-спинальный тракт. Кортико-рубральный тракт. Тегментальный (покрышечный) тракт – волокна от красного ядра к яд- рам черепных нервов и нижней оливе. Медиальный (срединный) продольный пучок. Филогенетически это очень старая система, выраженная у низших позвоночных даже лучше, чем у высших. Часть волокон пучка начинается от вестибулярных ядер, главным об- разом от латерального ядра Дейтерса. Аксоны его нейронов Т-образно делятся, образуя восходящую (к ядрам глазодвигательных нервов) и нисходящую (к СМ) ветви. Другая часть волокон идет от ядер среднего мозга – ядер задней ко- миссуры Даркшевича и промежуточных ядер Кахаля – в СМ. Таким образом, в стволе головного мозга проходят как восходящие, так и нисходящие волокна пучка, а в СМ только нисходящие. Медиальный пучок обеспечивает связь друг с другом ядер глазодвига- тельных нервов, в частности правых и левых, чем достигаются согласованные движения обоих глаз. Кроме того, он связывает вестибулярные ядра и мозжечок с глазодвигательными ядрами и СМ, т.е. соединяет центры, которые важны для сохранения равновесия тела и для ориентировки в пространстве. Кроме восходящих и нисходящих путей, в среднем мозгу присутствуют и комиссуральные волокна. Комиссуры – это волокна, связывающие симмет- ричные участки мозга. Кроме уже упоминавшихся комиссур холмиков, на гра- нице между средним и промежуточным мозгом над ЦСВ лежит задняя комис- сура, commissura posterior, связывающая некоторые структуры среднего и про- межуточного мозга. Она расположена дорсально от ЦСВ перед верхними хол- миками. В образовании задней комиссуры принимают участие волокна от пре- тектальной области, промежуточных ядер Кахаля и ядер задней комиссуры. |